diagnóstico y saneamiento de virus, viroides y fitoplasmas que

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Fitosanidad
La base para una viticultura de vanguardia
DIAGNÓSTICO Y SANEAMIENTO DE VIRUS,
VIROIDES Y FITOPLASMAS QUE AFECTAN A LA VID
Nicola Fiore, Alan Zamorano, Claudia Abarca, Nicolás Quiroga, Ana María Pino
Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Departamento de Sanidad
Vegetal. El autor de las figuras es Nicola Fiore. E-mail: [email protected]
Términos claves: Vitis vinifera, diagnóstico, sintomatología, epidemiología, control.
La vid (Vitis vinifera L.,
especies de Vitis americanas
e híbridos utilizados como
portainjertos) alberga un
elevado número de agentes
infecciosos entre virus (65),
viroides (6) y fitoplasmas (8).
Lamentablemente este listado
crece año tras año debido
al constante desarrollo y
optimización de las técnicas
de detección de estos
patógenos, especialmente
la “secuenciación masiva”
o “secuenciación de nueva
generación” (Martelli, 2014a).
L
as razones por las cuales la vid
resulta tan afectada por estos
patógenos son varias, entre ellas
destacan: que son intrínsecamente
susceptibles a varios patógenos, se
cultivan en diferentes áreas geográficas y bajo diferentes condiciones
agroclimáticas y se propagan vegetativamente (principal modalidad de transmisión de virus, viroides y fitoplasmas).
Esto hace que la vid adquiera, acumule y mantenga tales agentes infecciosos, perpetuándolos junto con ella.
Además, algunos nematodos e insectos son eficientes vectores naturales
de determinados virus y fitoplasmas,
complicando aún más la situación. No
obstante este desalentador panorama,
la vid sigue siendo uno de los cultivos
más importantes y atractivos en el
mundo. Notables son los constantes
esfuerzos que se realizan en diferentes
países, incluyendo a Chile, para hacer
efectiva la única medida de control
posible: obtener y multiplicar plantas
libres de virus, viroides y fitoplasmas.
Durante los últimos quince años en
Chile, en el laboratorio de Fitovirología
de la Universidad de Chile, Facultad
de Ciencias Agronómicas, nos hemos
enfocado en la optimización de la detección y en el control de estos patógenos. En el marco del control en 2010,
Julio 2015
junto con los socios Viveros Valentina,
Viña Los Vascos, Viña Santa Cruz y Viña
Montes, desarrollamos el proyecto
Innova “Rescate de germoplasma de
vid presente en el territorio nacional”
(código: 09CAVC-6987), logrando el saneamiento de ocho importantes variedades de uva para vinificación y de dos
portainjertos.
El control de virus, viroides y fitoplasmas en vides, como también para
otras especies vegetales, inevitablemente se basa en el conocimiento del
estado sanitario de los viñedos. Por
esto la importancia de contar con eficientes técnicas de detección, además
de experiencia para reconocer los síntomas de las principales enfermedades
causadas por estos patógenos.
El proposito de esta reseña, que por
la vastedad y dinamicidad del argumento es incompleta y no definitiva,
consiste en brindar informaciones e
indicaciones en apoyo a la toma de
decisiones de productores y viveristas para mejorar el control de virus,
viroides y fitoplasmas, tanto en uva
destinada a la producción de vino
como en la de mesa.
PRINCIPALES ENFERMEDADES, DAÑOS
CAUSADOS Y EPIDEMIOLOGÍA
Los virus y viroides son agentes infecciosos visibles solo al microscopio
electrónico. Los fitoplasmas son bacterias carentes de pared celular. Estos tres tipos de patógenos en la vid
son capaces de alterar las funciones
fisiológicas normales de las plantas
al intervenir en los mecanismos que
regulan la fotosíntesis, la respiración,
las actividades enzimáticas, el balance
hormonal, el transporte floemático, el
metabolismo de los azúcares y del nitrógeno. De esto deriva uno o más de
los siguientes efectos: progresivo decaimiento y muerte de la planta, reducida cantidad y calidad de producción,
reducción del ciclo productivo del viñedo, modificación de la composición
de los mostos, reducida capacidad rizógena del material de propagación,
reducido prendimiento de los injertos
Figura 1. Amarillez causada por una cepa cromógenas de GFLV.
y reducción de la resistencia a factores
abióticos y bióticos (Walter y Martelli,
1996; Bertaccini y col., 2014; Gambino
y col., 2014).
Simplificando, los virus están constituidos por una envoltura cuya naturaleza es esencialmente proteica y que
contiene un solo tipo de ácido nucleico
(RNA o DNA). El ácido nucleico de los
principales virus que afectan a la vid es
RNA a simple hebra y de orientación
positiva (ssRNA+). Los viroides son los
patógenos más pequeños que afectan
a las plantas. Se encuentran exclusivamente en ellas y están compuestos
solo por un RNA pequeño (230 a 401
nucleótidos) de simple hebra, circular,
que presenta amplias zonas de complementariedad y enrollamiento. Esta
estructura confiere a los viroides notable resistencia a factores como alta
temperatura, radiación UV y enzimas
celulares que degradan el RNA (Kovalskaya y Hammond, 2014).
Tanto virus como los viroides son capaces de replicarse solamente en células
vivas porque carecen de una estructura
celular y de metabolismo propio, por lo
que dependen de las células hospederas para su replicación. Ellos llegan a
ser parte de un sistema viviente, solamente después de que su material genético ha sido introducido al interior de
una célula hospedera y empieza a multiplicarse utilizando los sistemas biológicos de la célula misma (Hull, 2002).
Los fitoplasmas son microorganismos
unicelulares, pertenecen a la clase Mollicutes y, como ya se ha indicado, carecen de pared celular. Son procariontes
que viven y se multiplican en el floema
de las plantas infectadas y en los tejidos de sus insectos vectores. Aunque
con cierta dificultad, se ha encontrado la
forma de cultivarlos en sustratos artificiales (Contaldo y col., 2012). Las enfermedades producidas por fitoplasmas en
vides se denominan en forma genérica
como amarilleces de la vid ("grapevine
yellows"), afectando a todas sus variedades silvestres y cultivadas. El conocimiento de estos microorganismos ha
crecido enormemente a través del uso
de técnicas moleculares y la clasificación taxonómica se encuentra en constante perfeccionamiento. Actualmente
se clasifican en grupos y subgrupos
ribosomales, aunque se asoma una revisión taxonómica que coloca a los fitoplasmas dentro del género ‘Candidatus
Phytoplasma’ (Bertaccini y col., 2014).
LA DEGENERACIÓN INFECCIOSA
Enfermedad causada por virus pertenecientes a la familia Secoviridae. El
principal agente de la degeneración
infecciosa es el Grapevine fanleaf virus (GFLV), universalmente difundido y
conocido con el nombre de “fan-leaf”
(hoja en abanico). GFLV posee cepas
deformantes y cromógenas. Las primeras producen deformaciones y las
otras inducen alteraciones de color en
las hojas. En el primer caso es muy
Fitosanidad
53
Figura 2. Efectos del enrollado de la hoja de la vid en una variedad de uva blanca.
común la aparición de hojas asimétricas con nervaduras principales muy
juntas y con abolladuras de la lámina.
Los sarmientos presentan entrenudos
cortos, nudos dobles, fasciaciones y
bifurcaciones. La alteración del color
consiste principalmente en la aparición
en primavera de fuertes amarilleces,
mosaicos, manchas lineales y anulares
que reducen notoriamente la actividad
fotosintética de la planta (figura 1).
Los racimos son a menudo más pequeños y menos numerosos de lo normal,
maduran irregularmente y pueden mostrar varios grados de corrimiento (Martelli, 1993a; Goheen, 1997). Todo esto se
traduce en una reducción de la vida útil
de las plantas afectadas, del porcentaje
de éxito de los injertos y del número de
plantas barbadas obtenidas durante la
propagación en viveros. La disminución
de producción en caso de infección puede variar desde 5 a 10%, hasta llegar al
90% o más (Walter y Martelli, 1996). El
vector de GFLV es el nematodo Xiphinema index Thorne and Allen, que transmite el virus según una modalidad que se
puede considerar semipersistente. Una
vez adquirido el virus, X. index lo pierde
solo después de una muda.
EL ENROLLADO DE LA HOJA DE LA VID
En la etiología de esta enfermedad,
que probablemente es la más diseminada en el mundo, están implicadas a
lo menos cinco distintas entidades virales filamentosas, de las cuales una
Figura 3. Enrollamiento y enrojecimiento foliar en una variedad de uva tinta.
pertenece al género Closterovirus
(Grapevine leafroll-associated virus
2, GLRaV-2), tres al género Ampelovirus (GLRaV-1, -3, -4) y la última es
clasificada en el género Velarivirus
(GLRaV-7). Los virus más frecuentes
resultan ser GLRaV-1, 2 y 3 (Martelli, 2014b). Los síntomas en las hojas
consisten en un enrollamiento hacia
el envés, con leve amarillez de la lámina foliar en variedades de uva blanca (figura 2) y enrojecimiento en la de
uva tinta, en la cual normalmente la
modificación del color no incluye a
las nervaduras (figura 3). Este síntoma comienza a aparecer al final del
verano y tiende a acentuarse en otoño. También hay corrimiento de ra-
cimos, que son más pequeños, con
bajo contenido en azúcares y mayor
acidez. Siempre en variedades tintas
se puede observar una decoloración
parcial o total de las bayas (figura 4)
acercándose el periodo de cosecha.
También se han observado casos de
incompatibilidad en plantas injertadas,
principalmente en la variedad Red
Globe, a causa de una cepa de GLRaV-2: GLRaV-2 RG (Uyemoto y col.,
2001). Los síntomas antes descritos
son consecuencia de la alteración del
sistema de conducción de la planta y
del aparato fotosintético de las hojas.
La disminución de producción alcanza
un promedio del 10%, llegando has-
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Fitosanidad
Figura 4. Coloración incompleta de un racimo de vid var. Crimson Seedless.
ta el 60 o 70% (Martelli, 1999a). Los
portainjertos híbridos americanos,
aunque infectados, no muestran síntomas, lo que sin duda ha contribuido a favorecer la propagación de la
enfermedad en todo el mundo. Los
estudios de epidemiología realizados
en diferentes partes del mundo, han
dado a conocer la presencia de insectos vectores solo para tres de los virus
(GLRaV-1, GLRaV-3 y GLRaV-4) que
inducen el “enrollado de la hoja de
la vid”. Varias especies de cóccidos y
pseudocóccidos (conchuelas y chanchitos blancos), son las responsables
de la transmisión (Gugerli, 2003).
EL COMPLEJO DE LA MADERA RUGOSA
Es una enfermedad que se manifiesta sobre todo en plantas injertadas.
Se compone de cuatro diferentes
síndromes denominados Rupestris
stem pitting (RSP), Corky bark (CB),
Kober stem grooving (KSG) y LN33
stem grooving (LNSG), que es posible
distinguir a través de ensayos biológicos al injertar plantas indicadoras del
género Vitis, tales como V. rupestris,
Kober 5BB y LN 33 (Martelli, 1993b).
Los efectos negativos del complejo
de la madera rugosa consisten en la
disminución del vigor de las plantas,
decaimiento generalizado y atraso en
Julio 2015
la brotación. A nivel del punto de injerto, en la madera bajo la corteza, tanto
en la variedad como en el portainjerto,
pueden aparecer los síntomas más
específicos de esta enfermedad que
consisten en acanaladuras de profundidad variable, a las cuales corresponden protuberancias en la zona del
cambio (figura 5).
Finalmente, estas anomalías reducen
la funcionalidad de los tejidos conductores, por lo que a veces es posible
observar una marcada diferencia de
diámetro entre el portainjerto y la variedad. La enfermedad puede ser latente (presencia de infección sin aparición de síntomas), pero con reducción
del rendimiento. En otros casos más
graves se puede llegar a la muerte de
la planta infectada. A nivel de vivero,
también pueden existir pérdidas importantes debido a una menor producción de madera y raíces, así como a
una reducción del porcentaje de prendimiento de los injertos.
Para tres de los cuatro síndromes se
han identificado los posibles agentes
etiológicos. Los vitivirus Grapevine
virus A y B (GVA y GVB) y el foveavirus Grapevine rupestris stem pittingassociated virus (GRSPaV) parecerían
estar asociados respectivamente a
KSG, CB y RSP (Boscia y col., 1997;
Meng y col., 1998). GRSPaV es también el responsable de la enfermedad
denominada “necrosis de las nervaduras” (vein necrosis, VN) en el portainjerto 110R (V. rupestris x V. berlandieri) (Bouyahia y col., 2005). De los
otros vitivirus Grapevine virus D, E, F
(GVD, GVE, GVF) que infectan la vid
existe solamente la sospecha del posible rol etiológico en la enfermedad
de la madera rugosa (Monette y col.,
1991, Bonavia y col., 1996; Boscia y
col., 2001), aunque en diferentes portainjertos injertados con la variedad
Cabernet Sauvignon, GVF ha sido
asociado a incompatibilidad. El daño
producido por el complejo de la madera rugosa consiste en una disminución de la producción de 20 y hasta
30% (Martelli, 1999a). Se conocen
los vectores solo para dos de los virus del complejo de la madera rugosa
(GVA y GVB). Se trata de las mismas
especies de cóccidos y pseudocóccidos activos en la transmisión del enrollado de la hoja de la vid (Fortusini y
col., 1996; Martelli, 1999b; Nakano y
col., 2003).
MARBRUNA O FLECK
El agente de la enfermedad pertenece al genero Maculavirus. Grapevine
fleck virus (GFkV) es latente en Vitis
vinifera y en muchos híbridos america-
nos, manifestándose solo en V. rupestris St.George, con esclarecimientos
de las nervaduras secundarias, deformaciones de las hojas y reducción
del crecimiento vegetativo. Las alteraciones cromáticas son más evidentes
en primavera. A pesar de ser un virus
presente en todas las áreas donde se
cultiva la vid, es difícil poder estimar
los daños producidos por esta virosis,
debido a su estado de latencia. Sin
embargo, se ha comprobado que disminuye el porcentaje de prendimiento
de los injertos en V. rupestris y otros
de sus híbridos, limita la capacidad de
producir raíces y reduce el vigor vegetativo de las plantas (Credi y Babini,
1996). Se ha evidenciado la transmisión natural en campo, pero sin poder
individualizar el vector responsable
(Engelbrecht y Kasdorf, 1985).
Los virus del “enrollado de la hoja de la
vid” como los del “complejo de la madera rugosa” y el fleck, poseen un hábitat exclusivamente floemático. La transmisión a través de cóccidos y pseudocóccidos es de tipo semipersistente.
GRAPEVINE YELLOW SPECKLE VIROID
El moteado amarillo de la vid es una
enfermedad ampliamente distribuida
en las regiones vitícolas en el mundo. Los síntomas observados son pequeñas manchas cloróticas apreciables en toda la superficie de la hoja y
Figura 5. Madera rugosa en la var. Syrah, con típicas acanaladuras.
Fitosanidad
Figura 6. Plantas de Cabernet Sauvignon infectadas por GFLV y GYSVd-1.
que son más abundantes en la época
de mayores temperaturas (Rezaian y
col., 1992; Sano y col., 2000; Elleuch
y col., 2002). La asociación de un viroide (Grapevine yellow speckle viroide 1, GYSVd-1) con esta enfermedad
fue indicada en 1988 y desde esta
fecha se han identificado y caracterizado aislados en diferentes zonas
vitícolas, lo que permitió distinguir
dos nuevas especies de viroide asociadas a esta patología, denominadas
GYSVd-2 y GYSVd-3 (Koltunow y Rezaian, 1989; Martelli, 2014a). GYSVd-1, GYSVd-2 y GYSVd-3 pertenecen al género Apscaviroid y poseen
un genoma de aproximadamente 366
nucleótidos. A diferencia de otros viroides conocidos que infectan a la
vid, normalmente asintomáticos, específicamente GYSVd-1 y GYSVd-2
están directamente asociados con
síntomas y consecuente daño al cultivo, sobretodo en caso de infección
mixta con GFLV (figura 6).
HOP STUNT VIROID (HSVD)
HSVd pertenece al género Hostuviroid y posee un genoma que varía
ente 296 y 304 nucleótidos. Se puede encontrar en un amplio rango de
hospederos incluyendo la vid. Se caracteriza por poseer una alta variabilidad y plasticidad genética lo que facilita esa habilidad de adaptación a los
ambientes celulares de los distintos
hospederos. Fue identificado en la vid
por primera vez en 1984 (Sano y col.,
1985). Si bien puede causar grandes
problemas en el lúpulo y algunos síntomas en frutales de carozo y cítricos,
no se ha observado correlación entre
la presencia del viroide y síntomas
en la vid. Debido a la alta presencia
de detección del viroide en distintas
zonas vitícolas, alcanzando incluso el
100% de prevalencia, algunos autores consideran la probabilidad de que
el viroide haya co-evolucionado con la
vid, desde donde se transmitió al lúpulo, causando síntomas (Sano y col.,
2001; Matousek y col., 2003).
AUSTRALIAN GRAPEVINE VIROID (AGVD)
AGVd fue identificado por primera vez
en 1990 por Rezaian. Pertenece al
género Apscaviroid y posee un genoma de 369 nucleótidos. Al igual que
GYSVd-1, GYSVd-2 y GYSVd-3, ha sido
aislado solamente desde vides (Jiang
y col., 2012). A pesar de no compartir
más de un 50% de su genoma con los
viroides conocidos, AGVd se habría
originado por eventos de recombinación entre Citrus exocortis viroid, Potato spindle tuber viroid, Apple scar
skin viroid y Grapevine yellow speckle
viroid (Rezaian, 1990).
CITRUS EXOCORTIS VIROID (CEVD)
Pertenece al género Pospiviroid. Posee un genoma de 372 nucleótidos
y, al igual que HSVd, está distribuido
ampliamente en el mundo e infecta un
alto número de hospederos (Singh y
col., 2003). Fue identificado en vid en
el año 1985 (Flores y col., 1985) y posteriormente detectado en diferentes
lugares del mundo.
No se conocen vectores para ninguno
de los seis viroides. Sin embargo, es
muy eficiente la transmisión a través
de las herramientas de corte que se
utilizan para el manejo del viñedo y la
injertación.
FITOPLASMAS
En la vid los síntomas más frecuentes y típicos asociados a la presencia
de fitoplasmas son parecidos en todas las áreas de cultivo y para todas
las variedades: clorosis de las nervaduras, decoloraciones generalizadas
o sectoriales de las hojas que se
tornan amarillo-doradas en las variedades con bayas blancas, y rojo vivo
en las con bayas rojas, enrollamiento
hacia el envés de la lámina foliar, lignificación irregular de los sarmientos,
abortos florales y deshidratación de
las bayas en las cuales aumenta la
acidez y disminuye la concentración
de azúcares (figura 7).
Las plantas afectadas presentan decaimiento, que se manifiesta en alteraciones del crecimiento y falta de vigor. No
es posible relacionar la sintomatología
de las plantas infectadas con la identidad de los fitoplasmas presentes en
ellas. Peor aun, la vid manifiesta sín-
55
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Fitosanidad
A
los tubos cribosos, determinando una
reducción de la velocidad o bloqueo
del movimiento de la savia; alteran el
equilibrio de los reguladores de crecimiento (hormonas) induciendo malformaciones y anomalías del desarrollo.
Como consecuencia del bloqueo de la
savia, hay acumulación de almidón en
las hojas y también alteraciones cromáticas. Estudios realizados en Italia
indican una disminución de la producción, que puede llegar hasta el 80%,
cuando la infección se debe a un particular fitoplasma denominado “flavescence dorée”.
B
D
Figura 7. Síntomas de fitoplasmas en vid.
A: en variedad de uva blanca; B y C: en
variedades de uva tinta; D: deshidratación
de bayas.
C
tomas causados por agentes abióticos (por ejemplo daños mecánicos) y
bióticos (por ejemplo infecciones por
algunas especies de virus) que pueden
confundir el diagnóstico visual, lo que
obliga a recurrir siempre a los análisis
de laboratorio.
Los fitoplasmas utilizan los elementos nutritivos de la savia e interfieren
sobre el normal funcionamiento de
Julio 2015
En Chile se ha detectado la presencia de seis fitoplasmas en la vid: los
grupos ribosomales 16SrI-B y 16SrI-C
(pertenecientes a la especie ‘Candidatus Phytoplasma asteris’), 16SrVIIA (‘Ca. P. fraxini’), 16SrXII-A (conocido también como “Stolbur” o “Bois
noir”), 16SrV-A (relativo a la especie
‘Ca. Phytoplasma ulmi’) y 16SrIII-J
(relativo a ‘Ca. P. pruni’). Afortunadamente “Flavescence dorée” no se ha
encontrado (Gajardo y col., 2009; Fiore y col., 2015a). Los fitoplasmas en
vid se transmiten a través de la propagación de material vegetal infectado (al igual que virus y viroides) y en
forma natural por medio de los insectos vectores Auchenorrhyncha, perte-
necientes a las familias Cicadellidae
y Cixiidae, según la modalidad persistente propagativa. Estos insectos
comúnmente son conocidos como
langostinos, y si bien no representan
un problema directo para los viñedos chilenos, la presencia de pocos
individuos puede actuar eficazmente
para diseminar fitoplasmas, más aun
cuando en el cuartel se encuentran
malezas que actúan como reservorio
para estos patógenos.
EL DIAGNÓSTICO ES UNA DE LAS CLAVES
Como se ha indicado anteriormente,
el diagnóstico es clave, junto con los
estudios epidemiológicos, para realizar un efectivo control de las enfermedades causadas por virus, viroides y fitoplasmas. La observación de
los síntomas en terreno es el primer
paso para la realización de un diagnóstico. Sin embargo, son muy frecuentes las infecciones latentes y la
presencia de síntomas inespecíficos,
es decir comunes a diferentes enfermedades no necesariamente causadas por virus, viroides o fitoplasmas.
De todas maneras, las observaciones en terreno son esenciales para
el reconocimiento preliminar, porque
dan informaciones útiles sobre las
condiciones sanitarias generales de
los viñedos examinados.
Fitosanidad
Para un diagnóstico más preciso y
confiable es necesario por lo tanto
recurrir al laboratorio donde, gracias
a la intensa actividad de investigación
realizada durante los últimos veinte años, ha sido posible desarrollar
técnicas de detección más específicas, sensibles, rápidas (obtención
de resultados en 1 a 3 días) y, en lo
posible, de menor costo. Hoy en día,
todos los virus, viroides y fitoplasmas
responsables de las enfermedades
más importantes pueden ser identificados recurriendo a diferentes
técnicas de detección. Algunas se
basan en la serología, siendo el “enzyme-linked immunosorbent assay
(ELISA)” la prueba inmunoenzimática
más utilizada. Otras se fundan en la
búsqueda de los ácidos nucleicos del
patógeno, por ejemplo, “hibridación
molecular (molecular hybridization,
MH)” y “reacción en cadena de la polimerasa (polymerase chain reaction,
PCR)” (Martin y col., 2000).
Como se ha indicado al principio de
esta reseña, ahora es posible realizar
la detección, con alta sensibilidad y
precisión, utilizando las técnicas de
secuenciación masiva. Con estas es
posible identificar todos los virus,
viroides y fitoplasmas presentes en
una muestra de tejido vegetal. Sin
embargo, el costo es aún elevado y
es imprescindible instalar en el laboratorio un centro bioinformático, cuya
función es la de ordenar la enorme
cantidad de secuencias obtenida.
En nuestro laboratorio, a través de
esta herramienta, hemos obtenido
secuencias completas de diferentes
virus, viroides y fitoplasmas presentes en Chile.
Los ensayos biológicos (transmisión
mecánica en hospederos herbáceos,
indexaje en indicadores leñosos), principales técnicas de diagnóstico utilizadas en el siglo pasado, siguen siendo
muy importantes, sobre todo por la
elevada sensibilidad que poseen, o en
casos de diagnóstico de enfermedades
desconocidas o cuyos agentes etiológicos aún no han sido determinados.
MEDIDAS DE CONTROL
Las medidas de control se basan exclusivamente en la prevención de la
infección. Es aconsejable el uso de
material de propagación sano, o por
lo menos libre de las principales enfermedades, procedente de programas de selección clonal y sanitaria
y/o de saneamiento (termoterapia,
cultivo de meristemas, embriogénesis somática).
Otra opción consiste en evaluar la posibilidad de utilizar plantas cuya resisten-
cia haya sido adquirida como resultado
de una transformación genética (plantas transgénicas), a falta de fuentes de
resistencia naturales.
También el control constante de los
vectores (nematodos, chanchitos
blancos, conchuelas, langostinos) y
de las malezas, contribuye a la menor diseminación de virus, viroides
y fitoplasmas, junto con una eficaz
cuarentena fitosanitaria que impida la
introducción en el país de patógenos
aún no presentes.
VIRUS, VIROIDES Y FITOPLASMAS
SON RESPONSABLES DE PÉRDIDAS
ECONÓMICAS IMPORTANTES
Como ya se ha visto anteriormente,
existen numerosas publicaciones que
indican a los virus, viroides y fitoplasmas como los responsables de pérdidas económicas importantes en la vid,
aun en ausencia de síntomas (infecciones latentes). La planta, en este caso,
igualmente sostiene un alto costo
metabólico debido a la energía que le
quita el patógeno para su replicación.
Además, esta situación predispone la
planta a una mayor susceptibilidad hacia otros factores de daño tanto bióticos como abióticos.
A pesar de que la agricultura chilena
se apoya fuertemente en este cultivo
(SAG, 2003), lamentablemente el país
genera poca información respecto de
las enfermedades causadas por estos patógenos en vid. La mayor parte de la información se ha generado
durante los últimos 15 años. En el
2001 se publica el resultado de una
prospección realizada en las regiones
de Valparaíso, O’Higgins y Metropolitana con porcentajes de incidencia de
0,2% para GFLV y Cherry leafroll virus
(CLRV), 8,6% y 0,6% respectivamente para Tomato ringspot virus (ToRSV)
y un no especificado GLRaV (Herrera y
Madariaga, 2001).
Desde el 2003 en adelante se publican
trabajos que indican la prevalencia de
diferentes virus y fitoplasmas en la vid,
informando la identificación por primera vez en Chile, además de los fitoplasmas, también de los virus GVB, GFkV,
GRSPaV y GRSLaV, y finalmente de
los viroides HSVd, GYSVd-1, GYSVd-2
y AGVd, respondiendo en parte a algunas de las inquietudes generadas por
los productores que observaban síntomas en terreno sin poder relacionarlos
con las causas desencadenantes. También se han optimizado y mejorado la
eficiencia de las técnicas de detección
de virus, viroides y fitoplasmas (Prodan
y col., 2003; Fiore y col., 2008; Fiore y
col., 2009; Gajardo y col., 2009; Fiore y
col., 2011; Zamorano, 2013).
Respecto a estudios de epidemiología
(importantes para establecer estrategias de control), la escasez de información es aun mayor. Exceptuando
GFLV y su respectivo vector Xiphinema index (Auger y col., 1994), no existen informaciones en Chile sobre la
interacción entre virus de la vid y chanchitos blancos o conchuelas. Como se
ha mencionado anteriormente, algunas de las especies de estos insectos
pueden transmitir tanto a los virus de
las enfermedades del enrollado de la
hoja de la vid como a los de la madera
rugosa, cosa que explica por qué en
varios casos es frecuente encontrar
también en Chile las dos enfermedades asociadas en un mismo viñedo.
En el caso de fitoplasmas, a través de
estudios realizados en nuestro laboratorio, hemos podido establecer que
dos especies de cicadelidos, Bergallia valdiviana Berg 1881 y Paratanus
exitiosus (Beamer), son vectores del
fitoplasma 16SrIII-J, que se encuentra con alta prevalencia en Chile y en
Sudamérica, no solo en la vid sino que
también en otras especies vegetales leñosas y herbáceas (Fiore y col.,
2015b; Quiroga y col., 2015).
La preocupante condición fitosanitaria de la vid en Chile nos ha impulsa-
57
do a proponer y realizar el proyecto
INNOVA de saneamento antes indicado, a través del cual se han limpiado diez variedades y portainjertos.
Nuestro grupo de trabajo ha sido
pionero en la realización en Chile del
saneamiento asociando la técnica
de termoterapia al cultivo in vitro de
ápices meristemáticos. A estos primeros pasos deben necesariamente
seguir otros que permitan alcanzar
un buen nivel sanitario de las vides
en el país.
El éxito en viticultura está ligado
también a la calidad fitosanitaria
de las plantas que se utilizan. Despreocuparse de este punto puede
significar el fracaso de un proyecto productivo que ha significado un
gran esfuerzo económico inicial. La
disponibilidad de plantas sanas, a
su vez, depende en gran medida del
esfuerzo que se realiza para favorecer la formación de profesionales,
centros de investigación y laboratorios de análisis capacitados para
identificar y controlar virus, viroides
y fitoplasmas.
Este artículo será publicado con la bibliografía completa en el sitio web
www.redagricola.com