COEFICIENTE DE ENCEFALIZACIÓN (EQ) Y

COEFICIENTE DE ENCEFALIZACIÓN (EQ)
Y RASGOS DE HISTORIA DE VIDA EN PINNIPEDOS.
Lina Sofía Benjumea-Sánchez.
Universidad Industrial de Santander, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología.
La encefalización es una medida del grado de desarrollo del cerebro. En los mamíferos, el tamaño del cerebro es
generalmente usado como uno de los principales estimadores de otras medidas, debido a que su variabilidad
intraespecífica es muy baja. El Coeficiente de encefalización (EQ), es una medida de encefalización que,
corresponde al cálculo del tamaño relativo del cerebro por tendencias alométricas en las relaciones del peso del
cerebro y el peso del cuerpo a través de las especies (Marino, 1997).
Dentro del orden Carnivora, Pinnipedia es un grupo de mamíferos acuáticos conformado por focas, otáridos y
odobenidos (muchos de los cuales tienen un grado de encefalización mayor que en los primates), y han recibido
muy poca atención en estudios que involucran patrones de encefalización, rasgos de historia de vida y
comportamiento.
En este estudio, se asumió el componente filogenético de la variación de algunos rasgos de la historia de vida de
Pinnipedia (Phocidae, Otariidae y Odobenidae), usando secuencias de ADN del gen GHR y análisis filogenéticos
de PGLS, con el fin de examinar patrones de relación entre encefalización e historia de vida de los pinnípedos
con respecto a otros mamíferos acuáticos y terrestres.
MÉTODOS
Con el fin de realizar análisis filogenéticos se alinearon 18 secuencias del gen GHR (growth hormone receptor)
para 18 especies de mamíferos, entre estos representantes de las familias Phocidae, Otariidae y Odobenidae,
asumiendo costos de gaps4/transición1/trasnversión2, mediante el programa de alineamiento múltiple POY; los
taxa y los números de acceso para las secuencias usadas en el análisis, se encuentran consignados en el Apéndice
1.
Seguido, se identifico el mejor modelo evolutivo (con los programas Paup 4.0b10 y Modeltest 3.7) mediante el
proceso de optimización AIC (criterio de información Akaike), el cual sigue el principio de parsimonia, ya que
una vez calculado el AIC para cada modelo, es elegido aquel cuyo AIC sea el mínimo y a través de búsquedas
heurísticas con criterio likelihood de Máxima Verosimilitud se obtuvieron las distancias para cada rama de la
topología generada.
Los datos relacionados con cerebro e historia de vida de los 18 taxa se obtuvieron de la literatura y se encuentran
consignados en el Apéndice 1. Todos los datos fueron normalizados a priori a partir de una transformación
logarítmica. Los valores de EQ fueron calculados para cada especie usando la ecuación formulada por Jerison
(1973) y que se ha convertido en standard para muchos autores (Marino, 1997):
Por lo cual, cada valor de EQ, representa el nivel de encefalización de cada especie con respecto a otros
mamíferos.
Para estimar las correlaciones filogenéticas en los datos mediante métodos comparativos filogenéticos, se uso el
programa en-línea Compare 4.6b (Martins, 2004), bajo la opción PGLS (Phylogenetic Generalized Least
Squares), ya que esta calcula la relación entre rasgos, además de que toma la filogenia y la variación entre los
taxones en consideración, y para realizar análisis de correlación estadística se uso el programa Statistica 6.0.
Ya que los Pinnípedos son mamíferos acuáticos que tienen relación estrecha con el hábitat terrestre,
estudios basados en la limitada información disponible, concluyeron que no existen diferencias en el
tamaño relativo del cerebro entre los mamíferos acuáticos y no acuáticos (Bininda-Emonds, 1999), por
tal motivo, los resultados obtenidos en este estudio, fueron comparados con análisis realizados con Primates y
Odontocetos por Marino, 1995, y Cánidos obtenidos por Geffen et al, 1996.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
El EQ esta positivamente correlacionado con medidas generales de procesos cognitivos y de habilidad en los
mamíferos (Marino, 1995), y para un amplio rango de estos, Pagel y Harvey, 1989 (En Marino, 1995),
mostraron que la longitud de la gestación (duración), incrementaba con el tamaño del cerebro del neonato y
decrecía con el tamaño de la camada, y que además el tamaño del cerebro del neonato esta correlacionado
positivamente en la mayoría de los mamíferos con el grado de encefalización en los adultos.
Un análisis de correlación fue realizado para intentar responder, si la variación entre el EQ en pinnípedos, podría
ser explicado por la longitud del periodo de gestación (días), el resultado mostró una alta relación entre las
variables (r=0.8728, p=0.005) y ninguna variación con respecto a la hipótesis de selección tipo K, donde las
relaciones entre EQ y algunos factores ecológicos y comportamentales, son equivalentes con los patrones
conocidos para mamíferos terrestres como los primates (Marino, 1995); el análisis de datos corregido por
correlación filogenética de PGLS en Compare 4.6b, afirmo estas hipótesis (r=0.87, %R2=76.19).
Contrario a los resultados derivados en este estudio, los resultados obtenidos en odontocetos (mamíferos
acuáticos) por Marino, 1995, no indican relaciones con respecto a la hipótesis de organismos con selección tipo
K; para entender la discordancia entre las relaciones entre pinnípedos y odontocetos (ambos mamíferos acuáticos
y con patrones de historia de vida similares), se hacen necesarias futuras comparaciones entre el EQ y la longitud
de gestación para ambos grupos.
La literatura reporta que no hay relaciones entre el EQ y el peso del cuerpo en primates, contrario a esto, los
pinnípedos en este estudio, muestran correlaciones positivas y significativamente altas (r=0.8226, p=0.000),
corroboradas por correcciones filogenéticas de PGLS (r=0.83, %R2=68.38), resultado similar al reportado por
Marino, 1995 en odontocetos, donde existen relaciones negativas moderadamente fuertes, de esta manera
especies pequeñas tienden a ser mas altamente especializadas que las especies más grande.
Datos obtenidos en este estudio con regresiones lineales para el tamaño del cuerpo en los pinnípedos en relación
al EQ y la longitud de la gestación, muestran resultados diferentes para las tres clases de tamaños (Ver Figura 1).
Figura 1. Regresión lineal para las tres clases de tamaño en Pinnípedos.
Para los pinnípedos de tamaño pequeño entre estos: Phoca caspica, P. hispida, P. largha, Arctocephalus
australis y A. fosteri, existe una relación lineal negativa perfecta (R=-0.871, R2=0.758), donde el EQ disminuye,
mientras la longitud de la gestación aumenta, contrario a la hipótesis de Pagel y Harvey, 1989 (En
Marino, 1995) para la mayoría de mamíferos, quizás este resultado esta relacionado con el bajo valor de
n.
Para las especies de tamaño mediano, entre estos: P. groenlandica, Ommatophoca rossi, Halichoerus grypus,
Monachis monachus, M. schauinslandi, Otaria byronia y Erignathus barbatus, se evidencian correlaciones muy
débiles entre los datos (R=0.054, R2=0.003), llegando a suponer que no existe correlación alguna.
Contrario a las especies de tamaño pequeño, las especies de tallas mayores, Cystophora cristata, Hydrurga
leptonyx, Lobodon carcinophagus, Odobenus rosmarus y Mirounga angustirostris, muestran correlaciones
positivas con tendencia a perfectas (R=0.318, R2=0.101), de acuerdo a la hipótesis planteada por Pagel y
Harvey, 1989.
Del mismo modo se realizaron correlaciones entre el peso del neonato y el peso de la hembra (r=0.872,
p=0.007), estas altas correlaciones son similares a las obtenidas en canidos por Geffen et al, 1996, ya que el peso
del neonato al momento de nacer esta constreñido directamente por el peso de la hembra, o por parámetros
alométricos indirectos que podrían constreñir el peso del neonato, entre estos encontramos la anchura pélvica,
como es reportado en primates, desafortunadamente datos de cintura pélvica no se encuentran disponibles para
pinnípedos.
Las graficas de todas las correlaciones, se encuentran en el Apéndice 2.
CONCLUSIONES
Tomando en cuenta todos los anteriores resultados, se sugiere que en conjunto, los patrones de relación entre el
Coeficiente de Encefalización (EQ) y los rasgos de historia de vida como el periodo de gestación (días) y tamaño
y peso del cuerpo, son predictivas de las relaciones entre los Pinnípedos, así como en la mayoría de los
mamíferos.
Según la hipótesis de selección tipo K, donde encontramos especies caracterizadas por tener largos periodos de
vida, desarrollo lento, número bajo de crías pero extensivo cuidado parental, talla corporal grande y cerebros
grandes, esto representa un alto grado de complejidad comportamental, evidenciado en las relaciones entre EQ y
la longitud de la gestación.
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