Diversidad y abundancia de quirópteros en plantaciones de café

Diversidad y abundancia de quirópteros en plantaciones de café bajo
sombra en Palajunoj, Quetzaltenango, Guatemala
Lemuel Valle1 y Lorena Calvo2
Centro para Conservación de Biodiversidad de Guatemala,
Parque Zoológico La Aurora zona 13, Guatemala ciudad.
[email protected] 1
[email protected] 2
AGRADECIMIENTOS
Se agradece la colaboración de los finqueros que permitieron utilizar sus
fincas para la investigación: Olga Martínez, Finca Bohemia; Julio González, Finca
Santa Anita; Rebeca De Mirón, Finca Nueva Delfina; Federico Lanz, Paraíso; Tony
Bishop, Finca San Luis y Roberto Mombiela, Finca Santa Marta. El señor Mario
Aguilar amablemente permitió el uso de su casa de campo en Finca Patrocinio
durante el trabajo de campo.
Eduardo Sacayón levantó las parcelas de vegetación, colectó e identificó las
heces de los murciélagos que complementaron la investigación. La compañía y
auxilio en el campo de Mónica Cajas, fue indispensable en la realización del
trabajo de campo
Este proyecto fue financiado por Disney Wildlife Conservation Fund y Wildlife
Trust.
1. RESUMEN
El presente estudio evalúa la riqueza y abundancia de las comunidades de
murciélagos que pueden ser explicadas por el impacto que causa el tipo de
manejo poda, uso de fertilizantes y agroquímicos en dos tipos de sombra de café:
monocultivo (Inga spp.) y policultivo (varias especies).
Se efectuaron tres repeticiones de muestreo de 360 metros/horas/red
utilizando redes neblineras en tres fincas replica de cada tipo de sombra, durante
las épocas lluviosa y seca en Palajunoj, Quetzaltenango, Guatemala. Se registró
la diversidad
y abundancia de especies de murciélagos en cada sistema de
cultivo de café, se describió la dieta predominante y se relacionó con la
disponibilidad de especies vegetales para evaluar la preferencia alimenticia.
Se capturaron 2881 especimenes de murciélagos de 24 especies en su
mayoría frugívoros. Los análisis de t de student pareados muestran que la
abundancia de individuos es más alta en el policultivo que en el monocultivo, pero
en ambas existe la misma riqueza de especies. Se propone que los murciélagos
utilizan el policultivo como área preferencial de paso hacia sus áreas de forrajeo
debido a que les concede protección contra algunos depredadores.
Los
análisis de Chi cuadrado muestran que existe un patrón porcentual en la
composición de las comunidades al final de la temporada lluviosa (agosto) en el
sistema de monocultivo de sombra. Las fincas de policultivo tienen una
composición de comunidades independientes a lo largo del año. El manejo de las
fincas de policultivo es muy variable de finca a finca, mientras que en los
monocultivos es homogéneo. A finales del verano la sombra de los monocultivos
se encuentra uniformemente podada, mientras que los policultivos permanecen
con algún tipo de sombra remanente (dosel superior remanente de bosque natural
y árboles frutales cuya composición varia considerablemente de finca a finca).
El manejo de las fincas de policultivo es menos tecnificado y permite
mayores y mejores remanentes en sus alrededores de bosque natural, secundario
2
maduro y riverino, que aumentan la disponibilidad de recursos alimenticios para
los murciélagos El efecto puede ser mayor en especies insectívoras, debido a la
aplicación de insecticidas de forma más intensa en el monocultivo. Se sugiere a
los caficultores el uso de técnicas tradicionales de cultivo, la conservación de
áreas naturales de bosque, en especial alrededor de las fuentes de agua.
2. INTRODUCCIÓN
Casi 25 por ciento de los mamíferos existentes en América tropical son
murciélagos. Existen 9 familias, 560 géneros y cerca de 136 especies de
murciélagos desde el SE de México hasta Costa Rica (Reid 1997).
Guatemala cuenta aproximadamente con 192 especies de mamíferos
silvestres (McCarthy et al.. 1993; Valle 1997; Villar 1986) de los cuales 96 son
murciélagos (McCarthy et al. 1993, Valle 1997) y le siguen los roedores con 54
especies (Villar 1986). Debido a su abundancia la investigación de mamíferos en
Guatemala, se ha centrado en estos dos órdenes.
Los murciélagos juegan un rol especial en la polinización y la dispersión de
semillas en los trópicos; no solo mantienen la diversidad en hábitats no
perturbados, sino que son extremadamente importantes en la regeneración a
través de la dispersión de semillas de plantas pioneras como Piper, Solanum, y
Cecropia sp. en áreas deforestadas (Fleeming 1988). Los murciélagos además
son predadores importantes de insectos nocturnos, muchos de los cuales
constituyen serias pestes en los cultivos agrícolas (Staskko & Kunz,1987)
Las actividades de los murciélagos en las zonas tropicales cambian con la
época lluviosa a seca. Estas épocas tienen gran influencia en la disponibilidad de
insectos, frutas y flores. En la época seca, los murciélagos pueden variar sus
dietas o migrar hacia áreas de mayores recursos. Además, los ciclos reproductivos
de los murciélagos están estrictamente relacionados con la estacionalidad y la
disponibilidad de los recursos alimentarios (Kunz 1982).
Sin embargo, los murciélagos son uno de los grupos de animales más
susceptibles a la extinción. Muchas poblaciones han disminuido en casi 90 por
ciento durante los últimos veinte años. Las principales causas de amenazas a los
3
murciélagos son el efecto de la aplicación de químicos en el ambiente y la perdida
de hábitat. Los productos agrícolas usados contra plagas de insectos envenenan a
los murciélagos que se alimentan de estos organismos (Kunz 1982).
La perdida de hábitat por la destrucción de bosques tropicales, también es
una amenaza a la supervivencia de los murciélagos (Fleeming 1988). La pérdida
de bosques tropicales destruye los hogares y las fuentes de comida de los
murciélagos que tienen importancia ecológica y económica. Mas de 95 por ciento
de todas las plantas tropicales son polinizadas por animales, y en su mayoría
también dependen de la dispersión de sus semillas (Staskko and Kuntz 1987). Por
esta razón, los murciélagos son importantes también en la propagación de plantas
comerciales de las que depende la economía de muchos países.
Muy pocos estudios se han hecho en poblaciones de murciélagos que se
encuentran en plantaciones de café bajo sombra. Se tienen algunas referencias de
estudios que se han iniciado en otros países latinoamericanos
pero
aparentemente nada ha sido publicado. Sin embargo, varios estudios preliminares
han demostrado que los cafetales en sombra son importantes como hábitat de
aves residentes y migratorias. Su presencia se relaciona con una vegetación
compleja tanto en diversidad como en estructura de la cobertura vegetal (AguilarOrtiz 1982, Wunderle y Latta 1996, Greenberg et. al. 1997). Sin embargo, los
sistemas de café difieren en su diversidad estructural debido a la presencia de
diferentes árboles de sombra y a las practicas de manejo que se dan al café.
El estudio de Calvo & Blake (1998) que se llevo a cabo en Palaunoj,
Quetzaltenango, Guatemala (región de estudio en el presente trabajo) comparó la
diversidad y abundancia de aves residentes y migratorias en dos fincas de la
región, las cuales diferían en las técnicas de manejo y consecuentemente en la
estructura de la vegetación. La abundancia de aves y su diversidad fue
significativamente mayor durante la época seca y lluviosa en la finca tradicional
debido a la estructura vegetal que resulta de las practicas de manejo de sombra.
En este estudio se demostró que las técnicas de producción que afectan la
estructura vegetativa y diversidad florística de la vegetación (poda y aplicación de
químicos) tienen consecuencias sobre las poblaciones de aves.
4
De igual forma, Zuñiga y Calvo (en prensa) han observado en la misma
región de estudio, que la presencia de frutos y flores de Inga y otros árboles de
sombra en el cafetal influye en la presencia de aves insectívoras y frugívoras.
Estos datos de fenología de Inga spp. también serán utilizados para comparar las
poblaciones de quirópteros en la región de estudio.
2.1. Antecedentes
Estrada et al. (1993) comparó la diversidad de murciélagos en cafetales y la
cobertura boscosa. En parches de bosque primario se registraron 32 especies de
murciélagos, en mosaicos mixtos de cultivos (cocoa, café, banano y cítricos) se
registraron 23 especies, y 14 en café. La cobertura de café muestra muy poca
importancia en este estudio, pero debe aclararse que el esfuerzo de trabajo
documentado es bastante extensivo (cubrieron mucha área), pero muy poco
intensivo (poco esfuerzo de redes) y muestra una apreciación relativa de la
biodiversidad de las áreas. El estudio fue representativo en evaluar la extrema
diferencia en biomasa que existe entre los bosques naturales y los cultivos. Las
especies registradas en cobertura de café son frugívoros generalistas.
El único trabajo realizado en Guatemala (López 1992) donde se menciona
la relación de los murciélagos con el café, describe la captura de Glossophaga
soricina, Uroderma bilobatum y Platyrrinus helleri como especies características
del intervalo de los 1000 a 1500 msnm en terrenos utilizados para el cultivo de
café, macadamia y cardamomo. Este trabajo no menciona la época climática del
muestreo. Otras especies registradas para este tipo de cobertura vegetal (aunque
no exclusivamente) fueron Glossophaga commisarisi, Anoura geoffroyi, Sturnira
ludovici, Artibeus jamaicensis, Artibeus phaeotis, Desmodus rotundus y Diphylla
ecaudata (Finca Santo Domingo Quenene, Quetzaltenango 144036N, 913228W,
1000 msnm, cobertura de café con Inga micheliana e I. spuria y Finca Los
Pirineos, 144129N 913221W, 1250msnm). Se describen tres días de días de
trabajo de captura por sitio de muestreo. Los intervalos sugeridos en este
documento son bastante artificiales y se deben simplemente al bajo esfuerzo.
5
En un trabajo (manuscrito no publicado), realizado por estudiantes de la
Universidad del Valle de Guatemala, en la finca tecnificada La Violeta, Colomba,
Quetzaltenango, Guatemala, se realizó la colecta donde se reporta Phyllostomus
discolor, Glossophaga soricina, Anoura geoffroyi y una especie desconocida del
género Carollia en los bosques de galería remanentes en los muchos riachuelos
que alimentan la zona de cultivos.
En todos estos casos se han realizado esfuerzos de trabajo bastante bajos
que no muestran la verdadera contribución de las áreas cafetaleras a la
biodiversidad natural y que no auxilian en la descripción del funcionamiento natural
del café de sombra en el paisaje. En ningún estudio se ha registrado que los
murciélagos consuman frutos de café o se alimenten de sus flores. Sin embargo
existen estudios que muestran que las flores de Inga son visitadas por algunas
especies de murciélagos para consumir néctar (Salas, 1967), de lo que podrían
mostrarse alguna preferencia de los murciélagos nectarívoros por el monocultivo,
ya que en este las flores de Inga son visibles y evidentes.
2.2. Justificación
Guatemala es un país cuya economía se basa en la agricultura. El total de
área cubierta por reservas y parques nacionales en el país es de un 12 por ciento,
magnitud similar al total de área cubierta por agroecosistemas que es de 13 por
ciento (Calvo & Blake, 1998). Además de eso, los arboles de sombra de las
plantaciones de café proporcionan un 16 por ciento de la leña utilizada
anualmente, lo que agrega un beneficio extra al reducir el uso de recursos
naturales para este objetivo (Arrivillaga 1996).
En términos de importancia económica para el país, Guatemala es el sexto
país productor de café en el mundo, por lo que el café es la principal actividad
económica y la principal fuente empleo. Por lo tanto, las acciones de conservación
e investigación sobre la dinámica de estos agroecosistemas en Guatemala deben
empezar a enfocarse por buscar alternativas de conservación en agroecosistemas
como lo es el café cultivado bajo sombra.
6
El conocimiento de los hábitos alimenticios de los murciélagos y sus
movimientos una región de café, son útiles para entender la importancia ecológica
que estos representan dentro de un agroecosistema de este tipo. Así mismo,
puede aportar información que permita comprender la dinámica ambiental de una
comunidad natural y sugerir medidas de manejo de plantaciones de café que
ayuden a conservar especies polinizadoras y dispersoras importantes.
2.3. Objetivos
Nuestro estudio evalúa los efectos que tienen las prácticas de manejo del
café (manejo de sombra y uso de herbicidas y fertilizantes) sobre las comunidades
de murciélagos en dos tipos de sistemas de café bajo sombra.
La hipótesis es
que las plantaciones de café con un manejo técnico más conservador (sistemas
de policultivo tradicional de sombra) tendrán mayor abundancia y diversidad de
especies de murciélagos que aquellas que se manejan tecnificadamente (sistema
de monocultivo de sombra).
Los objetivos específicos del proyecto son:
•
Cuantificar la diversidad y abundancia de especies de murciélagos asociadas
a cada sistema de cultivo de café.
•
Describir la influencia del manejo de la sombra del café (poda en este caso)
sobre la abundancia de murciélagos.
•
Corroborar el uso que los murciélagos hacen de los cultivos de café, en base a
la descripción básica de la preferencia dietética de las especies de murciélagos y
su comparación con la disponibilidad de alimentos en las fincas estudiadas.
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Factores
En Guatemala, existen básicamente 4 diferentes sistemas de cultivo de café
(Calvo & Blake 1998). En este estudio nos concentraremos en dos tipos de
sistemas:
1. Sistemas de policultivo tradicional: Plantaciones donde se combina árboles
de sombra plantados con árboles frutales (cítricos, banano, aguacate, etc) y
7
árboles
naturales remanentes. La poda de la sombra se realiza febrero o
marzo y últimamente en julio o agosto cuando la lluvia ya se ha iniciado en la
región y en algunos casos ni siquiera se efectúa.
2. 2. Sistemas de monocultivo de sombra: Plantaciones donde se ha sustituido
la vegetación natural para la siembra en forma regular de sombra para café,
(Inga spp., chalum). La cantidad de agroquímicos utilizados en cada planta
(fertilizantes por ejemplo) es mayor que en el policultivo. La productividad de
café es mayor que en el policultivo. La poda de los árboles de sombra se
realiza durante el verano, desde enero hasta marzo y en general al llegar las
lluvias las fincas se encuentran muy bien podadas.
3.2. Fincas-replica
Se usaron como replicas de los tratamientos 3 fincas con sistema de
monocultivo de sombra y 3 con sistema de policultivo, todas ubicadas en
Palajunoj, Quetzaltenango, al Oeste de Guatemala. El área de estudio esta
delimitada al Este por el río Ocosito y al Oeste por el río Samalá.
Las características de las fincas de policultivo utilizadas son:
•
Finca Santa Anita, entre 900 y 1000 msnm. Aproximadamente el 50 por ciento
de la finca es un área de policultivo en forma alargada, adyacente a un bosque
secundario maduro. La otra mitad de la finca es un área de monocultivo manejada
de forma poco agresiva, ya que no se realiza una poda intensiva e incluso existe
una cantidad reducida de vegetación arbórea original. Es la finca limite Norte de la
frontera cafetalera en el área. Al norte de la finca se inicia la falda sur de la cadena
volcánica guatemalteca.
•
Finca Bohemia, entre 900 y 1000 msnm. Es un policultivo regular, con grandes
áreas internas de bosque secundario y plantaciones de maíz, con un buen estado
de las áreas de bosque alrededor de las pequeñas fuentes de agua internas.
•
Finca Paraíso, entre 700 y 900 msnm. Es el policultivo en su manejo extremo,
se efectúa poca limpieza del sotobosque, tiene un buen remanente de vegetación
arbóreas nativas como sombra y una variedad de especies frutales introducidas.
8
Tiene áreas de café de hasta 40 años de edad. Se encuentra totalmente rodeada
de monocultivo.
Las características de las fincas de monocultivo son:
•
Finca Nueva Delfina, entre 900 y 1000 msnm. Se eligió por ser un monocultivo
agresivo en manejo y por encontrarse ubicada entre dos fincas de policultivo.
•
Finca Santa Marta, entre 800 y 900 msnm. Es parte de un bloque grande de
monocultivo al norte del área.
•
Finca San Luis, a los 500 msnm. Se encuentra alejada del resto de fincas,
rodeada de áreas de cultivo de caña de azúcar y café con sombra de hule. Su
altitud es diferente del resto de fincas, pero la forma de la cuenca permite que el
clima sea bastante similar.
Las fincas Santa Anita, Bohemia (ambas de policultivo) y Nueva Delfina
(monocultivo) colindan al Este con el bosque ribereño del río Ocosito que se
encuentran en muy buen estado de conservación. Las fincas Santa Marta, San
Luis (las dos de monocultivo) y Paraíso (policultivo) se encuentran adyacentes en
su lado Este con el río Samalá, el cual no tiene cobertura vegetal en sus orillas, de
lo que se producen grandes áreas de inundación en sus orillas (Figura 1).
3.3. Repeticiones
Para cubrir las variación debido al cambio en el clima (que puede afectar la
distribución de los murciélagos) se realizaron muestreos a lo largo al año. Tres
repeticiones de los muestreos se realizaron en la época seca (noviembre, enero y
marzo) y el resto en la época lluviosa (mayo, junio y agosto). La época lluviosa
coincide con la poda de la sombra en todas las fincas. La poda puede ser un factor
de manejo que puede afectar la distribución de murciélagos, ya que aumenta de
manera cuantiosa la cantidad de luz que penetra en el cultivo. En las áreas
iluminadas las presas son más vulnerables a diversos depredadores.
3.4. Esfuerzo efectuado
En cada repetición del muestreo se colocaron 216 pies de red de niebla en
cada finca, desde las 18 a las 23 horas. Los muestreos se realizaron en la semana
9
alrededor de la luna nueva y se muestrearon de manera alterna cada noche,
fincas de policultivo y monocultivo, para compensar cualquier variación en la
cantidad de luz lunar. Este esfuerzo de muestreo ha demostrado que puede cubrir
como mínimo el 70 por ciento de la diversidad disponible en el área. El muestreo
en noches posteriores inmediatas retribuye muy pocos datos en comparación con
el esfuerzo realizado (Estrada et. al. 1993).
3.5. Procedimiento general
A cada espécimen capturado se le midió el largo del antebrazo, cola
(milímetros) y peso (gramos). Se identificó el sexo, estado reproductivo, edad
relativa (identificación visual de cartílago en los dedos) y salud básica (apariencia
y presencia de parásitos).
Se colectaron las heces (semillas o pulpa) producidas por los murciélagos
al ser capturados. Las heces fueron guardadas en seco en viales, se colectaron
los frutos acarreados y se obtuvieron muestras en portaobjetos del polen
acarreado, todo para su inmediata identificación.
3.6. Vegetación
La dieta preferencial de cada especie en cada una de las repeticiones se
describe en base al porcentaje de heces provenientes de diferentes familias de
plantas, colectadas de los especimenes capturados. El trabajo descriptivo de
vegetación tuvo como objetivo el corroborar los recursos aprovechados por los
murciélagos en los cultivos de café.
Se levantaron seis parcelas de 25 metros cuadrados en cada una de las
fincas, durante cada uno de las repeticiones de los muestreos, para auxiliar en la
identificación especifica de las plantas y para identificar la preferencia por recursos
estacionales. Se colectaron las heces producidas por los individuos al momento de
la captura, para evaluar su preferencia por el consumo de especies vegetales.
Este trabajo descriptivo cubrió solo los muestreos desde enero a agosto, 2001.
3.7. Análisis estadístico
10
3.7.1. Abundancia, riqueza y efecto del bosque riverino sobre estas
Se utilizó t de student pareada (Daniel, 1992)
utilizando monocultivo y
policultivo como factores. La cantidad total de capturas realizadas entre las tres
fincas replica (variable dependiente) asociadas con las repeticiones a lo largo del
año se usaron como parejas. La t pareada es una prueba más poderosa que la t
simple, ya que el uso de pares evita la influencia de fuentes extrañas de variación
y evalúa directamente las diferencias.
La riqueza se evaluó de manera similar utilizando el monocultivo y
policultivo como factores, y las repeticiones a lo largo del año como niveles de
pares. La cantidad de especies acumuladas registradas en conjunto por las tres
fincas fue la variable dependiente.
Para evaluar el efecto del bosque riverino sobre la riqueza y abundancia se
practicaron los mismos procedimientos efectuados sobre ambas variables, pero
agrupando las fincas de acuerdo a su colindancia con los ríos Ocosito y Samalá.
3.7.2. Preferencia de especies
Para demostrar la preferencia de la mayoría de especies por un tipo de
cultivo, se utilizó t de student pareada utilizando monocultivo y policultivo como
factores. La cantidad total de capturas realizadas entre las tres fincas replica
(variable dependiente) y las especies como pares.
3.7.3. Influencia de la poda
Las fincas de monocultivo son podadas uniformemente (0 a 10 por ciento
de sombra remanente), mientras que las de policultivo mantienen cobertura
arbórea. Se efectuaron tests de X2 cuadrado para verificar la posible existencia de
patrones proporcionales en la cantidad de capturas por especie. En cada una de
las replicas realizadas a lo largo del año se compararon las cantidades de
capturas por especie en cada finca de monocultivo. El mismo procedimiento se
realizó para las fincas de policultivo.
4. RESULTADOS
11
4.1. Abundancia
El análisis de t pareado muestra que en los policultivos se efectúa una
cantidad significativamente mayor que en los monocultivos, a lo largo de todo el
año (td= -3.305, g.l.= 5, p= 0.0106). (Cuadro 1).
Cuadro 1. Abundancia total de individuos en dos tipos de café con sombra
MUESTREO
INDIVIDUOS CAPTURADOS
POLICULTIVO
MONOCULTIVO
380
229
434
207
250
184
241
168
115
83
321
269
1741
1140
lluviosa1
lluviosa2
lluviosa3
seca1
seca2
seca3
TOTAL
TOTAL
609
641
434
409
198
590
2881
4.2. Riqueza
El análisis de t pareado muestra que no existe diferencia significativa entre
la riqueza capturada en los monocultivos y los policultivos, a lo largo del año (td= 0.964, g.l.= 5, p= 0.1895) (Cuadro 2).
Cuadro 2. Riqueza de especies total en los dos tipos de sombra estudiados
MUESTREO
ESPECIES REGISTRADAS
TOTAL
POLICULTIVO
MONOCULTIVO
Lluviosa1
15
17
17
Lluviosa2
20
18
21
Lluviosa3
14
15
16
seca1
16
17
19
4.3. Efecto del
bosque
riverino
sobre
la
riqueza
y
la
abundancia
seca2
17
14
18
seca3
22
15
22
La diferencia entre la riqueza de especies registradas en las fincas
ubicadas
TOTAL
22
23
24
en el río Ocosito y el río Samalá es significativa (td= -2.15, g.l.= 5, p= 0.0421). En
las fincas ubicadas al lado del río Ocosito se registra mayor cantidad de especies
(Cuadro 3).
Cuadro 3. Abundancia total de individuos en los dos cuencas.
ÉPOCA
Lluviosa
Seca
MUESTREO
mayo
junio
agosto
noviembre
enero
marzo
INDIVIDUOS CAPTURADOS
OCOSITO
SAMALÁ
543
66
382
259
282
152
177
232
107
91
339
251
12
Lo mismo sucede con la abundancia de murciélagos capturados. La
diferencia entre la riqueza de especies registradas en las fincas ubicadas en el río
Ocosito y el río Samalá es significativa (td= -1.73, g.l.= 5, p= 0.0723). En las fincas
ubicadas al lado del río Ocosito se registra mayor cantidad de capturas (Cuadro
4).
Cuadro 4. Total de riqueza de especies en los cuencas de influencia.
ÉPOCA
Lluviosa
Seca
MUESTREO
mayo
junio
agosto
noviembre
enero
marzo
TOTAL
ESPECIES REGISTRADAS
OCOSITO
SAMALÁ
16
11
20
15
14
15
16
16
16
15
21
17
23
21
4.3. Preferencia de las especies
El análisis de t pareado muestra que en los policultivos se efectúa mayor
cantidad de capturas de la mayoría de especies registradas en comparación con lo
monocultivos (td= -2.562, g.l.= 23, p= 0.0086). La probabilidad de que las
diferencias encontradas provengan de muestras similares es muy baja, debido a la
existencia de marcadas diferencias en el total de capturas en la mayoría de
especies (Cuadro 5).
Cuadro 5. Registros efectuados por especie en cada cultivo.
ESPECIE
Anoura geoffroyi
Artibeus intermedius
Artibeus jamaicensis
Artibeus lituratus
Carollia perspicillata
Centurio senex
Chiroderma salvini
INDIVIDUOS CAPTURADOS
MONOCULTIVO
POLICULTIVO
29
34
94
98
402
575
75
46
41
57
7
12
0
2
TOTAL
63
192
977
121
98
19
2
13
4.4. Influencia de la poda
Las pruebas de X2 muestran que existe dependencia entre las proporciones
de capturas de las muestras de las diferentes especies en las fincas de
monocultivo durante el mes de agosto en las fincas de monocultivo (X2= 33.635,
g.l.= 28, p = 0.213). Otros muestreos mostraron algún grado de dependencia, pero
fue muy bajo para ser considerado significativo, entre ellos enero (X2= 48.817,
g.l.=
28, p= 0.003) y junio (X2= 156.293, g.l.= 32, p= 0.005).
El policultivo en ningún caso presentó un nivel de dependencia tan marcado
como el monocultivo, sin embargo se encontraron en algunos casos buenos
niveles
de
dependencia
entre
las
muestras,
que
podrían
considerarse
significativos bajo criterios débiles. Los muestreos que presentaron algún grado de
dependencia fueron los realizados en enero (X2= 48.253, g.l.= 32, p= 0.033) y
mayo (X2= 42.337, g.l.= 28, p= 0.040).
4.5. Vegetación
14
Se colectaron 377 muestras de heces, de las cuales el mayor número
pertenecen al genero Artibeus (34.22 %), Sturnira (23 %), Glossophaga (18.57
%), Dermanura (5.57 %) y Carollia (5.31 %). Del resto de géneros de murciélagos
capturados se obtuvieron muy pocas muestras para ser consideradas.
Las
muestras
de
heces
contenían
semillas
pertenecientes
a
14
morfoespecies de plantas: cinco especies pertenecientes a la familia Moraceae del
genero Ficus, tres especies a la familia Solanaceae y tres especies a la familia
Piperaceae, una especie de la familia Cecropiaceae, una a la familia Mimosacea y
una de la familia Musaceae. Cuatro especies no pudieron ser identificadas.
Cuadro 6. Disponibilidad de plantas usadas como alimento por los murciélagos.
Especie
Piper uspantanense
Piper scabrum
Piper auritum
Solanum heartweagii
Solanum sp.
Solanum sp. 2
Whiteringia sp.
Cecropia obrusifolia
Ficus sp.1
Ficus sp.2
Ficus sp.3
Ficus sp.4
Ficus sp.5
Inga spp.
Musa sp.
enero
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
rara
abundante
moderada
Abundancia relativa de los frutos y/o flores
marzo
mayo
junio
rara
rara
abundante abundante abundante
rara
rara
rara
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
abundante
moderada
abundante
rara
abundante
rara
moderada
moderada
agosto
rara
rara
abundante
rara
abundante
rara
rara
rara
rara
abundante
moderada
La mayoría de estas especies fueron encontradas en las parcelas de
vegetación (Cuadro 6). Las especies más abundantes pudieron ser identificadas
comparando las semillas obtenidas en las heces con las muestras obtenidas en
las parcelas de vegetación. La gran mayoría de plantas identificadas en las heces
habitan áreas secundarias. Diez especimenes de Anoura geoffroyi y dos
Glossophaga soricina fueron capturados acarreando polen de Inga durante los
15
primeros meses del año. Sin embargo, fueron capturados más especimenes de
ambas especies en las áreas de policultivo (Cuadro 3).
4.5.1. Preferencias alimenticias por especie
Cinco géneros (Carollia, Sturnira, Glossophaga, Artibeus y Dermanura)
produjeron una cantidad significativa de muestras de heces para mostrar su
preferencia por el consumo de diversos recursos alimenticios. Algunas especies, a
pesar de haber sido capturados en cantidades bastante altas, no produjeron
muestras de heces suficientes, un ejemplo claro de esto es Platyrrhinus helleri.
La preferencia de Carollia por el consumo de varias especies de Piperaceae
ya ha sido documentada (Anexo B), lo mismo que la preferencia de Artibeus por
frutos provenientes de Ficus (Anexo C). En ambas especies fue notoria la
preferencia en el consumo de estas especies vegetales, ya que se registró su
consumo, a pesar de que en los transectos vegetales estas especies aparecieran
como raras en ciertos momentos. El genero Sturnira presentó la mayor diversidad
en dieta (Anexo D), con una marcada preferencia al consumo de Solanaceae. El
genero Dermanura presentó la segunda categoría en lo relativo a la variedad de
frutos consumidos (Anexo E). El género Glossophaga prácticamente muestra una
dieta omnívora (Anexo F). La dieta de todas estas especies ya ha sido
documentada y corresponde con lo registrado en la literatura.
El resultado más importante, es la gran importancia que los frutos de
Cecropia representan para los murciélagos durante el mes de agosto (Anexos B,
C, D y E). Esta planta representa el componente principal de la dieta de todos los
géneros de murciélagos a pesar de que los frutos de esta planta son bastante
raros durante este mes.
5. DISCUSIÓN
16
5.1. Abundancia
En los muestreos efectuados, la abundancia de especies fue más alta en el
sistema de policultivo que en el monocultivo. Esto se debe al manejo básico de las
fincas, que tiene incidencia directa en la biodiversidad.
En las fincas de policultivo, el remanente de árboles naturales como parte
de la sombra, permite una mejor área de paso para el forrajeo, en especial durante
el invierno. El remanente de árboles naturales en el policultivo, permite el
crecimiento de Ficus sp., que algunas veces se manifiesta como un parásito sobre
los árboles y otras veces como un árbol en sí. El Ficus es una fuente importante
de alimento para los murciélagos del género Artibeus. En los monocultivos la falta
de árboles naturales eliminó los Ficus remanentes, además de que la constante
poda no permite el crecimiento de plantas parásitas.
La constante limpieza del sotobosque como parte del manejo en los
monocultivos y el uso de herbicidas, causa que se eliminen plántulas como las
solanaceas que crecen como malezas dentro del café. En algunas fincas el
policultivo, ni siquiera se efectúa una limpieza del sotobosque. El manejo en
general de los monocultivos de café es similar en todas las plantaciones de este
tipo, mientras que el manejo en los policultivos varía considerablemente de finca a
finca. En algunas fincas podría considerarse que ni siquiera se realiza un manejo
agrícola adicional a la poda. Los policultivos no solo son heterogéneos en su
manejo, sino en las proporciones de los cultivos extras que contienen, además del
café. La proporción de banano, cítricos, mango, otros frutales, bambú, etc. es
variable entre fincas, dependiendo en su totalidad del gusto de los propietarios de
las fincas.
El manejo de los sistemas de monocultivo es bastante homogéneo,
tanto en la poda,
aplicación de agroquímicos y composición vegetal, que
básicamente consiste en Inga, café y eucalipto alrededor de los caminos
principales.
5.2. Riqueza
Puede considerarse que no existe diferencia entre la cantidad de especies
que habitan uno u otro tipo sistema de cultivo. En los diferentes muestreos pueden
17
encontrarse tantas especies en el monocultivo como en el policultivo, o al menos
una cantidad bastante similar. Esto significa que la cantidad de especies que
pueden encontrarse en el policultivo es similar a la que puede registrarse en el
monocultivo en un momento dado. Esto no debe interpretarse como que las
especies que habitan ambos cultivos en un momento dado sean las mismas, ya
que podrían presentarse diferentes especies en ambos cultivos.
Sin embargo, de las 24 especies registradas, 21 pudieron ser capturadas en
ambos tipos de cultivo. Dos especies fueron capturadas solo en el policultivo y una
en el monocultivo, pero todas estas especies fueron capturas en cantidades muy
bajas (2 individuos máximo) y es muy posible que un aumento en el esfuerzo de
muestreo o la realización de más muestreos permita verificar su existencia en
ambos tipos de cultivo. El efecto de preferencia de estas especies por un tipo de
cultivo se debe simplemente a la baja densidad de capturas de estas especies.
La riqueza de especies que habitan ambos tipos de cultivo puede
considerarse
igual.
La
mayoría
de
especies
de
murciélagos
realizan
desplazamientos grandes durante la noche en busca de áreas de forrajeo, de esto
que es muy difícil encontrar preferencias marcadas por algún tipo de bosque por
parte de la mayoría de especies frugívoras. Aunque si existen algunas especies
que presentan preferencia por la cobertura boscosa original (Fenton et. al. 1992) y
se alejan de áreas cultivadas.
5.3. Diferencia entre monocultivo y policultivo
En los muestreos efectuados durante la época lluviosa se observa un
patrón en composición de la comunidad de murciélagos en los monocultivos. Los
resultados obtenidos de esta prueba en el análisis entre monocultivos muestran
que existe total independencia en los muestreos efectuados en la época seca. Los
niveles de dependencia en otros muestreos son demasiado bajos para ser
considerados como importantes.
En el policultivo no se observó algún grado marcado de dependencia en la
composición porcentual de las muestras obtenidas a lo largo del año. Existe una
importante diferencia en el manejo de las fincas que puede explicar esto. En las
18
fincas de monocultivo se efectúa un manejo intensivo de la sombra, tanto que al
iniciarse el invierno la gran mayoría de fincas se encuentran muy bien podadas
para permitir la entrada de la luz al café. En las fincas de policultivo el manejo de
la sombra es más pasivo, tanto que algunas veces se demora la poda de la
sombra hasta ya entrado el invierno. Además en los policultivos se efectúa una
poda de los árboles de la Inga spp. pero el resto de los árboles que componen la
sombra, y que en general son más altos que la Inga, permanecen sin ser podados.
Esto causa que durante el invierno halla mayor penetración de la luz en los
monocultivos, a diferencia de la época seca. Mientras que en el policultivo siempre
existe una gran cantidad de sombra a lo largo del año, a pesar de la poda. La
penetración de la luz durante la noche, puede estar relacionada con la
depredación. En las áreas bien iluminadas (monocultivos en este caso), los
murciélagos son más susceptibles a la depredación que en áreas menos
iluminadas (policultivos).
La diferencia en la penetración de la luz entre monocultivo y policultivo,
durante la poda, es dramática, ya que en los monocultivos en una forma práctica,
solo se observa el café, ya que solo permanecen los troncos principales de la
Inga, mientras que en los policultivos, los árboles naturales remanentes se
encuentran produciendo una gran cantidad de hojas, a la par de otros árboles
cultivados (cítricos, banano, etc.) en los que no se efectúa poda.
5.4. Uso de la vegetación y fenología de especies vegetales
Las heces colectadas de los individuos capturados, corroboran el hecho de
que los murciélagos obtienen su alimento en su mayor parte de las áreas
secundarias y de los bosques riverinos circundantes a las áreas de siembra de
café y no de las áreas de cultivo en sí. A pesar de que se capturaron algunos
especimenes de la subfamilia Glossophaginae acarreando polen de Inga, no se
encontró una preferencia de estas especies por el monocultivo. Las flores de Inga
son apreciables de manera muy obvia en los monocultivos, pero también están
disponibles en el policultivo. Las especies vegetales identificadas se encuentran
asociadas mayormente a áreas secundarias. Sin embargo, tres de las especies de
19
Ficus se encontraron asociadas a árboles que se encontraban en los policultivos,
además de una Piperacea y una Solanaceae. Estas especies vegetales no se
registraron en las áreas de monocultivo, probablemente debido a la limpieza
intensiva a que es sometido este tipo de cultivo.
La disponibilidad de algunos recursos alimenticios parece no influir en las
preferencias alimenticias de los géneros de murciélagos. A pesar de que en
determinado momento todas las especies escasearon, cada genero de
murciélagos mostró preferencia por el consumo de alguna familia de planta a
pesar de ser escaso.
La Cecropia juega un papel muy importante en la alimentación de los
murciélagos durante el mes de agosto, ya que prácticamente es el único recurso
alimenticio disponible en el área para este momento. Debido a la alta escasez de
casi todo el resto de recursos alimenticios en ese momento, todos los géneros de
murciélagos cambian su dieta hacia el consumo de Cecropia, a pesar de que este
recurso también es raro para el mes de agosto.
5.5. Efecto del policultivo sobre el paisaje
Los policultivos se constituyen, no como un tipo de cultivo en sí, sino como
un conjunto de diversas proporciones de cultivos combinados. Existen en el área
una gama de policultivos, que van desde áreas donde hay remanentes de árboles
naturales y se maneja la sombra de Inga, hasta sitios donde se presenta una
combinación de todas las especies del área en conjunto, con una casi total falta de
manejo agrícola. Es obvio que esto último va en detrimento de la producción
económica eficaz del café. El hecho es que cada finca de policultivo debido a su
composición hace su contribución propia y única a la biodiversidad del área,
mientras que las fincas de monocultivo debido a su homogeneidad parecen ser
uniformes en su contribución.
Ahora bien, el paisaje circundante a los cafetales también ejerce un efecto
en sí sobre la riqueza de las especies, lo que se sugiere en la diferencia en
abundancia (Anexo A) y riqueza (Anexo A) que existe entre las fincas ubicadas al
lado del río Ocosito (Figura 1) y las fincas ubicadas al lado del río Samalá. El río
20
Ocosito tiene un bosque riverino en buen estado de conservación, mientras que el
río Samalá no tienen bosque riverino y su orilla es un borde inundable cubierto de
arena. Esto refuerza la importancia de las áreas de sombra de café como área de
desplazamiento y alimentación para los murciélagos, ya que en el caso del río
Samalá el daño causado sobre el bosque riverino es bastante severo y
prácticamente esta área no tienen ninguna utilidad como área de forrajeo,
desplazamiento o refugio. Esta documentado el hecho de que las áreas de bosque
natural tienen una diversidad más alta que cualquier área de cultivo (Estrada et al.,
1993). En este caso la influencia que los remanentes de bosque natural tienen
sobre la riqueza y abundancia es más alta que la influencia que cualquiera de los
tipo de sombra de cultivo de café.
5.6. Efecto de borde
En lo relativo al entorno cafetalero como un paisaje, el área en general es
un entorno de monocultivo con algunas áreas insertadas de policultivo. Si los
policultivos tienen algún efecto como corredores para los murciélagos en la época
lluviosa, entonces también puede existir algún efecto de borde de las fincas de
policultivo sobre las de monocultivo, ya que un murciélago puede extender su área
de forrajeo desde los bosques ribereños hasta el policultivo e incluso fácilmente
hasta el borde del monocultivo.
La
mayoría
de
las
especies
capturadas
registran
promedios
de
desplazamiento de 500m. Este es un radio de acción bastante grande y sugiere
que los individuos capturados no están forzosamente limitados a habitar en el área
en donde fueron capturados. Las fincas de monocultivo que colindan con fincas de
policultivo, se ven afectadas por la diversidad de estas últimas, ya que los
murciélagos son animales de gran movilidad y radio de acción, por lo que es
inevitable que se desplacen entre uno y otro tipo de cultivo.
Debido a la gran movilidad de la mayoría de las especies de murciélagos,
no se esperaba encontrar especies restringidas a uno u otro tipo de cultivo, si no la
preferencia por transitar en uno u otro. Futuros muestreos usando radiotelemetría,
21
podrán auxiliar a cuantificar la preferencia de las especies, pero este estudio
pretendía notar su existencia para corroborar si era necesario el uso de técnicas
de muestreo más avanzadas.
5.7. Efecto del Bosque de galería (Bosque ribereño)
El río Ocosito tiene un bosque diverso, denso y bastante bien conservado,
mientras que el río Samalá carece casi en su totalidad de bosque de galería. La
riqueza y abundancia de especies en las fincas colindantes al río Samala es
menor que en las fincas colindantes al río Ocosito, debido a la falta de un bosque
de galería. En este caso, fincas de policultivo, que auxilien en el movimiento de
especies, son aún más necesarias debido a la falta de un corredor natural en el
área.
El área de estudio es uno de los sitios con mayor precipitación pluvial de
Guatemala (hasta 4000 mm anuales) y hay una buena cantidad de quebradas y
riachuelos alimentando las plantaciones. Sin embargo no en todas las fincas se
conservan de manera adecuada los bosques de galería.
5.8. Tamaño de los parches
Los parches de policultivo pueden considerarse pequeños si se les compara
con el promedio de desplazamiento de las especies de murciélagos. Es posible,
pero muy poco probable, que halla individuos restringidos a las áreas de
policultivo.
Durante el forrajeo, los individuos se pueden distribuir en diferentes áreas.
De este estudio se sugiere que la mayoría de especies invierten más tiempo de
forrajeo en las áreas de policultivo que en las de monocultivo. Como una
continuación al estudio se sugiere el uso de marcas para registrar la capturarecaptura de individuos, o el uso de telemetría para verificar el tiempo de forrajeo
invertido en diferentes tipos de cobertura vegetal.
El tamaño de los parches de policultivo puede considerarse pequeño de por
sí, pero tomando en cuenta que los murciélagos se desplazan mucho más allá de
22
los parches boscosos donde residen, el conjunto de áreas de policultivo (conexión
con los bosques ribereños) presenta un excelente mosaico para el movimiento de
especies por toda el área.
6. CONCLUSIONES
•
Los policultivos mostraron mayor abundancia de murciélagos que los
monocultivos estudiados.
•
No se encontró diferencia entre la riqueza de especies que habitan el
policultivo y el monocultivo.
•
Los monocultivos tienen muy poca función como sitio de alimentación para los
murciélagos, mientras que en los policultivos a pesar del manejo se pueden
encontrar algunas especies que proveen algún cantidad de alimento.
•
Los policultivos funcionan como áreas de desplazamiento para los murciélagos
hacia sus sitios de alimentación.
•
Los policultivos son preferidos por los murciélagos como áreas de
desplazamiento debido a que durante todo el año mantienen algún grado de
cobertura boscosa y se sugiere que esto les provee mayor protección contra
depredadores.
•
La gran similaridad de la composición de la comunidad de murciélagos en los
monocultivos durante la última parte del invierno se debe a lo similar del manejo
de la sombra en todas las fincas de este tipo de cultivo.
•
Las áreas aledañas a los cultivos de café (bosques riverinos, áreas
secundarías, paredones) son utilizadas por los murciélagos como sitios de refugio
y alimentación, mientras que los .
7. RECOMENDACIONES
Casi toda la vegetación tropical de la costa sur de Guatemala ha sido
sustituida por cultivos. En todo caso, el cultivo del café de sombra ha demostrado
ser “amigable” con la conservación de la biodiversidad, y dentro del mismo tipo de
23
cultivo la más alta riqueza vegetal muestra estar relacionada directamente con la
riqueza faunística.
En el caso de las fincas cafetaleras, la aproximación a las técnicas de
cultivo más tradicionales y menos tecnificadas tiene una contribución a la riqueza y
abundancia de especies de murciélagos, de aves y es bastante seguro que si
tiene un efecto sobre grupos tan generalistas como los murciélagos, el efecto
sobre grupos más diversos y específicos (insectos por ejemplo) pueda ser más
marcado. El efecto puede ser mayor en especies insectívoras, debido a la
aplicación de insecticidas de forma más intensa en el monocultivo. Sin embargo,
en este estudio se utilizaron técnicas dirigidas al registro de murciélagos
frugívoros.
Se sugiere a los caficultores el uso de técnicas tradicionales de cultivo, la
conservación de áreas naturales de bosque, en especial alrededor de las fuentes
de agua, las que se encuentran degradadas por residuos químicos y sólidos de
desecho que se liberan como parte del proceso de cultivo del café y como
desperdicio de los pobladores. Debido al manejo intensivo de la sombra, incluso el
eucalipto que se encuentra entre los caminos y que alcanza tallas de hasta 12
metros podría estar siendo usado como corredor por la fauna, debido a que
produce una sombra muy obscura, en especial durante las noches de luna llena.
De esto, que también se sugiere diversificar la sombra usada para le cultivo de
café, lo que ya esta fomentando una de las fincas en estudio.
Se recomienda investigar la función de corredor de la sombra de torreliana
en los caminos del monocultivo de sombra de café, en especial durante el periodo
de luna llena. Además como un complemento se recomienda corroborar el posible
uso de los policultivos que los murciélagos hacen durante su forrajeo, mediante el
uso de radiotelemetría y la medición del tiempo de inversión de vuelo en cada tipo
de cobertura vegetal.
24
8. LITERATURA CITADA
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25
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Anexo A. Registros efectuados por finca de cada tipo de sombra.
ESPECIE
Anoura geoffroyi
Artibeus intermedius
Artibeus jamaicensis
Artibeus lituratus
Carollia perspicillata
Centurio senex
Chiroderma salvini
Chiroderma villosum
Dermanura tolteca
Desmodus rotundus
Diphylla ecaudata
Enchistenes hartii
Glossophaga commissarisi
Glossophaga soricina
Leptonycteris curasoae
Mollosus ater
Myotis fortidens
Myotis keaysi
Phyllostomus hastatus
Platyrrhinus helleri
Pteronotus davyi
Sturnira lilium
Sturnira ludovici
Vampyrodes caraccioli
TOTAL
CAPTURAS POR FINCA EN CADA TIPO DE SOMBRA
MONOCULTIVO
POLICULTIVO
Nueva Delfina San Luis Santa Marta
Bohemia
Paraíso Santa Anita
15
2
12
10
3
21
35
36
23
30
25
43
202
140
60
154
90
331
24
32
19
15
16
15
12
6
23
16
24
17
4
3
0
7
0
5
0
0
0
2
0
0
8
10
16
5
2
11
78
2
42
58
60
102
6
0
3
7
43
0
0
2
2
0
0
2
3
0
0
4
2
4
30
16
32
36
47
34
14
23
20
17
8
10
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
1
0
2
6
0
1
0
0
1
6
5
4
1
11
4
6
14
8
24
26
17
70
1
0
0
0
0
4
31
21
28
97
49
50
20
9
11
49
23
38
2
1
0
2
0
4
505
317
318
546
416
779
27
Anexo B. Vegetación consumida por Carollia.
4
3
2
Piper sp.2
Cecropia
1
Sp.C
Piper auritum
Insecto
Polen
0
Enero
Marzo
Piper sp.1
Mayo
Junio
28
Anexo C. Vegetación consumida por Dermanura.
5
4
3
2
Cecropia
Ficus sp.3
Ficus sp.1
Solanum sp.1
1
Polen
Piper sp.2
Piper sp.1
0
Enero
Marzo
Ficus sp.2
Mayo
Junio
Agosto
29
Anexo D. Vegetación consumida por Sturnira.
25
20
15
Cecropia
Solanum erianthum
Solanum sp.
Sp.F
Solanum sp.1
Piper sp.2
Solanum sp.2
Piper auritum
Banano
Sp.B
Polen
Piper sp.1
Ficus sp.2
10
5
0
Enero
Marzo
Mayo
Junio
Agosto
30
Anexo E. Vegetación consumida por Artibeus.
60
50
40
30
Cecropia
Ficus sp.3
Ficus sp.2
20
Ficus sp.4
10
Ficus sp.5
Ficus sp.1
Banano
0
Enero
Marzo
Insecto
Mayo
Junio
Agosto
31
Anexo F. Vegetación consumida por Glossophaga.
25
20
15
10
Cecropia
Polen
5
Piper sp.2
Insecto
Sp.E
0
Enero
Piper sp.1
Marzo
Mayo
Junio
Agosto
32
-h-
33