La pi鎙, Ananas comosus (L.) Merr. (Bromeliaceae), algo m¶as que

La pi~na, Ananas comosus (L.) Merr. (Bromeliaceae), algo m¶as que
un fruto dulce y jugoso
Ma. Dolores Garc¶³a Su¶arez1 y H¶ector Serrano2
1
Laboratorio de Micropropagaci¶on y Propagaci¶on Vegetal. Departamento de Biolog¶³a.
2
Laboratorio de Biolog¶³a Molecular. Departamento de Ciencias de la Salud UAM-I.
Recibido:15 de abril de 2005.
Aceptado: 19 de mayo dfe 2005.
Resumen
La pi~
na es la planta m¶as conocida de las 2,700 especies agrupadas en 56 g¶eneros de la familia Bromeliaceae, es cultivada para alimento, su nombre cient¶³¯co es Ananas comosus (L.) Merr., no presenta semilla es una especie auto-incompatiblle y se propaga vegetativamente por brotes laterales y el enraizado de las hojas que se encuentran por arriba
del fruto. Su fruto es dulce y jugoso considerado como una infrutescencia est¶eril denominada baya, puede llegar a pesar 2kg. En el campo se pueden sembrar hasta 75 000 individuos por hect¶area y para inducir la °oraci¶on se ha utilizado la auxina ¶
acido naftalenac¶etico (NAA). Existen alrededor de 17 variedades de cultivo de Ananas comosus y otras especies como A. bracteus e h¶³bridos que han sido utilizadas para el cultivo. La importancia econ¶omica de la
pi~
na ha impulsado la investigaci¶on biotecnol¶
ogica del
cultivo de tejidos, donde se han logrado mejoramiento de la producci¶on, tasa de crecimiento, producci¶
on
de protoplastos, embriones som¶aticos y plantas libres de pat¶
ogenos. La pi~
na produce bromela¶³na, enzima proteol¶³tica que es utilizada en la industria alimenticia y farmace¶
utica.
Figura 1. Infrutescencia de Ananas comosus.
A. lucidus, es reconocida como la especie silvestre,
originaria de Venezuela, permite una recolecci¶on de
los frutos m¶
as f¶
acil debido a que sus hojas no poseen
espinas (Figura 3).
La pi~
na roja, A. bracteatus \Striatus" l (¯gura 4)
y A. bracteatus tricolor son las m¶
as utilizadas para
obtener h¶³bridos de la pi~
na.
La pi~
na es la planta m¶
as conocida de las 2,700 especies agrupadas en 56 g¶eneros de la familia de las
Bromeliaceae. Es el u
¶nico miembro de esta familia que es cultivado para alimento humano. Otras
especies que se cultivan son: Neoglaziovia vairegata para la obtenci¶
on de ¯bra y como plantas
de ornato Guzmania lingulata, Aechmea fasciata y
Vreisia splendens.
Introducci¶
on
Se conocen alrededor de quince especies del g¶enero Ananas; A. comosus (L.) Merr. es la especie m¶
as
conocida como la pi~
na, no presenta semilla y se propaga por brotes laterales y el enraizado de las hojas que se encuentran arriba del fruto (Figura 1).
Dentro de las principales especies que han sido empleadas para el ¯tomejoramiento de la pi~
na tenemos las siguientes tres especies A. ananassoides (Baker) L. B. Smith originaria del Brasil, Paraguay y Venezuela, se propaga con semilla y brotes laterales
(Figura 2).
La familia Bromeliaceae crece en las regiones tropicales y subtropicales del Continente Americano
(Neotropical). El mayor n¶
umero de especies provienen de Sudam¶erica, siendo Brasil uno de los m¶as ricos en esta °ora (Smith y Downs 1979).
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Las bromelias se distribuyen desde Chile y Argentina hasta Norteam¶erica en el sureste de los Estados Unidos pasando por Centroam¶erica y el Caribe. S¶
olo la especie Pitcairnia feliciana, se encuen¶
tra en el oeste del Africa
(Heywood, 1985). La altitud en las que crecen estas plantas var¶³a desde el nivel del mar hasta 4 500 msnm. Pueden encontrarse en una gran variedad de h¶abitat, desde el desierto semi¶
arido hasta el bosque mes¶o¯lo de monta~
na y la selva alta perennifolia (Benzing 1980).
Las plantas de la familia Bromeliaceae, presentan hojas arregladas en espiral, conocido com¶
unmente como 'roseta'. Las hojas pueden sobreponerse entre
s¶³ de tal manera que forman una especie de tanque donde se almacena el agua. Pr¶
acticamente carecen de ra¶³ces especializadas en la captaci¶
on de los nutrimentos y es a trav¶es de las hojas que captan los
minerales para su crecimiento y desarrollo. De hecho son consideradas como las plantas mejor adaptadas para la captaci¶
on de nutrimentos y de humedad a trav¶es de sus hojas.
Figura 3. Ananas lucidus especie silvestre, sus hojas no
tienen espinas.
El sustrato sobre el cual pueden crecer los individuos
de esta familia es muy variado, hay terrestres que
crecen en el suelo, unas m¶
as que crecen sobre otras
plantas (ep¶³¯tas) e incluso aqu¶ellas que son capaces
de crecer en las rocas (sax¶³colas).
En los Andes se encuentra el g¶enero Puya que puede llegar a medir hasta 3m de altura. Es una planta terrestre con sistema radical completamente desarrollado (Heywood, 1985).
Figura 2. Ananas ananassoides
La pi~
na es una planta perenne, monocotiled¶onea
herb¶
acea, se le llam¶
o la fruta de los dioses, es una
especie terrestre, nativa de Sudam¶erica posiblemente del Brasil, y domesticada en la parte central de
este continente por su ¯bra antes de que los europeos la conocieran en el Caribe. Crist¶
obal Col¶
on fue
quien la llev¶
o a Espa~
na desde la Isla Guadalupe en
1493. Dependiendo de la regi¶
on en donde se encuentre, recibe nombre diferentes, siendo los m¶
as comu-
La pi~
na, Ananas comosus (L.) Merr. (Bromeliaceae). . .
nes el de nan¶a, anan¶as, mayzali, arana, pi~
na tropical y pi~
na de az¶
ucar.
Ma. Dolores Garc¶³a Su¶
arez y H¶ector Serrano. 57
Propagaci¶
on en campo de Ananas comosus
La planta es normalmente auto-incompatible y se
propaga vegetativamente excepto cuando el objetivo es obtener nuevos cultivos (Figura 7, Tabla 1). Su
fruto es jugoso y delicioso considerado desde el punto de vista bot¶
anico como una infrutescencia est¶eril,
denominada fruto partenoc¶
arpico (un sincarpio que
se desarrolla sin polinizaci¶
on previa) y es el principal
producto de importancia de este cultivo, se le considera como una baya que conjuntamente con el eje de
la in°orescencia y las br¶
acteas, dan lugar a una infrutescencia carnosa, en su super¯cie se observan las cubiertas cuadradas y aplanadas de los frutos individuales. (Salisbury y Ross, 1994).
El fruto partenoc¶
arpico de la pi~
na, es de gran tama~
no que puede llegar a pesar dos kilos; su c¶ascara es gruesa y dura, con escamas marrones y presentan en uno de sus extremos un conjunto de hojas verdes muy vistoso, su pulpa es amarillenta arom¶atica y bastante dulce con tintes ¶
acidos.
Figura 4. Ananas bracteatus Striatus, la pi~
na roja.
Actualmente, es cultivada en ¶areas tropicales y exportada a nivel mundial, debido a su fruto jugoso y dulce. Las pi~
nas son plantas terrestres que llegan a medir cerca de un metro de altura, con tallos cortos y peciolos expandidos, estas plantas se
consideran como bromelias de tanque por el acomodo de sus hojas, presentan ra¶³ces adventicias y tricomas en sus hojas. El cultivo se ha esparcido hacia las zonas tropicales de la tierra, siendo los productores l¶³deres: Australia, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, China, Filipinas, Ghana,
Hawai, India, Malasia, Nigeria, Per¶
u, Tailandia, Venezuela y Vietnam.
Figura 5. La in°orescencia de la pi~
na Ananas comosus.
En el campo la plantaci¶
on se hace con brotes provenientes de propagaci¶
on vegetativa de 20 cm de altura, denominadas \ratones", que son capaces de fructi¯car despu¶es de 15 a 18 meses.
Emp¶³ricamente, se ha observado que los mejores brotes vegetativos se obtienen de \ratones" provenientes de individuos de dos °oraciones posteriores al
per¶³odo de fructi¯caci¶
on, lo que lleva un tiempo cercano a cuatro a~
nos para producir frutos a partir de
los brotes, proceso que puede considerarse lento (Py
et al., 1984).
Figura 6. Las °ores tubulares en la in°orescencia de la
pi~
na.
58
A nivel comercial, el arreglo espacial requiere una
distancia de entre 120 y 150 cm entre los centros de
cada planta y colocados en surcos de aproximadamente 60 cm de profundidad. Con este arreglo, se obtiene apenas una distancia de 30 cm entre planta y
planta permitiendo sembrar entre 55 000 y 75 000 individuos por hect¶area, dependiendo del tama~
no del
fruto que se est¶e tratando de producir. Este conocimiento pr¶
actico demuestra en cierta forma la competencia que existe entre los individuos por los recursos del suelo.
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se de adaptaci¶
on.
Los cultivos de micropropagaci¶
on producen plantas
libres de pat¶
ogenos pero tambi¶en eliminan la formaci¶
on de endomicorrizas, las cuales contribuyen positivamente en la nutrici¶
on mineral de las plantas como un biofertilizante. El hongo Glomus sp. ha probado ser uno de los m¶
as efectivos. Los hongos endomicorr¶³zicos, adem¶
as del aporte de nutrimentos, act¶
uan
como agentes bioprotectores contra otros pat¶
ogenos
del suelo (Guillemin et al., 2002).
El aislamiento de protoplastos, muestran que los
h¶³bridos som¶
aticos tienen un potencial para obtener nuevos genotipos resistentes de pi~
na. Una de las
estrategias biotecnol¶
ogicas es obtener aislamiento de
protoplastos a partir de explantes de hoja (PinhoGuedes et al., 2002).
Para la obtenci¶
on de embriog¶enesis som¶
atica, se utiliz¶
o como fuente del explante las bases de las hojas
de las variedades Cayena lisa y Roja Espa~
nola (Daquinta et al., 2002).
En la formaci¶
on de callos in vitro, se han obtenido callos de crecimiento lento, y de color cremoso, similares a los callos embriog¶enicos (Figura 8.)
Figura 7. Plantaci¶
on de Ananas comosus en la Isla de
Maui, Hawai.
Para inducir el inicio de la °oraci¶on en la pi~
na se llego a utilizar el ¶
acido naftalenac¶etico (NAA). Esta auxina se aplica directamente en el campo y esta capacidad de inducir la °oraci¶on (Figuras 5 y 6) es muy
particular en las Bromeliaceae. Actualmente se utilizan compuestos como el Ethefon (¶acido 2 cloroetil fosf¶
onico) para inducir mediante la producci¶
on de
etileno (otro regulador del crecimiento) la producci¶
on propia de auxinas por la planta como ¶acido indolac¶etico, AIA, lo cual hace m¶as uniforme la producci¶
on de pi~
na en el campo.
Investigaci¶
on en el cultivo de tejidos
de la pi~
na.
La importancia econ¶omica de la pi~
na ha impulsado la investigaci¶on biotecnol¶ogica en su aprovechamiento. Se han desarrollado diversas estrategias para el mejoramiento tanto de la producci¶on como en
el crecimiento. La aplicaci¶on de m¶etodos de mejoramiento var¶³a desde la inoculaci¶on bacteriana y el cultivo de protoplastos hasta la inserci¶on de genes espec¶³¯cos. La inoculaci¶on con l¶³neas de bacterias nitri¯cantes, como Azotobacter, aisladas demostraron incrementar el crecimiento y la producci¶on de plantas creciendo bajo condiciones in vitro para la pi~
na
variedad Cayena Lisa (Smooth Cayenne), en la fa-
Figura 8. Callo de pi~
na (Ananas comosus) in vitro. Algunas regiones del tejido han reiniciado la diferenciaci¶
on para la formaci¶
on de organog¶enesis (tejido m¶
as oscuro en la porci¶
on central superior).
Otra fuente de explante son los brotes laterales de
pi~
na, los cuales fueron probados tambi¶en para determinar la probable micropropagaci¶
on en cultivos de
las variedades Primavera y Perola utilizando los reguladores del crecimiento: citocinina, benzil adenina purina (BAP) (0.0, 1.0,2.0, 3.0, 4.0 y 5.0 mg l¡1
) y auxina, ¶
acido indolac¶etico (AIA) (2.0 mg l-1)
con sacarosa 4 % y medio s¶
olido Murashige y Skoog
(1962), a ¯n de inducir proliferaci¶
on, el enraizamiento se logr¶
o sin la adici¶
on de reguladores del crecimiento (Almaida et al., 2002).
Sepea y Sagawa (1981), lograron obtener alrededor
de 5 000 plantas a partir de un s¶
olo explante con
medio l¶³quido Murashige y Skoog (MS) adicionado
La pi~
na, Ananas comosus (L.) Merr. (Bromeliaceae). . .
Ma. Dolores Garc¶³a Su¶
arez y H¶ector Serrano. 59
Tabla 1. Especies y variedades de Cultivo de la Pi~
na.
Ananas comosus
P¶erola
Cayena Lisa (Smooth)
Cayenne (Hawaii)
Roja Espa~
nola(Red Spanish)
Roxo de Tef¶e
Guiana
Puerto Rico
Samba Chanchamayo
Roja Trujillana (Trujillo Red)
Pernambuco
Singapur Espa~
nola
Reina Maritius
Kew Gigante
Pi~
na Blanca
Cayena Lisa Serrana
Ananas bracteatus
Primavera
Perolera
Sao Bento
con agua de coco y transferidos a BAP para formar
brotes axilares capaces de enraizar.
Otra de las t¶ecnicas utilizadas de la micropropagaci¶
on es la germinaci¶on in vitro de semillas de la pi~
na.
Para la variedad Roja Espa~
nola se ha realizado irradiaci¶
on gama, a ¯n de observar la variaci¶
on somaclonal y mutag¶enesis.
En las investigaciones de cultivo de tejidos de otras
especies del g¶enero Ananas, han sido utilizadas en la
micropropagaci¶on como Ananas sativus, donde las
proporciones m¶as utilizados son 4:1 de auxina y citocinina para romper la latencia y su inversi¶
on para inducir la proliferaci¶on de brotes a partir del callo (Mathews et al., 1976). Annanas erectifolius, una
especie silvestre de pi~
na, puede formar embriones
som¶
aticos sometiendo a brotes a cinetina (KIN) y la
auxina 2,4D en un medio l¶³quido Sheik y Hildebrand,
primero se forma un callo que requiere ser transferido a un medio semis¶olido MS con adenosina y posteriormente a un medio con citocinina BAP y ¯nalmente a un medio MS con auxina de naftalenac¶etico (NAA) (Krikorian 1994)
La bromela¶³na en la pi~
na.
Los tallos de las pi~
nas contienen bromelaina, una enzima proteol¶³tica digestiva que es utilizada en la industria alimenticia, como ablandador de carnes. La
pi~
na fresca la contiene y es por ello que no se puede utilizar en reposter¶³a si no es hervida previamente. Es bien conocida la frustraci¶on de los reposteros incipientes cuando incluyen dentro de sus ingredientes pi~
na fresca. La bromela¶³na debe ser inactivada t¶ermicamente pues de otra forma, su acci¶
on evita una adecuada conformaci¶on de pasteles
y gelatinas.
H¶³bridos
Primavera x Perola
Cayena x Perolera
A20-3
Champaka x MD2
D4-37
A25-34
Su uso con administraci¶
on oral es seguro y carece de
efectos secundarios, la bromela¶³na ha ido obteniendo
aceptaci¶
on como una droga ¯toterap¶eutica.
La utilizaci¶
on de bromela¶³na es muy diverso, se usa
como antidermatoso, antitromb¶
otico (para prevenir
la formaci¶
on de co¶
agulos en la sangre) y con actividad ¯brinol¶³tica, como anti-in°amatorio y analg¶esico y tambi¶en en la digesti¶
on e indigesti¶
on, para el
dolor de espalda, angina de pecho, bronquitis, sinusitis, trauma quir¶
urgicos, trombo°ebitis, pielonefritis, mejora el potencial de absorci¶
on de antibi¶oticos y la quimioterapia (Hale et al., 2002; Braun et
al., 2005).
Las propiedades anti-in°amatorias y analg¶esicas han
sido probadas y las evidencia cl¶³nicas indican una reducci¶
on en los s¶³ntomas de artritis ¶
osea y reumatoide. Los estudios cl¶³nicos en los cuales la bromela¶³na
ha sido utilizada como anti-in°amatorio y analg¶esico, muestran que a dosis entre 200 mg y 400 mg al
d¶³a, su e¯ciencia es similar a medicamentos de patente (Walter et al., 2002).
La pi~
na contiene peroxidasa, fosfatasa acida e inhibidores de proteasas y calcio. Junto con estas, la bromela¶³na act¶
ua como inmunomodulador, aumentando
la inmunocitotoxicidad contra c¶elulas tumorales, induce la producci¶
on de distintas citocinas como la interleucina (IL)-1beta, IL-6 e IL-8 que causan necrosis del tumor. En estudios con pacientes con tumores mamarios, el tratamiento con bromela¶³na ha probado su e¯cacia como antimetast¶
asico, inhibidor de
met¶
astasis y la inhibici¶
on del crecimiento de c¶elulas tumorales invasoras (Maurer, 2001).
60
La bromelaina, requiere m¶as estudios, sobre todo en
el manejo m¶edico, para un uso adecuado. Los pacientes deben ser monitoreados adecuadamente, paso a paso, en su tratamiento m¶edico.
Conclusiones
El cultivo de la pi~
na, aunque no muy extendido en
nuestro pa¶³s, es importante. Contradictoriamente a
lo que ocurre en otros cultivos, la disminuci¶on en la
diversidad biol¶
ogica y capacidad evolutiva que lleva la reproducci¶
on asexual, permite que se pueda hacer una explotaci¶on de este cultivo de un modo diferente a lo convencional, principalmente si se considera que las Bromeliaceae son especies suculentas
de lento crecimiento y los mecanismos de reproducci¶
on vegetativa que presenta la pi~
na dan una excelente alternativa para su propagaci¶on. Por otro lado, el hecho de que se manejen clones de una planta madre desde el punto de vista de la extracci¶
on
de metabolitos secundarios brinda la posibilidad de
una extracci¶
on de la bromela¶³na m¶as reproducible
debido a la homogeneidad que implica la disminuci¶
on en la recombinaci¶on g¶enica al no propagarse
por semilla.
La existencia de varias especies silvestres que s¶³ producen semilla, brindan una alternativa para el uso de
t¶ecnicas cl¶
asicas de ¯tomejoramiento, permitiendo la
combinaci¶
on y selecci¶on de caracter¶³sticas adaptables a condiciones y necesidades espec¶³¯cas.
Por su parte, la aplicaci¶on de las estrategias de la micropropagaci¶
on a ¯n de incrementar la tasa reproductiva con caracter¶³sticas fenot¶³picas y genot¶³picas,
permite visualizar la posibilidad de una agroindustria cuya sustentabilidad es altamente posible.
La pr¶
oxima vez que adquiera una pi~
na, piense que es algo m¶as que una fruta dulce,
rica y jugosa.
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