Módulo 8 - celulaUACM

CÉLULA I/ Sistema Endomembranal
Gonzalo Vázquez Palacios
4. SISTEMA DE MEMBRANAS INTERNAS O ENDOMEMBRANAL
Una de las características más destacadas de la célula de los eucariotes es un laberinto de
membranas internas paralelas que rodean al núcleo y que se extienden a distintas partes del citoplasma
dividiendo a la célula en compartimientos funcionales y estructurales, denominados organelos. Los
procariontes no tienen un sistema endomembranoso así que carecen de la mayoría de los organelos. Este
complejo de membranas ocupa una buena parte del volumen total del citoplasma en algunas variedades
celulares y constan de una serie de láminas estrechamente empacadas y plegadas en forma aplanada, de
manera que dan origen a diversos compartimientos dentro del citoplasma. Las cavidades formadas por las
láminas de las membranas se denominan cisternas (una palabra derivada del latín que significa
reservorio). El sistema endomembranoso o endomembranal también proporciona un sistema de transporte
para las moléculas móviles a través del interior de la célula, así como superficies interactivas para la
síntesis de lípidos y de proteínas. Las membranas que componen el sistema endomembranal se
construyen a partir de una bicapa de fosfolípidos, con las proteínas unidas a cada lado o atravesándolas.
Los orgánulos siguientes son parte del sistema endomembranoso:
* La membrana celular es una bicapa de fosfolípidos que separa la célula del exterior y
regula el transporte de moléculas y señales fuera de la célula.
* La envoltura nuclear es la doble membrana que delimita el núcleo de la célula. El núcleo en
sí mismo no es parte del sistema endomembranoso.
* El retículo endoplasmático (liso y rugoso) es un organelo de síntesis y transporte
construido como una extensión de la membrana nuclear. Constituye un sistema de cavidades limitadas por
membranas (cisternas).
* El aparato de Golgi actúa como el sistema de empaquetado y de entrega de moléculas.
* Los lisosomas son las unidades “digestivas” de la célula. Utilizan enzimas que analizan las
macromoléculas y también actúan como sistema de recogida de residuos.
* Los peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas que
contienen oxidasas y catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular.
* Los glioxisomas son organelos que se encuentran en las células
eucariotas vegetales, particularmente en
los tejidos de almacenaje de lípidos de las
semillas. Los glioxisomas son peroxisomas especializados que convierten los
lípidos en carbohidratos durante la
germinación de las semillas.
* Los endosomas son
organelos de las células animales
delimitados por una sola membrana,
transportan material que se acaba de
incorporar por endocitosis y que es transferido a los lisosomas para su degradación.
* Las vacuolas son organelos celulares presentes en plantas y en
algunas células protistas eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados limitados por membrana
plasmática que actúan como unidades del almacenaje al contener diferentes fluidos, como agua o
enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos.
*Las vesículas de transporte son pequeñas unidades de transporte delimitadas por
membranas que pueden transferir moléculas entre diversos compartimientos.
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El sistema endomembranoso consta de una serie de membranas funcionalmente distintas, que
se comunican unas con otras. Algunas se conectan físicamente, otras mediante vesículas de transporte
que se separan de una membrana y se fusionan con otra. Muchos de los compartimientos membranosos
se originan del RE y después avanzan hacia la superficie celular o a otros organelos mediante el complejo
de Golgi. Así, una molécula elaborada en el lumen del RE que está destinada a ser cesretada de la célula
se desplaza mediante vesículas de transporte a través de otros compartimientos en el sistema y luego
pasa por la membrana plasmática hacia el exterior de la célula por medio de una vesícula secretora. Los
compartimientos de las endomembranas pueden considerarse como contrapartes del exterior de la célula.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Y RIBOSOMAS
El componente principal de este complejo membranoso es el retículo endoplasmático (RE). En
la mayor parte de las células las cisternas del RE parecen estar interconectadas. El RE se continúa con la
membrana externa de la envoltura nuclear, de manera que el compartimiento formado entre las dos
membranas de la envoltura nuclear está conectado con las cisternas del RE. Las membranas de otros
organelos no se conectan físicamente con el RE y parecen formar compartimientos independientes dentro
del citoplasma.
El RE contiene una gran variedad de enzimas que catalizan muchos tipos de reacciones
químicas. En algunos casos las membranas sirven de soporte para los sistemas enzimáticos, en tanto que
otras enzimas del RE se localizan en las cisternas. Las dos superficies de la membrana (interna y externa)
cuentan con distintos grupos de enzimas y representan regiones celulares con diferentes capacidades de
síntesis, al igual que en una fábrica hay diferentes áreas para hacer distintas partes de un producto en
particular.
Hay dos tipos de RE: el RE rugoso (RER), que tiene ribosomas en su superficie y por lo tanto en
las microfotografías electrónicas ostenta un aspecto rugoso, y el RE liso (REL), que carece de ribosomas,
por lo que la superficie externa de su membrana tiene una apariencia lisa.
Retículo Endoplásmico Rugoso (RER)
La superficie externa de la membrana externa
(citoplásmica) del RER está tapizada de
partículas oscuras, los ribosomas, que
constituyen el ámbito físico donde ocurre la
síntesis de las proteínas. Los ribosomas se
presentan en todos los tipos de células, desde
una bacteria hasta las complejas células
vegetales y animales. No todas las proteínas se
sintetizan en la superficie de las membranas del
RER
RER; muchas de ellas se sintetizan en los
ribosomas que se encuentran libres en el
citoplasma o dentro de los organelos
transductores de energía, las mitocondrias y
REL
cloroplastos, ya que estos organelos poseen su
propio ADN.
El RER juega un papel central en la
Localización del RER y del REL
síntesis de todas las proteínas que deben
empacarse o trasladarse tanto al su propia membrana como a la membrana plasmática o a las membranas
de otros organelos como el aparato de Golgi, los lisosomas o al exterior de la célula. Muchas de las
proteínas que la célula exporta se forman en los ribosomas unidos a la membrana del RER. Después, las
proteínas son transferidas a otras membranas mediante pequeñas vesículas de transporte (pequeños
sacos limitados por membranas) que se separan del RER y luego se insertan en la membrana
correspondiente. El RER también lleva a cabo modificaciones postranscripcionales de estas proteínas,
entre ellas sulfación, plegamiento, hidroxilación (adición de grupos hidroxilos) y glucosilación (adición de
carbohidratos). El destino de las glicoproteínas es ser secretadas o formar parte de la superficie celular,
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aunque algunas proteínas nucleares y citosólicas también están glicosiladas. Además, los lípidos y
proteínas integrales de todas las membranas de la célula son elaborados por el RER. Entre las enzimas
producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras.
El RER suele estar muy desarrollado en células con alta actividad secretora de proteínas como
son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc. Al evitar que las proteínas sean liberadas al citoplasma,
el RER, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando
sean necesario, de otra manera, si por ejemplo, proteínas enzimáticas, que se encargan de la degradación
de sustancias, quedaran libres en la célula las mismas destruirían componentes vitales de la célula.
Retículo Endoplásmico Liso (REL)
A diferencia del RER el retículo endoplásmico liso (REL) no tiene unidos o asociados ribosomas
a sus superficies, por lo que las microfotografías del microscopio electrónico muestran cisternas y túbulos
desprovistos de la rugosidad típica del RER apareciendo lisas las caras citosólicas de las membranas del
REL. El REL es el principal sitio de metabolismo de los fosfolípidos, esteroles y ácidos grasos
(triglicéridos). Realiza también una función importante al
disponer de enzimas desintoxicantes que degradan
REL
sustancias químicas como carcinógenos (moléculas que
causan cáncer), alcohol y los conviertan en moléculas
solubles fácilmente excretables por el organismo. Algunas
líneas celulares, como las células del hígado, que procesan
gran parte del colesterol y lípidos del organismo y sirven
como uno de los principales sitios de desintoxicación,
contienen grandes cantidades de REL. El REL en las
células hepáticas está involucrado en dos funciones:
detoxificación y glucogenólisis. La detoxificación consiste en
la transformación de metabolitos y drogas en compuestos
hidrosolubles que puedan ser excretados por la orina. En el
hígado las enzimas del REL llevan a cabo reacciones de
hidroxilación (i.e. unión de grupos hidroxilos a una molécula
orgánica), lo cual incrementa la solubilidad de los compuestos extraños y facilita su transporte fuera de la
célula y del cuerpo. Además el REL está involucrado en el proceso de glucugenolísis la ruptura del
glucógeno para liberar glucosa. En otras células del cuerpo el REL llega a ser un componente menor. El
REL en las células musculares que toma el nombre de retículo sarcoplásmico (RS) adopta una
conformación muy especializada (túbos T) que actúan como reservorio de iones calcio (Ca 2+), estos iones
Ca2+ citosólicos ponen en marcha la contracción muscular.
En el REL se sintetizan casi todos los lípidos requeridos para la formación de las
membranas, incluidos los fosfolípidos y el colesterol. Los fosfolípidos son sintetizados en la cara
externa (citosólica). Si bien se sintetizan tanto fosfatidilcolina como el resto de los fosfolípidos, sólo la
fosfatidilcolina pasa a la cara interna de la membrana, gracias a un translocador fosfolipídico específico
(una “flipasa”). Los fosfolípidos de los componentes del sistema interno de membranas son transportados
a través de vesículas de transporte, pero los que corresponden a las membranas de cloroplastos,
peroxisomas o mitocondrias necesitan que proteínas transportadoras (“carriers”) específicas (“proteínas
intercambiadoras de fosfolípidos) los trasladen desde el REL hasta la membrana correspondiente. El REL
también es el lugar para la síntesis de hormonas esteroides a partir del colesterol como la progesterona,
estrógenos, testosterona y la vitamina D, por ello las células de las gónadas y de la corteza suprarrenal
son ricas en REL.
Secuencias de señal y ribosomas enlazados por membranas
Un péptido señal es una secuencia de aminoácidos que permite saber hacia dónde debe ser
dirigida una proteína o que función deberá cumplir la misma. Esta secuencia señal permite que la célula
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pueda identificar y transportar las proteínas sintetizadas hacia el lugar que corresponde Aunque los
ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma o estar unidos a la membrana de RER, no hay
diferencias aparentes entre partículas de uno y otro sitio. De hecho, es la proteína la que determina si el
ribosoma donde se sintetiza debe estar libre o unido a la membrana. Las proteínas de secreción, por
ejemplo, contienen una secuencia de aminoácidos, llamada secuencia señal o péptido señal, que suele
localizarse en la primera parte del polipéptido fabricado por el ribosoma. Si una proteína carece de la
secuencia de señal, será sintetizada completamente por los ribosomas libres en el citoplasma.
Por el contrario, si un ARNm codifica a una proteína secretora, también se une al inicio a un
ribosoma libre en el citoplasma. La secuencia señal habitualmente se encuentra en el extremo amino de la
cadena polipeptídica, por lo que es lo primero que emerge del ribosoma. Mientras se sintetiza la secuencia
señal el ribosoma permanece en el citosol, pero cuando emerge totalmente del ribosoma es reconocida
por un complejo de moléculas llamado partícula de reconocimiento de señal (PRS), la cual se le une y
dirige el ribosoma hacia una proteína que se encuentra fija en la membrana del RER (receptor de la PRS)
y vecina a uno de los poros que existen en el RER, que se activa cuando el ribosoma se une a la
membrana. La PRS está constituida por una molécula de ARN asociada a 6 cadenas polipeptídicas, una
de las cuales contendría
un sitio para la unión de
la secuencia señal y otro
para la unión con el
receptor ubicado en la
membrana del RER. Una
vez ubicado el ribosoma
en el RER se reinicia la
síntesis de la cadena
polipeptídica, que es
empujada a través del
poro del RER hacia la
cisterna, en donde
finalmente
será
empacada en vesículas
de transporte para su
modificación y secreción.
En algunos casos la
secuencia señal es
eliminada de la proteína
por una peptidasa de señal (localizada en el interior de la membrana del RER) cuando pasa a través de la
membrana del RER; en otros casos contribuye a la formación de la estructura y función de la proteína y
permanece intacta.
Las proteínas secretoras no son las únicas que contienen secuencias de señal y que se
sintetizan en los ribosomas del RER. Algunas proteínas que son parte integrante de la membrana
plasmática o que se encuentran en otras partes del sistema endomembranoso también tienen secuencias
de señal. Parece haber señales de alto de transferencia, las cuales hacen que algunas proteínas se
inserten sólo parcialmente en la membrana del RER; estas proteínas se "atoran" en la membrana, dejando
una porción en la cisterna del RE y otra en el citoplasma. Es el caso de las proteínas que forman parte de
la membrana del propio RER.
La mayoría de las proteínas que se sintetizan en el RER son glicosiladas, como
consecuencia de la adición de un oligosacárido preformado, compuesto de 2 moléculas de Nacetilglucosamina, 9 manosas y 3 glucosas, que se asocian a la cadena lateral de una de las moléculas de
asparagina que forman parte de la proteína que entra al RER. La unión del oligosacárido a la proteína es
catalizada por la oligosacariltransferasa, enzima que se encuentra en la cara interna de la membrana del
RE (esto explicaría por qué las proteínas citosólicas no son glicosiladas). Durante su estadía terminal en el
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RER, en la mayoría de las proteínas destinadas a exportarse, las 3 glucosas y una manosa son
eliminadas.
APARATO DE GOLGI: UNA PLANTA PROCESADORA Y EMPACADORA DE PROTEÍNAS
El aparato de Golgi fue descrito por vez primera en 1898 por el
microscopista italiano Camillo Golgi, quien descubrió la manera en que podía
teñirse con nitrato de plata específicamente este organelo y lo que le valió recibir
el Premio Nobel de Medicina en 1906. En muchas células, el aparato de Golgi
consta de haces de membrana en forma de platos, que pueden distenderse en
ciertas partes y forma vesículas o sacos que se llenan con productos celulares.
En algunas células animales el aparato de Golgi se localiza a un lado del núcleo;
en otras células vegetales o animales se encuentran varios aparatos de Golgi,
que constan de pilas separadas de membranas dispersas en la célula.
Camilo Golgi
El aparato de Golgi
funciona sobre todo como un
aparato procesador, modificador y
distribuidor de proteínas. Muchas
de las proteínas secretadas por las
células, así como las que se integran
a la membrana plasmática y las que
son dirigidas a otros organelos del
sistema endomembranoso, pasan a
través del aparato de Golgi. Después
que estas proteínas son sintetizadas
por ribosomas unidos al RER se
transportan al aparato de Golgi
mediante vesículas de transporte formadas en la membrana del RER. Estas vesículas se fusionan con la
membrana del aparato que está más cerca del núcleo (cara o cisterna cis del Golgi); luego las proteínas
pasan a través de la o las cisternas medias del organelo (también
por medio de vesículas de transporte de membrana) y finalmente
salen de la cisterna trans del Golgi también en vesículas.
Mientras se movilizan a través del aparato de Golgi, las proteínas
glicosiladas en el RE se modifican en diversas formas, según las
señales complejas que forman parte de la secuencia de
aminoácidos de cada cadena polipeptídica.
En algunos casos, los carbohidratos y otras moléculas
que se agregan a las proteínas se utilizan como señales de
distribución, permitiendo al aparato de Golgi dirigir la proteína hacia Microfotografía del Complejo o Aparato de Golgi
diferentes partes de la célula. El aparato de Golgi de las células vegetales también produce una gran
variedad de polisacáridos extracelulares utilizados como componentes de su pared celular, a excepción de
la celulosa, que en las células vegetales es producida en el exterior de la membrana plasmática.
Un aspecto importante de señalar es que las proteínas no salen del RER si no están
perfectamente plegadas y ensambladas. Las proteínas que no están en condiciones son degradadas en el
propio RER, que funciona así como un órgano de control de calidad. Otro aspecto interesante es que las
proteínas residentes del RER llevan una corta señal que las identifica; si son erróneamente empacadas
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en una vesícula y dirigidas al Golgi, la señal es reconocida y son enviadas de retorno desde el aparato de
Golgi al RER, donde son destruidas.
LISOSOMAS
En el citoplasma de las células animales se hallan
dispersos pequeños sacos de enzimas digestivas denominadas
lisosomas (señalados con flechas rojas en la figura, N= núcleo).
Las enzimas de estos organelos
degradan moléculas complejas,
incluyendo
lípidos,
proteínas,
carbohidratos y ácidos nucleicos,
originados dentro y fuera de la
célula. En los lisosomas se
identifican cerca de 40 enzimas
diferentes, todas hidrolasas que son
activas a pH 5 (proteasas, lipasas,
fosfolipasas, glicosidasas, fosfatasas, sulfatasas, nucleasas). Se sintetizan en el RER y son luego
modificadas en el aparato de Golgi, en donde se identifican y distribuyen en los lisosomas mediante
señales únicas de carbohidratos que se unen a las proteínas. El pH del compartimiento lisosomal es
logrado por el bombeo de protones por medio de una ATPasa de la membrana. Las proteínas que integran
la membrana lisosomal son altamente glicosiladas, para evitar ser degradadas por las proteasas del
lumen.
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Existen tres caminos de degradación en los
lisosomas: la endocitosis, que de acuerdo al
tamaño de las partículas ingeridas puede ser
dividida en pinocitosis (vesículas 150 nm) y
en fagocitosis (partículas 250 nm) y la
autofagia. La pinocitosis es un proceso regular
de la mayoría de las células: mediante una
invaginación de la membrana celular se produce
finalmente una pequeña vesícula conteniendo
solutos y líquido extracelular, que constituye un
endosoma joven. Parte de las moléculas
contenidas en este endosoma son recicladas
Tipos de lisosomas:
hacia la membrana o el citosol y el resto siguen
su ruta, se fusionan con una vesícula proveniente del Golgi
Los lisosomas primarios son
que contiene hidrolasas y se forma así un endosoma adulto, aquellos que sólo contienen las
que finalmente se transformará en un lisosoma.
enzimas digestivas, mientras que los
La fagocitosis es un proceso menos frecuente y lisosomas secundarios, por haberse
generalmente ocurre en células especializadas, como los fundido con una vesícula con
macrófagos y neutrófilos (dos tipos de glóbulos blancos materia
orgánica,
contienen
sanguíneos). En estos casos el proceso es mediado por también sustratos en vía de
receptores, siendo los más conocidos los anticuerpos digestión: vacuolas digestivas o
(proteínas denominadas colectivamente inmunoglobulinas), heterofágicas, cuando el sustrato
que se unen a la superficie del organismo infeccioso (por ej. procede del exterior, y vacuolas
una bacteria) y la recubren, dejando una parte de la molécula autofágicas, cuando procede del
libre (la sección Fc). Esta región es reconocida por receptores interior.
Fc específicos que se hallan en la superficie de los
macrófagos y neutrófilos, que de esta manera inducen la formación de pseudopodios que engloban la
bacteria, formando un fagosoma. La fusión de este fagosoma con un endosoma adulto generará un
lisosoma.
El tercer tipo de degradación es la autofagia, mecanismo por el cual algunos organelos (por ej.
las mitocondrias del hígado, que tienen una vida media de diez días) son envueltos en un trozo de
membrana del RE para constituir cuerpos denominados autofagosomas, que luego de fusionarse con un
endosoma adulto se convierten en lisosomas.
Si bien no está confirmado, algunas moléculas
presentes en el citosol podrían seguir un camino de
degradación que no implica su incorporación a vesículas: en
este caso ingresarían directamente a los lisosomas o se
adherirían a organelos destinados a convertirse en
autofagosomas.
Cuando una célula muere, la membrana lisosómica
se rompe y libera hacia el citoplasma enzimas digestivas,
que degradan a la célula en su conjunto. A este sistema de
"autodestrucción" se atribuye el rápido deterioro que sufren
muchas células después de la muerte.
Algunas formas de daño tisular, al igual que
acontecimientos propios del envejecimiento, se relacionan
con la existencia de lisosomas "con fugas". Se cree que la
artritis reumatoide se debe, en parte, a la lesión de las
células del cartílago provocada por enzimas liberadas de los
lisosomas.
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PROTEASOMAS
La mayoría de las proteínas que se degradan en el citosol de las células eucarióticas lo hacen a
través de grandes complejos de enzimas proteolíticas denominados proteasomas. Un proteasoma consta
de un cilindro central formado por proteasas cuyos sitios activos se supone que quedan ubicados hacia el
interior de la cámara. Cada extremo del complejo está tapado por otro gran complejo proteico que tiene al
menos diez tipos de subunidades proteicas. Estas proteínas son las que están destinadas a unirse a las
proteínas condenadas a ser digeridas y que luego las dirigen hacia su destrucción en el interior del cilindro,
donde las proteasas degradan a las proteínas hasta péptidos pequeños que luego son liberados y salen
por el otro extremo1.
¿Cómo hacen los proteasomas para saber cuáles proteínas celulares deben ser degradadas?
Las proteasomas actúan únicamente sobre proteínas que han sido previamente marcadas para su
destrucción mediante la unión covalente de una proteína denominada ubiquitina (una pequeña proteína
de sólo 76 aminoácidos). Hay un conjunto de enzimas especializadas destinadas a “etiquetar” a las
proteínas destinadas a ser destruidas uniéndoles moléculas de ubiquitina (varias unidades) en un proceso
denominado “ubiquitinación”, que deja a las víctimas a merced de los proteasomas, mediante el proceso
de reconocimiento que efectúan las proteínas de la “tapa” del proteasoma.
Uno puede pensar que este drama intracelular es insignificante (excepto, quizás, para la
infortunada proteína). Pero científicos de muchos laboratorios están ahora encontrando que tales
“mataderos” moleculares resultan participantes esenciales en los caminos metabólicos que regulan un
enorme repertorio de procesos celulares. Una célula típica en el cuerpo cuenta con alrededor de 30.000
proteasomas. Cuando ellos funcionan mal ya sea que se extralimiten engullendo proteínas importantes o
fallando en destruir aquellas que están dañadas o impropiamente formadas pueden ocasionar la
aparición de enfermedades.
Si bien los proteasomas no forman parte del sistema de endomembranas, su inclusión en este
módulo obedece a que desempeñan una función similar a la de los lisosomas, pero limitada
exclusivamente a la degradación de las proteínas que la célula ha decidido desechar.
VACUOLAS
Aunque se han identificado lisosomas en la
mayor parte de las células animales, su presencia en las
células vegetales es motivo de controversia. Muchas de las
funciones que realizan los lisosomas en células animales
las efectúan, en células de plantas y hongos, grandes
sacos limitados por una membrana sencilla, denominados
vacuolas. Aunque a veces los términos “vacuola” y
“vesícula” suelen usarse como sinónimos, las vacuolas por
lo común son estructuras de mayor tamaño, producidas en
ocasiones por la fusión de varias vesículas.
Más de la mitad del volumen de una célula
vegetal la ocupa una gran vacuola central que contiene nutrientes, sales, pigmentos y productos de
desecho. Las plantas carecen de un sistema para desalojar los productos de desecho tóxico; tales
productos se agregan y forman pequeños cristales dentro de la vacuola, los cuales hacen que la vacuola
parezca casi "vacía" cuando se la observa con el microscopio electrónico. En las células vegetales la
vacuola también sirve de compartimiento para almacenar compuestos inorgánicos y hasta
macromoléculas, como las proteínas de reserva en las semillas. En las vacuolas también se almacenan,
como mecanismo de defensa, algunos compuestos nocivos para los depredadores. Finalmente, la vacuola
puede funcionar como eficiente compartimiento homeostático, regulando por ej. el pH celular: si el pH del
citosol tiende a disminuir, se produce un flujo de protones hacia el interior de la vacuola.
Ver “La Cámara Celular de la Muerte” (“The Cellular Chamber of Doom”. Alfred L. Goldberg, Stephen J. Elledge & J. Wade
Harper, Scientific American 284 (1): 56-61, January 2001).
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Las vacuolas desempeñan otras muchas funciones y de hecho se encuentran en algunas células
animales, sobre todo en los protistas unicelulares. Casi todos los protozoarios presentan vacuolas de
alimentos o vacuolas digestivas que contienen nutrientes en digestión. También pueden tener vacuolas
contráctiles que desalojan el exceso de agua de la célula.
MICROCUERPOS
Los microcuerpos son organelos delimitados por
una membrana; contienen una gran variedad de enzimas
encargados de diversas reacciones metabólicas: en
algunas, como en la degradación de lípidos, se produce
peróxido de hidrógeno (H2O2), que es una sustancia tóxica
para la célula.
RH2 + O2
9
R + H2O2
Microfotografía de los peroxisomas (P)
El peroxisoma, microcuerpo en donde ocurren estas reacciones, contiene una enzima, la
catalasa, que utiliza el peróxido de hidrógeno para oxidar otros sustratos, incluidos fenoles, formaldehido y
alcohol:
R’H2 + H2O2
R’ + 2 H2O
Los peroxisomas de las células de hígado y riñón tienen gran importancia en la desintoxicación
de algunos compuestos como etanol (componente de las bebidas alcohólicas). Las células vegetales
contienen dos tipos principales de microcuerpos. Una variedad de peroxisoma se encuentra en las hojas e
interviene en la fotosíntesis en el proceso denominado fotorrespiración y el otro tipo de microcuerpo es el
llamado glioxisoma. Este contiene enzimas que convierten los lípidos, almacenados en la semilla de las
plantas, en azúcares. Estos azúcares son los que utilizan las plantas jóvenes como fuente de energía y
como un componente para sintetizar otros compuestos. Las células animales carecen de glioxisomas y por
tanto no pueden convertir lípidos en azúcares.
BIBLIOGRAFÍA
ALBERTS, B., D. BRAY, A. JOHNSON, J. LEWIS, M. RAFF, K. ROBERTS Y P. WALTER (1998)
“Essential Cell Biology. An Introduction to the Molecular Biology of the Cell”. Garland Publishing, Inc.,
New York & London.
LEHNINGER, A.L., D.L. NELSON Y M.M. COX (1993) “Principios de Bioquímica”, Ediciones Omega,
Barcelona, 2ª. edición (traducido de la segunda edición inglesa. 1993).
LODISH, H., A. BERK, S.L. ZIPURSKY, P. MATSUDAIRA, D. BALTIMORE & J. DARNELL. Biología
Celular y Molecular, Editorial Médica Panamericana, 2002.
PURVES, K.W., D. SADAVA, G.H. ORIANS & H.C. HELLER (2003) “Vida. La Ciencia de la Biología”, 6ª.
Edición. Editorial Médica Panameicana (traducido de la 6ª edición inglesa, 2001).
COOPER, G.M. (2002). La Célula. 2ª edición. Marbán Libros, S.L., España. (traducido de la 2ª edición
inglesa, 2000).
CUESTIONARIO TEÓRICO
[Escribir texto]
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1. ¿Qué tipo de organelos integran el sistema de membranas internas y cuál es el mecanismo de
comunicación habitual entre ellas?
2. ¿Cómo definiría al retículo endoplásmico? ¿Es una estructura única o está compuesta de más de un
componente? ¿Cuáles son sus funciones?
3. ¿Existe alguna relación entre el retículo endoplásmico y la síntesis de proteínas y de lípidos?
4. ¿Qué función cumple la secuencia o péptido señal en una proteína que comienza a ser sintetizada en
el citosol?
5. ¿Qué es el aparato de Golgi, cómo está formado y cuáles son sus funciones?
6. ¿Cuál es el sentido del recorrido de las vesículas entre el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de
Golgi : RER → Golgi ó Golgi→ RER?
7. ¿Existe alguna diferencia en cuánto a las funciones del aparato de Golgi en células animales y
vegetales?
8. ¿Qué son los lisosomas, cómo se forman y cuál es la función que desempeñan?
9. ¿Qué son los proteasomas y qué función cumplen? ¿En qué consiste el proceso denominado
“ubiquitinación”?
10. ¿Existen los lisosomas en los vegetales? ¿Cuál es el papel de las vacuolas en las células vegetales?
11. ¿Qué tipo de microcuerpos conoce y cuáles son las funciones que desempeñan en las células?