75.2. botones gustativos

75
BOTONES GUSTATIVOS.
TERMINACIONES OLFATORIAS
ESTRUCTURA DEL TEMA:
75.1. Mucosa olfatoria.
75.2. Botones gustativos.
75.1. MUCOSA OLFATORIA
La mucosa olfatoria es una pequeña área que existe en el techo de la cavidad nasal y
2
en la porción superior del tabique nasal. Tiene unos 500 mm . Macroscópicamente es de color
amarillento. Microscópicamente existen unas diferencias con la mucosa nasal. Recordemos
que el epitelio nasal es pseudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes, no
queratinizado y con pelos (vibrisas), y que en la lámina propia presenta glándulas mixtas. Pues
bien, el epitelio olfatorio es un epitelio más alto, y las glándulas que se encuentran alrededor
son serosas.
A mayor aumento se pueden diferenciar tres tipos de células: células basales, células
de sostén y células receptoras (neuronas).
CÉLULAS DEL EPITELIO OLFATORIO
Las células basales son unas células indiferenciadas o células madre. Suelen ser
células bajas, su citoplasma no llegan a la luz. Tienen una amplia base en contacto con la
membrana basal. Sus núcleos son los más basales de la pseudoestratificación, suelen ser
núcleos redondos con cromatina laxa, pero pueden estar en división porque generan las
células de sostén y las neuronas bipolares de la mucosa olfatoria. En concreto las neuronas
bipolares se renuevan una vez al mes, ya que se dañan con facilidad.
- 371 -
Las células de sostén o sustentaculares son cilíndricas. Tienen una estrecha porción
de citoplasma en contacto con la membrana basal y, generalmente, tienen una mayor cantidad
de citoplasma a nivel apical. Los núcleos son los más altos de la pseudoestratificación. Suelen
ser ovoides y vemos que tienen pigmentos amarillos que dan el color a la mucosa olfatoria. Al
microscopio electrónico tienen desarrolladas las mitocondrias, el retículo endoplásmico rugoso
y a nivel apical pequeñas microvellosidades. Intervienen en la nutrición y metabolismo de las
neuronas.
Las neuronas bipolares tienen un núcleo redondo que se encuentra en una posición
media de la pseudoestratificación. Tienen un núcleo redondo, laxo, con nucléolo evidente.
Tiene dos prolongaciones: una que actúa de dendrita y va a la luz del epitelio y otra que hace
de axón y que se dirige a la lámina propia. La prolongación dendrítica acaba en una dilatación
(vesícula olfatoria) y desde ella encontramos 6-8 cilios, que van a tener una disposición
paralela a la luz. Vamos a ver que se enredan con las células sustentaculares. De hecho son
cilios atípicos porque en el 20% de la estructura ciliar presentan la estructura típica de 9 pares
de microtúbulos periféricos y 2 microtúbulos centrales, pero el resto, el 80% se estrecha y
presenta el par central y 11 microtúbulos sencillos en la periferia (11 + 2). Además, estos cilios,
quedan inmersos en una sustancia sintetizada por glándulas para poder diluir las sustancias
odoríferas y que sea bien captada. El axón recorre el epitelio y queda protegido por las células
basales y de sostén. El axón sale por la membrana basal y rápidamente se va a rodear de
células de Schwann que no generan mielina. Estos axones amielínicos van a agruparse y van
a atravesar la lámina cribosa y hacen sinapsis con el bulbo olfatorio ipsilateral. En este bulbo
olfatorio se va a encontrar con las neuronas mitrales (que son las neuronas de 2º orden).
Las neuronas mitrales o empenachadas forman el glomérulo olfatorio. El glomérulo
olfatorio se constituye por una dendrita de la segunda neurona que va a recibir múltiples fibras
olfatorias (1000 fibras). Además, pueden ser estimuladas o inhibidas por neuronas granulares
del bulbo. Las segundas neuronas hacen sinapsis con las terceras neuronas que se
encuentran en la corteza olfatoria, cerebro anterior, etc.
LÁMINA PROPIA
Existe un tejido conjuntivo no muy abundante ya que por debajo de él se encuentra el
periostio, que es tejido fibroso, formado por fibras, fibroblastos, una gran vascularización
(capilares, arteriolas...). Encontramos allí las fibras olfatorias con las células de Schwann, pero
además encontramos dos elementos: fibras del trigémino y glándulas de tipo seroso.
Las fibras del trigémino forman un plexo que generan fibras nerviosas amielínicas
intraepiteliales.
- 372 -
Las glándulas de tipo seroso son glándulas túbulo-alveolares ramificadas. Estas
glándulas van a tener un conducto que va a atravesar al epitelio y que va a drenar a la luz del
epitelio a través de conductos cortos (glándulas de Bowman). Esta sustancia permite disolver
las sustancias odoríferas para que puedan ser captadas mejor por los receptores.
75.2. BOTONES GUSTATIVOS
Los diferentes tipos de gusto (ácido, dulce, salado y amargo) son recogidos por las
células que se encuentran formando los botones gustativos que se localizan en la superficie
dorsal de la lengua, sobre todo en las papilas caliciformes (las que formaban la “V” lingual),
pero también en las papilas fungiformes. Existen unos 3000 botones en la superficie dorsal y se
encuentran alojados en el seno del epitelio estratificado plano que reviste las papilas.
Los botones gustativos son unas estructuras de unas 50 μm de anchura por unas 80
μm de alto, que cuando las vemos a pequeños aumentos s on estructuras ovoides más pálidas
que el resto del epitelio. Las células que las constituyen se disponen como las tajadas de un
melón. Contactan en su base con el epitelio y acaban en una depresión (poro gustativo) que
está cubierta por algo de epitelio que la protege. Cada botón gustativo puede llegar a tener 50
células. Hay 4 tipos de células distintas formando esos botones gustativos.
CÉLULAS
Las células oscuras o tipo I o de sostén tienen un citoplasma oscuro con
hematoxilina eosina. Al microscopio electrónico tienen mucho retículo endoplásmico, sobre
todo liso y numerosas vesículas de secreción cuyo contenido es un material denso que se
encuentra en el poro gustativo, y que es el que le da esa oscuridad a la célula. A nivel del poro
(apical) tienen pequeñas microvellosidades.
Las células claras o tipo II son células neuroepiteliales. Estas células son pálidas con
hematoxilina-eosina. A nivel del poro presentan una larga microvellosidad que está inmersa en
la sustancia del poro, por lo que se le considera uno de los tipos de receptor, porque captaría
las sustancias disueltas en la sustancia del poro.
Las células gustativas o tipo III son los verdaderos receptores del gusto, verdaderas
células neuroepiteliales, porque se ve que en su citoplasma tiene vesículas neurosecretoras
densas.
Las células basales o tipo IV suelen ser más periféricas y son las células madre o
células basales del epitelio.
- 373 -
En realidad no hay diferencias morfológicas entre los recetores de los distintos sabores.
En general, los sabores amargos y ácidos se suelen recoger en los botones gustativos de la
porción posterior de la lengua, el sabor dulce se encuentra en la punta de la lengua y el sabor
salado por los laterales de la lengua.
INERVACIÓN
Desde estos botones emergen terminaciones nerviosas: terminaciones intergemales
(entre los distintos botones gustativos), terminaciones perigemales (por fuera de los botones
gustativos) y terminaciones intragemales (por dentro de los botones gustativos). Las
terminaciones son diferentes según la inervación de la lengua.
Según la localización de los receptores gustativos, esta sensibilidad se recoge
mediante un par craneal u otro:
- Trigémino o V par: química general de la boca.
- Facial o VII par: 2/3 anteriores de la lengua.
- Glosofaríngeo o IX par: parte posterior de la lengua.
- Vago o X par: botones gustativos de la faringe y de la epiglotis.
- 374 -