Introducción a la Etología

VII: Introducción a la etología (resumido)
• Es el estudio del comportamiento animal (definición amplia).
• Eibl−Eibesfelt: es el estudio comparado del comportamiento.
• Timbergen: es el estudio objetivo del comportamiento o estudio biológico de la conducta.
Procesos básicos en el comportamiento animal
Hay cuatro procesos básicos. Pongamos como ejemplo cuando los mirlos regresan de las zonas cálidas. Esto
indica que la primavera en la zona central y norte ha llegado. Representa un ciclo anual que incluye aspectos
sociológicos y genéticos que implican procesos:
• Sociales
• Fisiológicos−Genéticos
• Evolutivos
• Ecológicos
Para examinar estos cuatro procesos observamos las conductas de los mirlos; nos preguntamos el `cómo'
(`HOW') y el `por qué' −y `para qué'− (`WHY') se genera la conducta.
• Marzo−abril: los mirlos macho llegan en pequeñas bandadas y establecen territorios individuales en
hábitats pantanosos, húmedos. Pero los mirlos son gregarios, ¿qué cambios internos explican esta conducta?
¿Cómo interactúan la herencia y la experiencia para producir estos patrones? Son procesos fisiológicos en
mecanismos que afectan y controlan la conducta. Pero, ¿cómo se controla la conducta?
• A mediados de abril: llegan las hembras y cada una encuentra un compañero. La hembra empieza a
construir el nido.
• Mayo: cortejo y copulación. Cada hembra pone de 2 a 5 huevos. Las crías salen tras varias semanas. ¿Qué
patrones están implicados en las interacciones macho/hembra?
Son procesos que implican aspectos sociales, e incluso el examen de la actuación entre individuos de la misma
especie. Incluyen factores en la experiencia pasada y presente, aspectos motivacionales, genéticos, conducta
sexual, agresiva, comunicación.
• Las crías son alimentadas por los padres hasta que aprenden a volar. En agosto ya son independientes. El
macho sigue defendiendo el territorio.
¿Por qué los mirlos prefieren construir sus nidos en ciertos hábitats? ¿Qué factores explican la división del
trabajo? La Ecología Conductual es el estudio de los aspectos funcionales de la conducta: procesos de la
interacción, ecosistemas. Hace referencia a la conducta en el contexto biológico.
• A mediados de septiembre: los adultos forman bandadas mixtas y vuelan hacia el sur. Van seguidos por
bandadas de jóvenes. ¿Cómo se ha desarrollado este sistema social tan particular a lo largo de cientos de
generaciones?
Los procesos evolutivos producen patrones de (afectan al desarrollo histórico de la) conducta por medio de la
selección natural.
Principales enfoques en el estudio del comportamiento animal
Todas las teorías del S. XIX constituyen el acercamiento de los 4 enfoques actuales. Éstos no se desarrollaron
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independientemente entre sí.
Etología
Se define como la biología del comportamiento. Estudia función y evolución (`WHY').
Cree que los rasgos conductuales se pueden estudiar desde un punto de vista evolutivo. Comienzan
estableciendo un etograma: inventario completo de las conductas que de una especie.
Investigaciones: desde observaciones de la conducta hasta estudio de procesos fisiológicos. Algunos trabajan
en Genética de la Conducta, otros trabajan en el campo, otros en el laboratorio en condiciones parecidas a las
naturales. Pero todos estudian el `para qué'.
Psicología Comparada y Fisiológica
Estudia los mecanismos fisiológicos y ontogenéticos que causan y controlan la conducta (`HOW'). Recurre
para ello al laboratorio.
Compara especies para llegar a principios generales sobre conducta animal. Estudia diferentes patrones para
llegar a una explicación general.
Tradicionalmente, estudiaron aprendizaje y desarrollo. A partir de los 50 ya no se distingue tanto de la
etología
Ecología del comportamiento
Surge en la zoología. Estudia el valor de supervivencia (`WHY'). Y para ello la interacción con los vivos y
no−vivos (geografía). Aunque también se interesa por cuestiones del `HOW'. A veces, investigan un problema
en el campo. Otras veces definen varias cuestiones y lo llevan al laboratorio. Relacionan hallazgos de
laboratorio con la vida natural. Estudian: estrategias de forrajeo, reproducción, sistemas sociales.
Sociobiología
Aplica los principios de la biología evolutiva al estudio de la conducta social de los animales. Se apoya en el
método comparado y en la observación de campo. Examina las similitudes en sistemas sociales y diversos
grupos, viendo qué patrones de conducta emergen. Wilson le da la madurez. Trabajo más significativo:
Trivers.
Estudia: genética de la conducta social, altruismo, coste−beneficio (inversión energética), conducta parental.
Cree que los principios usados para investigar la conducta de los animales son aplicables a los humanos.
Tradicionalmente el énfasis estaba en el `HOW' (`cómo'), actualmente está en el `WHY' (`para qué').
Hormonas, ambiente, ontogenia... son los factores próximos (`HOW'). Pero tratando sólo éstos puede que se
nos escapen importantes factores adaptativos.
La evolución, la territorialidad... son los factores últimos (`WHY'). Se da mucha importancia a la función.
Pero el peligro está en asumir que todo rasgo es adaptativo. Así, es importante considerar tanto los factores
`WHY' como los `HOW'.
La Biología del Comportamiento engloba a Sociobiología, Ecología, Etología... pues tienen muchos puntos
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comunes.
Historia de la Etología
El término «etología» surgió a mediados del S. XIX en Francia. Fue Isidore Geoffroy Saint−Hilaire quien
fundó, al menos terminológicamente, la etología.
Nunca se definió «etología», pero connota un interés por el comportamiento animal. Proviene del griego
ethos: costumbre, hábito... Se refiere al carácter −moral− de un organismo. Da lugar a «ética» (el primer uso
de «etología» es referido al estudio de lo que es ético).
En Inglaterra, John Stuart Mill definió la «etología» como la construcción del carácter (tanto individual como
colectivo). Pero en Francia no se atendió a esta definición. Así, mientras en Inglaterra y Estados Unidos
«etología» era la construcción del carácter, para Saint−Hilaire era el estudio biológico del comportamiento
animal en hábitat natural. Pero esta última definición tuvo poco éxito en una época en la que se cuestionaba el
cientifismo de la biología. Los biólogos, en su intento de ser científicos, abandonaron los hábitats naturales
por el laboratorio. Pero un pequeño grupo de biólogos franceses se rebelaba contra este cambio.
Representados por Alfred Giard, empezaron a usar «etología» como el estudio de la relación del organismo y
su hábitat.
Por aquel entonces, en Alemania, Enrst Haeckel llamaba a lo que hacía Giard «oecología». Existía ahora una
triple confusión en cuanto al término «etología» (Mill, Giard, Haeckel). Esto hizo que la disciplina perdiera
terreno.
Se hacían ya pocas referencias a «etología» cuando Pelseneer dijo que el estudio de la conducta de los
organismos debía ser:
• Cuantitativo
• Comparado
• Filogenético
Además, criticó los métodos cualitativos y los ambientes artificiales.
En los 40 se empezó a usar más el término. Influyó en este nuevo auge la necesidad de desmarcarse del
conductismo. La nueva actitud tuvo sus precursores: aunque triunfó en Europa, dos fueron norteamericanos.
Whittman denominó «instintos» a pautas de exhibición en palomas. Estos `displays' se podían usar para
clasificar de acuerdo con similitudes o diferencias. Whittman propuso el estudio de las «homologías
conductuales»: correspondencias en características conductuales de los organismos que se deben a tener un
antepasado común.
Craig distinguió:
• Conductas apetitivas: acciones variables del animal (búsqueda de comida, de compañero, etc.).
• Conductas consumatorias: acciones estereotipadas (danzas de cortejo, reproducción, etc.).
En Europa hubo otros precursores:
• Von Vexküll introduce el «umwelt»: los animales perciben porciones limitadas del ambiente. Cada
especie tiene un mundo perceptivo−sensorial. Esto es importante para entender su conducta.
• Heinroth usó el comportamiento de las aves para proporcionar evidencia filogenética. También se
considera el primero que habla de «etología» en su sentido moderno deliberadamente.
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Pero los dos grandes de la etología son Konrad Lorenz y Nikolaas Timbergen. Encabezaron un grupo de
etólogos europeos que usaron «etología» en el sentido de Saint−Hilaire. En el 73, junto con Von Frisch,
recibieron el Nobel.
Fundamentos de la Etología
Para algunos son tres los pilares sobre los que se sustenta:
• La teoría de la evolución de Darwin
• El método comparado
• Los estudios de genética
Teoría de la evolución
El cambio fundamental en los estudios de la conducta vino con la teoría de la evolución de Darwin, que da
una perspectiva comparada.
Método comparado
Romanes formalizó el método comparado: estudio del comportamiento de animales para apoyar el estudio
humano. Los procesos mentales evolucionaron de lo simple a lo complejo, con continuidad. Argumentó que
la gente sólo conocía sus pensamientos, pero podía inferir los de los otros (animales y humanos) a partir de los
propios.
Romanes sitúa el estudio del comportamiento animal en una base evolutiva y comparada. Aplicó la selección
natural al comportamiento animal. Buscaba similitudes filogenéticas en rasgos psicológicos para seguir el
curso de la evolución mental. Preparó el camino para Lloyd Morgan.
Pero Romanes, teórico él, usaba el método anecdótico. Morgan mucho criticó esto.
Se usa el método comparado para buscar analogías: rasgos parecidos, pero que no se deben a antepasados
comunes sino a la necesidad de una función común.
Estudios de genética
Darwin no conocía la genética. Hasta Mendel no se descubrieron los principios de la herencia. La Teoría
Sintética de la Evolución es hija de Darwin y de Mendel.
Hugo De Vries fue uno de los que revisaron las experiencias de Mendel. Estas revisiones llevaron a
conclusiones diferentes a las de Darwin y Lamarck.
Para De Vries en una población podía haber 2 tipos de variaciones:
• Modificaciones: debidas a factores ambientales. No se heredan.
• Mutaciones: variaciones profundas que no se deben al ambiente y se heredan.
De Vries vio que la mutación era estable: consideró que sólo la mutación podía dar lugar a la evolución.
Desechaba la selección natural como motor evolutivo.
Genetistas, como Thomas Morgan, mostraron que las características están en los genes, y cada gen determina
una característica. Los genes se mantienen estables, a no ser que haya mutaciones.
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La conducta podría tener componentes genéticos: nace la Genética de la Conducta.
Hacia 1930, un grupo de científicos, entre ellos Fisher, formularon una teoría de la evolución intermedia entre
la teoría de las mutaciones de De Vries y la teoría de la selección natural de Darwin: la Teoría Sintética o
Neodarwinismo. Es la teoría que actualmente se acepta. Propone que las mutaciones y la selección natural
son procesos complementarios, pero ninguno de los dos puede producir por sí mismo un proceso evolutivo.
Los individuos de una población están expuestos a mutaciones. Si en cada generación aparecen individuos con
caracteres genéticos nuevos −y llegan a dejar descendencia−, al cabo de un tiempo todos o una buena parte
habrán adquirido ese nuevo caracter.
Estas variaciones serán favorables o desfavorables. Que se difundan o no va a depender de la selección
natural, que está muy ligada al éxito reproductivo: los individuos con variaciones favorables tendrán mayor
probabilidad de reproducirse; aquéllos con variaciones perjudiciales irán desapareciendo poco a poco. Con el
tiempo, los genes favorables serán mayoritarios.
Esta teoría se basa en el éxito reproductivo. Es la selección natural la que dirige. La evolución requiere dos
cosas: variabilidad y acción de la selección natural sobre esta variabilidad (selección de las mutaciones). Pero
esta teoría deja mucho que desear en lo psicológico.
Características que diferenciaron a la etología clásica de otras escuelas:
• La observación, descripción y clasificación de la conducta es paso preliminar y necesario para su
análisis.
• La conducta de un animal no puede estudiarse desconociendo su ambiente.
• Se centra en la conducta instintiva (pero no niega el aprendizaje).
• Reunieron un cuerpo de vocabulario y términos técnicos que los diferenciaba.
Incluían una perspectiva evolutiva junto con otros aspectos:
• Estudio de patrones significativos en la vida del animal (comer, reproducirse...).
• Estudios descriptivos: objetivos y simples. Usar etiquetas descriptivas más que interpretativas.
• Estudio de un amplio rango de especies y patrones de conducta.
• Comparación de conductas similares en especies estrechamente relacionadas.
• Estudio en condiciones naturales.
Etología
Psicología Comparada
Ambientes naturales o
Situaciones de estudio
Laboratorio
aproximaciones naturales
Especies estudiadas
Aves, peces, insectos
Ratones
Observación y experimentación de
Metodología
Manipulación de variables
campo
Énfasis en
Acciones innatas
Conducta aprendida
Los experimentos son experimentos naturales: la naturaleza era la que aportaba las variables independientes
(Día/Noche, Invierno/Verano, etc.).
Facetas esenciales del comportamiento:
• Regularidad, consistencia en patrones de conducta, relacionada con necesidades obvias. Lorenz
estudió el `imprinting'.
• Estímulo−señal: por ejemplo, el pecho rojo del petirrojo. Hay ciertos rasgos del estímulo que evocan
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selectivamente una conducta.
• Pautas de acción fija: secuencias de actos motores característicos de especies, desencadenados por un
estímulo−señal. Son unidades útiles, modelos que sirvieron para ver cómo se podía regular la
conducta.
Desde finales de los 40's la etología se fue haciendo más presente, introduciéndose en círculos
norteamericanos. Crecía y se dispersaba. Los aspectos importantes se fueron perdiendo. Hoy se percibe la
fragmentación y es difícil definir de manera clara la etología, pero la influencia de la escuela original sigue
latente.
Timbergen dijo que la «etología» era el estudio biológico de la conducta. Enumeró 4 cuestiones a estudiar:
• Supervivencia o significación adaptativa de la conducta.
• Evolución: historia evolutiva de la conducta.
• Causa: control de la conducta.
• Ontogenia: desarrollo dentro del individuo.
La mayoría de los etólogos están de acuerdo con la definición de Timbergen. Ésto caracterizan y diferencia a
la etología. La etiqueta de etología se aplica particularmente al trabajo de quienes comparten diversas
actitudes:
• La descripción y clasificación de la conducta es preliminar y necesaria.
• La conducta de un animal no puede entenderse bien sin conocer el ambiente.
• Evolución y función son tan importantes como ontogenia y causa.
El estudio, para ser completo, tenía que considerar tanto factores próximos como factores últimos; había que
estudiar:
• Causa: manipulamos los estímulos o las motivaciones internas (variables independientes) y medimos
la conducta (variable dependiente).
• Ontogenia: su estudio no es tan inmediato como el de la causa.
• Función: la conducta es la variable independiente; no nos centramos en ella, sino en para qué sirve.
• Evolución
Función y evolución trascienden la vida del individuo −causa y ontogenia no−.
Función
Se estudia cómo la conducta contribuye a la supervivencia. En suma: se refiere a los efectos, a las
consecuencias de la conducta.
¿Para qué sirven las conductas? ¿Por qué unos individuos que se comportan de determinada manera obtienen
mejores resultados que otros que no lo hacen?
Se puede distinguir función próxima y función última. Hinde las llama:
• Función próxima ! función en sentido débil
• Función última ! función en sentido fuerte
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Función próxima o débil: consecuencias inmediatas para uno mismo, para otros o para el ambiente.
Función última o fuerte: se refiere al significado adaptativo de la conducta en términos de la aptitud
individual. Se logra tras largas cadenas de acontecimientos que suceden a la conducta. Por ejemplo, ¿por qué
canta el pinzón macho?
Atrae hembras
Canta
Aumentan las probabilidades de criar con éxito
Repele machos
Vemos que las consecuencias inmediatas (atraer hembras y repeler machos) van tras la conducta, pero antes
que la función última. No bastan los efectos a corto plazo para explicar el `para qué'.
Causa
El análisis de la causa se relaciona con el estudio de antecedentes que contribuyen a que la conducta ocurra,
factores externos e internos que controlan la conducta a corto plazo.
En muchos casos basta con un análisis a nivel de conducta para predecir, controlar y contrastar el
comportamiento. Se busca relacionar estímulos y motivaciones internas a las respuestas. Pero hay etólogos
que creen que el estudio de la causa requiere niveles más finos. Así existe la Neuroetología, que estudia el
sistema nervioso, los órganos de los sentidos... El análisis neural puede llegar al nivel molecular. Pero,
tradicionalmente, los etólogos han estado interesados en el nivel comportamental.
Ontogenia
Implica ahondar más en el pasado que la causa. En cuanto a la ontogenia, Timbergen se centró en el problema
naturaleza/aprendizaje. Este tema separaba a etólogos −que se fijaban más en la naturaleza− y a psicólogos
comparados −que se fijaban más en el aprendizaje−.
El estudio ontogenético es ver cómo cambia la conducta del individuo a lo largo de su vida. ¿Cómo influye el
ambiente? ¿Qué procesos madurativos y de aprendizaje son importantes? Para responder a esto se manipula la
experiencia de los sujetos: se les pone bien en ambientes ricos, bien en ambientes pobres, y se observa en qué
medida los patrones que presentan después son los típicos de la especie. Parece que la parte grosera de las
respuestas aparece sin aprendizaje, y que éste afecta al ajuste fino. Por esto, hoy se imponen las tesis
interaccionistas.
Hay periodos críticos para ciertos aprendizajes, como el lenguaje humano. Pero tambien se ha visto que
incluso una conducta innata se puede modificar.
Naturaleza y ambiente intervienen, pero por sí solos no crean un animal que se comporte normalmente. Esto
apoya las tesis interaccionistas. Sin embargo, el interaccionismo no define cómo es exactamente esa
interacción.
Evolución (filogénesis)
Es mostrar la historia evolutiva de un patrón: señalar qué presiones de selección influyeron sobre nuestros
ancestros y son responsables de las predisposiciones que presentamos. Timbergen señaló que hay 2 puntos
importantes: dilucidar el curso y la dinámica de la evolución.
La conducta no deja fósiles. Sin embargo, las comparaciones entre especies vivas estrechamente relacionadas
nos deja elaborar hipótesis sobre la evolución de conductas. Se estudian las similitudes y diferencias
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acumuladas en cuanto a determinado patrón. Los etólogos hacen para ello uso de los conceptos:
• Homología: semejanza funcional debida a un origen común.
• Analogía: semejanza funcional debida a una necesidad común (no a un origen).
Ejemplo: Morris observó tres especies de pinzones. Vio que en la primera el macho, durante el cortejo, se
limpiaba el pico (tocaba con él) en la rama en la que estaba posado; en las otras dos hacía un movimiento
semejante, pero sin llegar a tocar. Concluyó que las tres especies provenían de un ancestro común, que se
limpiaba el pico como la primera de las especies. Sin embargo, en las otras dos este movimiento había
evolucionado hasta convertirse en lo que era ahora: un simple movimiento de cabeza.
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`WHY'
`HOW'
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