TAREA No. 2: y Describe el proceso de la mitosis y la meiosis en la ovogénesis y compárala con respecto a la espermatogénesis. Ovogénesis Proceso donde ocurre la formación y diferenciación de los gametos femeninos u óvulos, pasando de ovogonia a ovocito primario, ovocito secundario y óvulo. ¿Qué diferencias existe en la ovogénesis con respecto a la espermatogénesis? Espermatógénesis Ovogénesis Cuatro gametos funcionales Un gameto funcional Poca cantidad de material nutritivo Mayor acumulación de material nutritivo con reservas de enzimas, RNA, organelos y substratos metabólicos necesarios para el desarrollo del embrión. La espermatogénesis inicia cuando el hombre llega a la pubertad La ovogénesis inicia al tercer mes del desarrollo intrauterino Se requiere de un proceso de diferenciación para obtener gamétos funcionales Proceso de diferenciación no sucede durante la ovogénesis Generalidades de la ovogénesis y Se produce una célula con núcleo haploide, un citoplasma con enzimas, RNAm, proteínas, etc. y La célula femenina, en el paso de ovogonia a ovocito sufre un crecimiento considerable y progresivo de su citoplasma. y En equinodermos y anfibios, hay cél. u ovogonias que son células troncales o cepa, por lo que siempre habrá cantidad abundante de cél. Reproductoras. y En mamíferos no es así, ya que se parte de una gran cantidad de ovogonias que irá disminuyendo con el tiempo (atresia folicular). Cómo se forma el óvulo y Período de gran importancia en la ontogénesis. y Acumulación de materiales de reserva que son utilizados hasta que el embrión sea capaz de alimentarse por si mismo. y Existe un intensa actividad genética que conduce a la síntesis de muchas e importantes macromoléculas que serán utilizados en estadios posteriores al desarrollo. Etapas de la ovogénesis y Semejante a la que se encuentra en la espermatogénesis: Oogonios u ovogonias. y La ovogonia entra en un período de crecimiento de aprox. 7 días y se transforma en un ovocito de primer orden. y El ovocito de primer orden sufre de proliferación por la primera división meiótica originando dos células una grande llamada ovocito de segundo orden y una pequeña que se denomina primer glóbulo polar. Etapas de la ovogénesis y Tanto el ovocito de segundo orden como el primer glóbulo polar, entran a la segunda división meiótica y originan: y El ovocito de segundo orden forma dos células llamadas ovotidia u óvulo y segundo glóbulo polar. y El primer glóbulo polar se puede dividir en dos células llamadas glóbulos polares. Ovotidia u óvulo y Es un gameto funcional y es más grande que los glóbulos polares, porque en ella se concentra la mayor parte del material de reserva o vitelo, comúnmente conocido como yema. y Este material de reserva es importante para: y Organismos ovíparos ya que su desarrollo embrionario depende de ello. y Humano no lo es tanto, ya que los nutrientes lo obtiene de la madre directamente. Glóbulos polares y Tienen la misma información génica que la ovotidia. y No funciona como gametos. y Son reabsorbidos por el organismo. Estructura del óvulo y Compuestos citoplasmáticos y Hay proteínas vitelinas y aminoácidos que son fabricados en una parte del cuerpo y posteriormente transportados por los vasos sanguíneos hasta el óvulo. y Hay muchos ribosomas y ácidos ribonucleicos de transferencia que están en el citoplasma del ovocito, ya que tras la fecundación hay una exagerada síntesis proteica. y RNAm que puede estar inactivo y en cierto momento se activa para desencadenar la síntesis proteica. Estructura del óvulo y y y y y y Núcleo Contiene el genoma materno, no todos los óvulos u ovocitos están en la misma fase de reducción meiótica al fecundarse, según las especias. Membrana citoplasmática Fundamental en el intercambio de iones y porque ha de fusionarse conla membrana plasmática del espermatozoide. Membrana vitelina Por fuera de la membrana citoplasmática, está formada fundamentalmente por glucoproteínas indispensables para la unión específica de las células sexuales. Estructura del óvulo y y y y y y Membrana vitelina En mamíferos es muy gruesa y se llama zona pelúcida. Además, también en mamíferos encontramos también otra membrana llamada corona radiada (células foliculares del ovario). Bajo la membrana plasmática hay una banda muy estrecha que se llama córtex (zona citoplasmática densa y con gránulos corticales). Son vesículas o estructuras semejantes al aparato de Golgi. El contenido de esos gránulos corticales es de: enzimas proteolíticas y mucopolisacáridos. D-desmosomas ER-retículo endoplasmático FE-células foliculares FGC-complejo de Golgi de las células foliculares GC-complejo de Golgi del oocito IB-cuerpo de inclusión M-mitocondria MV-microvellosidades MVB-cuerpo multivesicular N-núcleo NCL-nucleolo PFE-apéndices de las células foliculares PO-oocito primario V-vacuolas ZP-zona radiada Crecimiento del ovocito y Célula que se mantiene por largo tiempo en período de crecimiento. y El oocito aumenta de tamaño debido a la producción de grandes cantidades de jugo nuclear llamado vesículas germinales. y Los ovocitos están rodeados por células especiales del ovario llamadas células foliculares presentes durante las fases de todo su crecimiento y maduración. Crecimiento del ovocito y y y y y En mamíferos las células foliculares proceden del epitelio germinal del ovario por lo que forman un epitelio cúbico sencillo alrededor de la célula. Las células foliculares aumentan de tamaño disponiéndose en varias capas. Conforme el óvulo se acerca a la madurez aparece una cavidad llena de líquido conocida como folículo de Graaf. La formación de este folículo se desarrolla por la proliferación de las células foliculares. Forman una capa celular gruesa alrededor del oocito para dar lugar al antro folicular o cavidad del folículo. Crecimiento del ovocito y En la etapa inicial del antro folicular es semilunar, pero con el tiempo aumenta de volumen. y Las células foliculares que rodean al oocito permanecen integras y forman el cumulus oophorus. y Alcanzada la madurez, el folículo se llama folículo de Graaf y el cual esta rodeado por dos capas: teca interna con vasos sanguíneos y teca externa. Tarea No. 3 y Buscar una imagén de un corte histológico de ovario e indicar, y y y y y y y y y y y y y y definir y función de cada una de las siguientes partes: folículo de Graaf antro folicular o cavidad del folículo epitelio cúbico sencillo cumulus oophorus teca interna teca externa cuerpo amarillo cuerpo luteo atresia folicular folículos atrésicos estroma ovárico folículos primarios folículos secundarios zona pelúcida Estados microscópicos de desarrollo: a) ovario en estado I, ovocitos primario (OP) b) ovario en estado IV, epitelio folicular es desplazado hacia la periferia del ovocito por el vitelo (V), c) ovario en estado V, ovocito maduro degeneración de la capa folicular y d) testículo en estado IV, con espermátidas y espermatozoides (EZ). Jaiba y Corteza ovárica. Varios estadios de maduración de foliculos en corteza ovarica. La túnica albuginea aparece en verde por debajo del epitelio monoestratificado de la superficie. y Corteza de ovario. Varios nidos de folículos primordiales en corteza ovárica. Cuando recibe estímulo se transfoma en foliculo primario con células foliculares cúbicas alrededor de un oocito más grande y con zona pelúcida. y Folículos primarios en ovario. Cuando recibe estímulo el folículo primordial se transforma en foliculo primario con células foliculares cúbicas alrededor de un oocito más grande y con zona pelúcida. y Folículo secundario en ovario. El folículo secundario posee un área granulosa donde aparecen espacios o antros. Por fuera el tejido conjuntivo forma una cápsula o teca. y Folículo terciario en ovario. En el folículo terciario el oocito se situa en un área engrosada de la granulosa que se llama cúmulo ovígero. El antro folicular es enorme y la teca se diferencia en dos capas morfológicamente diferentes: interna y externa. y Detalle de un foliculo de De Graaf. El folículo terciario a punto de la ovulación se denomina de De Graaf. El cúmulo ovígero disminuye quedando el oocito rodeado de unas capas de células denominadas "corona radiada". y Ovario. ZP: zona pelúcida, CF: células foliculares. y Secuencia real (tinción con hematoxilinaeosina) y esquemática de la maduración de un folículo ovárico humano. A-B.- Folículo primordial. C-D.Folículo primario unilaminar. E-F.Folículo primario en el que empiezan a distinguirse más capas. y Secuencia real (tinción con hematoxilina-eosina) y esquemática de la maduración de un folículo ovárico humano (II). A-B.Folículo primario multilaminar. C-D.Folículo secundario o antral. E-F.- Folículo terciario o de Graaf. Cúmulo oóforo Reservas del huevo y Durante el crecimiento del ovocito primario, no sólo aumenta en cantidad de citoplasma, sino que cambia en calidad mediante la elaboración y distribución de inclusiones celulares necesarias para el embrión. y En el caso de los ovocitos jóvenes el citoplasma es bastante pobre en cuanto a inclusiones. y En ovocitos en crecimiento el vitelo aparece en la última fase donde se distinguen dos fases: período de previtelogénesis y el período de vitelogénesis. Reservas del huevo y La forma más usual de almacenamiento de alimentos en el óvulo es mediante gránulos de vitelo. y No es una substancia que esté químicamente definida, es más bien un término morfológico. y Los componentes químicos principales del vitelo son: proteínas, fosfolípidos y en menor grado grasas neutras. y Según los componentes que predominen podemos distinguir vitelo proteínico y vitelo graso. Reservas del huevo y Vitelo proteínico: y Puede contener cantidades variables de lípido así como de proteínas. y Vitelo graso: y Que además de contener fosfolípidos y grasas puede presentar ciertas cantidades de proteína. y Los vitelos proteínico y graso están presentes en forma conjunta en los óvulos de los animales. y El vitelo proteínico es la forma principal de reserva alimenticia en los óvulos de invertebrados (equinodermos) y cordados inferiores (Amphioxus, Tunicado). Reservas del huevo y Estas sustancias de reserva se encuentran en forma de gránulos de vitelo fino y distribuidos de forma uniforme en el citoplasma. y En anfibios el vitelo proteínico se encuentra formando granos bastante grandes y los cuales son llamados plaquetas vitelinas. y En anfibios la distribución del vitelo en el óvulo es claramente desigual: las plaquetas vitelinas tiene máxima densidad en la parte inferior del óvulo (polo vegetativo) mientras que hay más citoplasma en la parte superior del óvulo (polo animal) y Las plaquetas vitelinas en anfibios contiene dos sustencias proteínicas: fosvitina y lipovitelina. Reservas del huevo y En ciclóstomos, elasmobranquios, gonoideos y peces pulmonados tienen óvulos con una distribución de reservas alimenticias muy parecida a la de anfibios. y En teleósteos superiores, el vitelo está separado del citoplasma y concentrado en el interior del óvulo, mientras que la mayor parte del citoplasma se encuentra formando una capa delgada superficial que cubre el vitelo y esta engrosada de la parte superior en forma de casquete citoplasmático (polo animal). y En peces óseos puede existir grasa en forma de grandes gotas dentro de la masa de vitelo. Reservas del huevo y En aves y reptiles, el vitelo del huevo está situado dentro de una masa compacta y el citoplasma está restringido a una delgada capa superficial con un casquete engrosado de citoplasma en la parte superior. Fisiología de la vitelogénesis y Proceso por el cual se origina el vitelo, el cual es un material de reserva (gránulos de proteína, lípidos y glucídos) que es usado durante el desarrollo embrionario. y Existen diversos mecanismos mediante los cuales captan las sustancias del exterior para sintetizar nutrientes dentro del ovocito. y Se distinguen varias modalidades. y Sustancias que penetran en el huevo, son muy sencillas desde el punto de vista químico como aminoácidos y dentro de los ovocitos que presentan esta capacidad es porque no están rodeados de células foliculares o bien antes de que se desarrolle el folículo. y El ovocito ingiere sustancias semielaboradas como polipéptidos. y Sustancias que se elaboran en el interior de otras células y se instalan en el huevo en forma de plaquetas vitelinas, este mecanismo es dado en huevos ricos en vitelo. Clasificación de los huevos y El papel de la vitelogénesis es importante según los grupos de animales. y Se pueden distinguir cuatro categorías de huevos en función de su mayor o menor cantidad de vitelo. Huevos Oligolécitos o Isolécitos y y y y y Contienen poco vitelo repartido en todo el citoplasma en forma de pequeñas granulaciones. La polaridad del huevo queda señalada por el lugar de emisión de los corpúsculos polares, que ocurren a nivel del polo superior o polo animal. En el polo inferior o polo vegetativo se encuentra la mayor cantidad de vitelo. Este tipo de huevo lo encontramos en equinodermos y en Amphioxus. Tamaño es de 1 décima de milímetro. Huevos Heterolécitos o Mesolécitos y y y y y El vitelo es más abundante y se reparte heterogéneamente en forma de plaquetas. El vitelo tiende a concentrarse en el polo inferior por consecuencia de su densidad. La polaridad del huevo queda claramente marcada por la excentricidad del núcleo que se sitúa del lado del polo animal. Los organismos que poseen este tipo de huevo son los anfibios, moluscos y anélidos. El tamaño es en el orden de milímetros. Huevos Telolécitos y El vitelo es muy abundante. y Se encuentra relegado al polo superior con el núcleo. y Estos son huevos voluminosos. y Este tipo de huevo son producidos en cefalópodos, peces óseos, reptiles, aves, ornitorrinco y equidna. Huevos Centrolécitos y El vitelo forma una masa central rodeada de citoplasma periférico. y El tamaño que presentan es de varios milímetros de diámetro. y Este tipo de huevos se encuentran en los artrópodos, especialmente en crustáceos e insectos. La talla de los huevos no guarda ninguna relación con la de los animales de los cuales provienen, sino que depende únicamente de la cantidad de vitelo. La cantidad de vitelo está en relación directa con el tiempo de desarrollo del animal y con su grado de diferenciación al momento de su nacimiento. Membranas del óvulo y Todos los óvulos como las demás células están cubiertos por membrana celular o membrana plasmática. y Además de esta membrana, los óvulos de todos los animales a excepción de esponjas y algunos celenterados, están rodeados por mebranas especiales más externas. y Pueden dividirse en dos grupo: membranas primarias y membranas secundarias. Membrana primaria y Son aquellas que se desarrollan en el ovario entre los ovocitos y las células foliculares, en el espacio ocupado por las microvellocidades interdigitales. y En fases iniciales, la membrana está formada por mucopolisacáridos. y En etapas posteriores, esta membrana queda reforzada por adición de otras substancias y puede estar formada por proteínas fibrosas. y La membrana recibe diferentes nombres como: y Membrana vitelina en insectos, moluscos, anfibios y aves. y Corion en tunicados y peces. y Zona pelúcida en mamíferos Membrana primaria y El origen de los materiales que forman estas membranas no está claro. y Se cree que la membrana es segregada por las células foliculares. y Es posible que el ovocito también contribuya a la formación de la membrana en algunos casos. y Las membranas primarias se adhieren estrechamente a la superficie del oocito, pero en una fase ulterior puede aparecer un espacio relleno de líquido entre el citoplasma y la membrana al cual se le conoce como espacio previtelino. Membranas secundarias y Lo constituyen aquellas que están secretadas por los oviductos y partes accesorias de los órganos genitales como las Trompas de Falopio. Un caso excepcional y Las membranas más complicadas se hallan en los óvulos de las aves. y Presentan como mínimo cinco membranas o envolturas. y La membrana interior es la membrana perivitelina: membrana muy delgada que cubre la superficie de la yema del óvulo. y La siguiente envoltura en el y y y y huevo de las aves es la clara. Una parte más densa de la clara forma hilos denominados chalaza. Mantener al óvulo propiamente dicho dentro de la clara. De la clara vienen las dos capas de las membranas de la cáscara que están formadas por fibras de queratina. Estas membranas se encuentran en contacto una con la otra. y y y y y En el extremo achatado del óvulo las membranas se separan: la membrana interior se adhiere a la clara y la exterior a la cáscara, dejando entre sí un espacio lleno de aire al cual se le conoce como cámara de aire. La membrana más externa es la cáscara. Formada de carbonato de calcio (CaCO3). Esta cáscara es porosa donde cada poro esta lleno de una substancia orgánica relacionada con el colágeno. Patrón hormonal de la ovógenesis en mamíferos La hormona foliculoestimulante (FSH). La hormona luteinizante (LH) Permite la maduración del folículo de Graaf y la formación por parte del ovario de hormonas femeninas. Hace posible la puesta ovárica en acción sinérgica con la hormona FSH, provocando el rompimiento del folículo liberando ovocito. El folículo cicatriza a nivel de ovario y se convierte en el cuerpo amarillo y Formado el cuerpo amarillo, aparece una tercera sustancia hipofisiaria, la hormona luteotropa (LTH). y Permite la secreción de una nueva hormona denominada progesterona. y A su vez (estrógenos y progesterona) inducirán la proliferación de la mucosa uterina destinada a recibir al huevo fecundado donde se implanta. y De no ser así, se inicia otra vez un nuevo ciclo de maduración folicular. Ovogénesis en reptiles y aves y Tienen huevos telolécitos y el individuo se desarrolla en una y y y y y y cáscara. El huevo tiene de todo, menos gases que se intercambian a través de la cáscara. El huevo telolécito tiene un máximo de sustancias de reserva. En reptiles, estos no cuidan mucho su descendencia así que entierran los huevos para evitar fluctuaciones en la temperatura entre la noche y el día. En aves no hay problemas con la temperatura porque el huevo es incubado a 38° y la madre gira los huevos. La ovogénesis es similar a la de anfibios. Las aves suelen tener ovario único. Ovogénesis en equinodermos y y y y y El huevo en equinodermos es de un diámetro entre 80 a 2000 µm. Presenta por fuera una cubierta gelatinosa que tiene una función proteica y de atracción al espermatozoide. Se forma una larva, Plutus, que se alimenta por sí misma. En el citoplasma existen gránulos corticales, existe material necesario para que se produzca la expresión génica y división celular. Tubulina (necesaria para la mitosis), ribosomas (síntesis de proteínas) así como enzímas y nucleótidos para síntesis de DNA. Ovogénesis en peces y y y y y y Suelen tener ovarios saculares, pareados. Mayor variabilidad en la estrategia reproductora. Mayor parte son ovíparos con fecundación externa, pero también hay ovovivíparos, cuya eclosión se produce en el interior de la madre. También existen organismos vivíparos que ocurre en tiburones. Se puede ver una estructura parecida a la placenta. Puede haber una producción de huevos estacionales o continua. El número de huevos es desde decenas a decenas de miles. Ovogénesis en anfibios y y y y y y Xenopus laevis tiene un huevo de 1,3 mm de diámetro. El huevo es mesolécito. Los ovocitos para ser fecundados pueden desarrollarse a partir de un estímulo (el espermatozoide o una descarga eléctrica). El ovocito de estos organismos se caracterizan por su crecimiento y su polarización (distribución de la célula de acuerdo con el polo animal y vegetal). Cuando el vitelo se deposita, el huevo se torna asimétrico. Las mitocondrias se dividen formando “nubes mitocondriales”. Ovogénesis en anfibios y Cuando el ovocito pasa a lo largo del oviducto hay una región secretora. En contacto con el agua se hincha y actúa como membrana protectora y permite la unión entre los ovocitos. y Al principio hay un ovocito en el interior de ovario y está pegado a la capa peritoneal, llamada teca externa. y Posteriormente aparece la teca interna, que presenta vasos sanguíneos que llevan las sustancias nutritivas al ovocito que se está desarrollando. y Cuando va a desarrollarse, se rodea de células foliculares que proceden del ovario y están rodeando al ovocito, esta es la llamada granulosa (acúmulo de células foliculares). Ovogénesis en mamíferos y La ovogonia es la primera célula reproductora y es diploide. y Comienza a rodearse de tejido conjuntivo en el interior del ovario. y Esto se realiza en el período fetal. y Luego se forma el folículo primario que es una ovogonia que se rodea de y y y y y células foliculares. Posteriormente se forma el folículo secundario, que está formado por el ovocito en la parte central. Rodeado de la membrana vitelina (membrana pelúcida). Por fuera hay otras capas de células foliculares iguales a las otras que forman radios, es la corona radiada. Después otra capa de células foliculares que constituyen la granulosa. Hasta afuera está la teca interna, con los vasos sanguíneos y la teca externa.