Floema - Escuela Técnica superior de Ingeniería Agronómica y

Tema 4b:
Tejidos Conductores.
El Floema
Prof. Francisco J. García Breijo
Unidad Docente de Botánica
Dep. Ecosistemas Agroforestales
Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología
Universidad Politécnica de Valencia
Diapositiva nº: 1
ÍNDICE
 El Sistema Vascular.
Características Generales.
 El Xilema.




Caracteres Generales.
Origen.
Tipos celulares
vasculares y no
vasculares.
Xilema Primario y Xilema
Secundario.
 El Floema.




Caracteres Generales.
Origen.
Tipos celulares
vasculares y no
vasculares.
Floema Primario y
Secundario.
 La estela.
 Haces conductores.
 Créditos de las Figuras.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 2
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Floema.
Caracteres Generales (1)
 El floema, líber o tejido criboso transporta los productos de la
fotosíntesis, azúcares y materias orgánicas elaboradas a través
de la planta, desde su sitio de producción hasta donde serán
consumidas.


Transporta además hormonas, proteínas, RNAs, etc.
Principal responsable de la señalización celular a larga distancia.
 El término floema (Nägeli, 1858) deriva del griego φλόος
(phloos) que significa «corteza tierna».

Otras denominaciones: líber, leptoma y tejido criboso
 Es un tejido complejo formado por:


Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 3
Elementos vasculares.
Elementos no vasculares.
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El Floema.
Caracteres Generales (y 2)
 Elementos vasculares:

Elementos cribosos y células cribosas:
especializados en la conducción de la savia
elaborada.
 Elementos no vasculares:




Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 4
Células acompañantes: células parenquimáticas
especializadas.
Células parenquimáticas: función reservante.
Fibras floemáticas: función mecánica.
Elementos secretores: en ciertas plantas:
laticíferos, canales resiníferos, idioblastos
secretores, etc.
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El Floema. Origen
 Origen.
 El floema primario se origina a partir del
procámbium, durante el crecimiento primario.
 Primero
el protofloema y más tarde el
metafloema.

Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 5
El floema secundario se origina del cámbium
vascular, durante el crecimiento secundario.
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El Floema.
Tipos Celulares
 Elementos cribosos (vasculares):


Tubos cribosos
Células cribosas
 Elementos no vasculares:




Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 6
Células anexas: acompañan a los tubos cribosos.
Células albuminíferas: acompañan a las células cribosas.
Parénquima liberiano axial y radiomedular.
Fibras esclerenquimáticas liberianas.
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El Floema Primario y
Secundario. Diferencias (1)
 Floema primario:
 Se origina durante el crecimiento primario de la planta.
 Hay dos tipos: protofloema y metafloema.
 Protofloema:
 Aparece en primer lugar, en partes de la planta que están
creciendo.
 Contiene tubos cribosos típicos en angiospermas aunque
sin células anexas.


Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 7
En gimnospermas y criptógamas vasculares hay células
cribosas.
Deja de ser rápidamente funcional y es destruido a medida
que el órgano va creciendo.
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El Floema Primario y
Secundario. Diferencias (2)
 Metafloema:
 Se desarrolla cuando ha finalizado la elongación del órgano.
 Presenta tubos cribosos y células cribosas de mayor
longitud y grosor que las del protofloema.





Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 8
Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas.
Las áreas cribosas están más desarrolladas que en el
protofloema.
No tiene fibras asociadas.
Es funcional toda la vida en monocotiledóneas sin
crecimiento secundario y en algunas dicotiledóneas
herbáceas.
Es sustituido por el floema secundario cuando hay
crecimiento en grosor (dicotiledóneas).
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El Floema Primario y
Secundario. Diferencias (y 3)
 Floema secundario:


Presenta un desarrollo completo de las células
cribosas y sus células albuminíferas en gimnospermas,
y de los tubos cribosos y las células anexas en
angiospermas.
El parénquima asociado adquiere también desarrollo
completo.
Parénquima axial.
 Parénquima radiomedular: radios medulares.



Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 9
En angiospermas, el floema secundario puede ser
estratificado o no estratificado.
No forma anillos de crecimiento.
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La estela.
 Concepto : parte central del tallo o de la raíz que contiene
los tejidos vasculares y, ocasionalmente, la médula.
 Tipos:

Protostelas. Hay tres tipos básicos:




Haplostela
Actinostela
Plectostela
Sifonostelas. Hay tres tipos básicos:
Solenostela.
 Dictiostela
 Eustela (Atactostela, una variante)
Cada una de ellas, según la posición del floema también se
pueden denominar: ectofloicas y anfifloicas.

Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 10
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Haces Conductores. El
Sistema Líbero-Leñoso (1)
 Haz criboso o liberiano (floemático): formado por el
complejo de tubos cribosos con sus células anexas y
parenquimáticas, y las fibras liberianas.
 Haz leñoso o xilemático: formado por las tráqueas,
traqueidas, células parenquimáticas y fibras leñosas.
 Los dos sistemas se encuentran unidos formando
una red de túbulos que se extiende por todo la
planta en todas direcciones: sistema libero-leñoso o
cribovasal.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 11
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Haces Conductores. El
Sistema Líbero-Leñoso ( y 2).
 Cada haz o cordón líbero-leñoso reúne a los dos
tejidos. Estos pueden disponerse de forma distinta
recibiendo nombres diferentes.
 Tipos:





Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 12
Haz radial o alterno.
Haz colateral.
Haz bicolateral.
Haz concéntrico perifloemático o anficribal.
Haz concéntrico perixilemático o anfivasal.
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Haces Conductores.
Haz radial o alterno.
 Propio de raíces.
 El xilema está en el centro y forma radios donde el
metaxilema ocupa la posición más central y el
protoxilema la más periférica.
 El floema se intercala entre los radios de xilema.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 13
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Haces Conductores.
Haz colateral
 El xilema se encuentra en posición interna (el
metaxilema más periférico) y el floema se localiza
externamente al xilema.
 Se denomina abierto si hay cámbium vascular entre
xilema y floema (ocurre en tallos y raíces de
dicotiledóneas y gimnospermas).
 Se denomina cerrado si no tiene cámbium vascular
(en tallos y raíces de monocotiledóneas).
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 14
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Haces Conductores.
Haz bicolateral
 El xilema se encuentra emparedado entre dos
casquetes de floema (floema exterior y floema
interior).

Sólo se desarrolla cambium vascular entre el xilema y el
floema exterior.
 Se observa en cucurbitáceas y solanáceas y en
algunas hojas de dicotiledóneas.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 15
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Haces Conductores.
Haces concéntricos
 Haz concéntrico perifloemático o anficribal:


El floema rodea al xilema.
Se encuentra en helechos.
 Haz concéntrico perixilemático o anfivasal:


Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 16
El xilema rodea al floema.
Se observa en tallos y raíces de algunas
monocotiledóneas.
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El Floema.
Los Tubos Cribosos (1)
 Caracteres generales (1):



Formados por células vivas en su madurez pero muy
alteradas.
Constituidos por elementos celulares (Elementos de los
tubos cribosos) superpuestos formando largos tubos, con su
eje longitudinal paralelo al del órgano donde se encuentren.
En sus paredes laterales se encuentran zonas denominadas
áreas cribosas: depresiones de la pared primaria
atravesadas por numerosos poros.


Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 17
Comunican tubos cribosos entre sí o con células adyacentes.
Las comunicaciones son de diámetro muy variable (desde
simples plasmodesmos hasta varias micras).
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El Floema.
Los Tubos Cribosos (2)
 Caracteres generales (y 2):
 Las paredes terminales suelen ser inclinadas o
transversales. En ellas hay placas cribosas:
formadas por áreas cribosas con poros de gran
diámetro.
 Si
la pared terminal es muy inclinadas puede haber
varias placas cribosas separadas entre sí por pared
primaria no deprimida.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 18
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El Floema.
Los Tubos Cribosos (y 3)
 Diferenciación:

Los elementos cribosos jóvenes tienen todos sus orgánulos,
incluido las vacuolas.




Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 19
El R.E.R. forma cisternas irregularmente distribuidas por el
citoplasma en las que se sintetizan los denominados cuerpos
proteináceos, formados de unas proteínas particulares
denominadas proteínas P.
Las proteínas P van a las vacuolas o se asocian a las placas o a
las áreas cribosas.
Al desarrollarse el tubo criboso, el tonoplasto se rompe y el
contenido vacuolar se mezcla con el citoplásmico. Autofagía
selectiva.
Formación de la calosa.
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El Floema.
Formación de la Calosa
 Calosa:

Polímero formado de glucanos (monómeros de
glucosa unidos por enlaces β 1-3).
Calosa de heridas
 Calosa de latencia


Durante la época de reposo de la planta (invierno), las
placas cribosas se taponan por depositarse en ellas
calosa, interrumpiéndose así las comunicaciones entre
los tubos cribosos y entre éstos y las células anexas.
 Evolución de los depósitos de calosa.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 20
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Floema.
Formación de la Calosa
 Evolución de los depósitos de calosa.




Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 21
Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura
se deposita un cilindro de calosa (plaqueta) que no impide la
comunicación intercelular. El depósito se realiza entre la
membrana plasmática y la pared primaria, quedando aquella
resaltada por la calosa acumulada bajo ella.
La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria
rellenándola.
La calosa rellena por completo la depresión que se convierte
en una sobre-elevación. Los poros quedan taponados.
Durante la primavera se disuelve enzimáticamente la calosa.
Esto se realiza un máximo de 2-3 veces por tubo criboso.
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Floema.
Las Células Cribosas
 Caracteres generales:
 Células largas y delgadas, con extremos
puntiagudos o paredes terminales muy oblicuas.
 Se disponen superponiéndose unas a otras.
 Sólo presentan áreas cribosas (nunca placas
cribosas).
 En gimnospermas y criptógamas vasculares hay
sólo células cribosas como elementos
conductores del floema.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 22
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El Floema. Las Células
Acompañantes (1)
 Las Células Anexas.
 Células presentes sólo en angiospermas.
 Adosadas a los elementos de los tubos cribosos.
 Se



Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 23
originan a partir de la misma célula madre.
Más estrechas y de núcleos mayores que los
elementos de los tubos cribosos.
Citoplasma rico en orgánulos (abundantes
mitocondrias y ribosomas). Sin almidón.
Unidas a los tubos cribosos por plasmodesmos
por los que pasan azúcares en una y otra
dirección.
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Floema. Las Células
Acompañantes (2)
 Células Albuminíferas.
 También llamadas de Strasburger.
 Acompañan a las células cribosas.
 Contienen proteínas, hidratos de carbono, y otras
sustancias de reserva diferentes al almidón.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 24
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Floema.
El Parénquima Liberiano
 Especializadas en al almacenamiento de sustancias
(almidón, grasas, taninos,…).
 Al dejar de ser funcional el tubo criboso o la célula
cribosa con la que se relacionan, mueren y sus
paredes se engruesan y lignifican.
 En el floema primario son alargadas y verticales.
 En el floema secundario hay de dos tipos:


Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 25
Células del parénquima axial: fusiformes y alargadas.
Células del parénquima radiomedular: más o menos
isodiamétricas.
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
El Floema.
Las Fibras Liberianas
 Es tejido esclerenquimático.
 En el floema primario se originan del procámbium.
 En el floema secundario a partir del cámbium
vascular.
Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 26
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Esquemas y
Figuras
Diapositiva nº: 27
Tipos celulares del floema
Células
parenquimáticas
Elemento del
tubo criboso
Célula anexa
(2) Parénquima liberiano
(1) Tubo criboso con células anexas
(3) Fibra liberiana
o floemáticas
Células Vasculares del Floema
Placa cribosa
continua
Placas
cribosas
discontinuas
Áreas
cribosas
Células
anexas
Placas
cribosas
discontinuas
Células
anexas
Células
albuminíferas
Áreas
cribosas
Célula cribosa
Elementos de los tubos cribosos
Los Tubos Cribosos
Placa cribosa
Elementos del
tubo criboso
Áreas
cribosas
Áreas
cribosas
Calosa
Célula anexa
TUBO CRIBOSO
Poros
Elemento del
tubo criboso
Placas cribosas
Elemento del
tubo criboso
Detalle de varios elementos de los tubos cribosos
mostrando las placas cribosas
Las Placas Cribosas
Elementos de los tubos cribosos
Placa cribosa inmadura
Elementos de los tubos cribosos
Placa cribosa madura
20 µm
Células anexas
Detalles del floema de un tallo de
Cucurbita maxima visto en secciones
transversales. Se observa la presencia
en cada una de las fotografías de dos
elementos de los tubos cribosos
y de varias células anexas.
20 µm
Células anexas
Proteína P
Célula
anexa
Las Placas
Cribosas
Célula parenquimática
Calosa
Placa cribosa
Elemento del tubo criboso
Pared celular
Plastos
Microfotografía electrónica de
transmisión de floema del tallo
de Cucurbita maxima.
5 µm
Micrografía electrónica de una sección transversal de un tubo criboso () y de una célula
anexa () en raíz de Azolla. (x 25000)
Plasto
Plasmodesmo
Calosa
Membrana
plasmática
Pared
celular

Las Células Anexas

Diferenciación
Mitosis
en célula
madre
Poros con
plasmodesmos
Elemento de un
tubo criboso
inmaduro
Poros en
formación
Elemento de un
tubo criboso maduro
Cuerpos de
proteína P
dispersos
Célula
anexa
Tonoplasto
(1)
(2)
Cuerpos de
proteína P
Célula
anexa
Célula
anexa
(3)
Desintegración de
componentes
celulares
Poros abiertos
(4)
Deposición de la Calosa
Membrana
celular
Pared
primaria
Depósitos
de calosa
(plaquetas)
(1)
Plasmodesmo
Lámina
media
Cilindro
de calosa
(2)
Calosa
(3)
(4)
Callo
Las Células Cribosas
Células cribosas
Células
albuminosas
Parénquima
radiomedular
Vista de una sección radial del
floema de Taxus canadiensis
(una gimnosperma) mostrando
las células cribosas.
Células
parenquimáticas
Fibras
Fibras
Células
parenquimáticas
Áreas cribosas
Células
cribosas
Células
albuminosas
Parénquima
radiomedular
Las Células Cribosas
Haces conductores (1)
Epidermis
Cámbium interfascicular
Colénquima
Parénquima
cortical
Fibras
Floema
Xilema
Cámbium
vascular
Cilindro vascular
continuo
Parénquima
medular
Cilindro vascular
en haces
Haces Conductores (2)
Epidermis
Colénquima
Parénquima
cortical
Fibras de
esclerénquima
Floema
Cámbium
vascular
Xilema
Parénquima
radiomedular
Cámbium interfascicular
Haces Conductores (3)
Colénquima
Epidermis
Parénquima
cortical
Fibras de
esclerénquima
Haz vascular
Detalle de una ST de tallo de girasol
(Helianthus sp.) mostrando la regular
distribución de los haces vasculares
Xilema
Floema
Parénquima
medular
Protostelas
Endodermis
Corteza
Floema
Xilema
Corteza
Endodermis
Floema
Xilema
Corteza
Plectostela
Haplostela
Floema
Endodermis
Xilema
Actinostela
Sifonostelas (1)
Floema
Corteza
Corteza
Floema
Xilema
Médula
Solenostela
Médula
Xilema
Dictiostela
Sifonostelas (2)
Floema
Corteza
Corteza
Floema
Xilema
Médula
Eustela
Xilema
Atactostela
Sifonostelas (3)
Corteza
Floema
Médula
Xilema
Sifonostela
Ectofloica
Corteza
Floema
Xilema
Médula
Sifonostela
Anfifloica
Haz Radial (1)
FLOEMA
XILEMA
HAZ RADIAL (ALTERNO)
Haz Radial (2)
Parénquima cortical
Endodermis
Protoxilema
Metaxilema
Floema
Detalle del cilindro central de una raíz de
Ranunculus sp. en ST. mostrando la
distribución del xilema y del floema.
Haz Colateral
FLOEMA
CÁMBIUM
VASCULAR
XILEMA
HAZ COLATERAL ABIERTO
HAZ COLATERAL CERRADO
Haz Colateral Abierto
Fibras de esclerénquima
Parénquima del floema
Tubos cribosos
Floema
Células anexas
Cámbium vascular
Fibras leñosas
Tráqueas (metaxilema)
Parénquima xilemático
Tráqueas (protoxilema)
Parénquima medular
Xilema
Haz Colateral Cerrado
Parénquima cortical
Fibras de esclerénquima
Floema
Metaxilema
Protoxilema
Fibras de esclerénquima
Parénquima medular
Haz Bicolateral (1)
FLOEMA
XILEMA
HAZ BICOLATERAL
FLOEMA
XILEMA
FLOEMA
Haz bicolateral (2)
Haz vascular bicolateral de hoja
de adelfa (Nerium oleander)
Haces concéntricos
XILEMA
FLOEMA
HAZ CONCÉNTRICO
PERIFLOEMÁTICO
(ANFICRIBAL)
HAZ CONCÉNTRICO
PERIXILEMÁTICO
(ANFIVASAL)
Haz perifloemático
FLOEMA
XILEMA
PARÉNQUIMA
Haz vascular concéntrico perifloemático
en tallo de helecho (sección transversal)
Haz perixilemático
XILEMA
FLOEMA
PARÉNQUIMA
Haz vascular concéntrico perixilemático
en rizoma de Iris (sección transversal)
Haplostela
Epidermis
Corteza
Endodermis
Floema
Xilema
Sección transversal de la raíz de
Selaginella sp.
Actinostela
Corteza
Endodermis
Xilema
Detalle del sistema vascular de un tallo de
Psilotum sp.
Floema
Plectostela
Corteza
Xilema
Floema
Endodermis
Detalle del sistema vascular de un tallo
de Lycopodium sp.
Solenostela
Médula
Xilema
Corteza
Médula
Xilema
Floema
Detalle del sistema vascular de un tallo
de Adiantum sp. mostrando la
disposición en solenostela anfifloica
Dictiostela
Médula
Xilema
Corteza
Colénquima
Corteza
Floema
Floema
Xilema
Médula
Detalle del sistema vascular de un
rizoma de Pteridium sp. mostrando la
disposición en dictiostela anfifloica
Eustela
Epidermis
Médula
Xilema
Esclerénquima
Epidermis
Colénquima
Corteza
Corteza
Médula
Xilema
Floema
Floema
Detalle del sistema vascular de un tallo
de Helianthus annuum mostrando la
disposición en eustela ectofloica
Atactostela
Epidermis
Médula
Xilema
Esclerénquima
Floema
Esclerénquima
Corteza
Corteza
Xilema
Médula
Floema
Detalle del sistema vascular de un tallo
de monocotiledonea mostrando la
disposición en atactostela ectofloica
Colénquima
Sifonostelas
Floema
Xilema
Médula
Epidermis
Floema
Xilema
Corteza
Detalle del sistema vascular de un tallo de
helecho (Matonia pectinata) mostrando la
disposición en sifonostela anfifloica
Detalle del sistema vascular de un tallo de
Aristolochia sp. mostrando la disposición en
sifonostela ectofloica
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Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 64
Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (1)













Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 65
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Copyright: Francisco José García Breijo
Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
Créditos de las Figuras (2)
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Biología y Botánica. Tema 4b
Diapositiva nº: 66
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Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV