Especie V. Corriente C. Vital R. Inspirat. R. Espirat. V. Residual

FISIOLOGIA RESPIRATORIA
Dr. Luis Raggi S.
Fisiología Animal
Todo organismo vivo requiere energía para su funcionamiento, energía que se obtiene
fundamentalmente de la oxidación de la glucosa, requiriéndose para ello un aporte
continuo de oxígeno y una eliminación constante de los productos de esta combustión
(CO2).
C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + E
Los seres unicelulares realizan el intercambio de estos gases directamente del medio en
que habitan, los pluricelulares en cambio, presentan sus células lejos de esta fuente, por
lo que se requieren de un sistema más complejo. Este consta de tórax pulmón para el
intercambio, sangre como elemento transportador y sistema cardiovascular para su
propulsión y distribución.
Los procesos oxidativos que ocurren en las mitocondrias, corresponden a la respiración
celular o respiración interna, llamada así para diferenciarlas de la respiración externa que
son los mecanismos fisiológicos destinados a entregar el O2 y eliminar el CO2 de cada
célula que conforma a un organismo pluricelular.
RESPIRACION EXTERNA
Mecánica respiratoria: El pulmón es el órgano encargado de la captación de O2,
contando para ello con una enorme superficie de intercambio. Tiene aproximadamente
300 millones de alvéolos y un millón de bronquiolos que determina una superficie de
aproximadamente 100 m2 en un hombre adulto, superficie que disminuye con la edad, en
un promedio de 2,7 m2 cada 10 años.
El intercambio gaseoso se realiza a nivel del complejo alvéolo - capilar en donde la
sangre contenida en el total de los capilares, equivale aproximadamente al gasto sistólico
(70-100 ml); sistema de alta eficiencia, dado que ese volumen se distribuye en toda la
superficie pulmonar (100 m2), logrando con ello un efectivo contacto entre sangre y aire.
El pulmón no tiene posibilidades de moverse por sí solo, sino que lo hace a expensas del
tórax, estructura similar a una jaula semirígida, formado por las costillas, columna vertebral y esternón, músculo y diafragma, que tiene la posibilidad de variar su tamaño,
producto de contracciones de la musculatura que lo componen. Lo hace aumentando su
dimensión cráneo - caudal mediante la contracción del diafragma, órgano semiconvexo
en su cara torácica, que al contraerse determina una disminución de esta convexidad y
por aumento de la dimensión dorso ventral a través del movimiento de las costillas que
avanzan hacia arriba y adelante en el hombre y hacia abajo y adelante en los animales.
Entre tórax y pulmón existen un par de serosas que recubren ambos órganos, son la
pleura parietal y pleura visceral, dejando entre ambas un espacio virtual llamado espacio
pleural, que sufre variaciones de presión como consecuencia de los cambios de
volúmenes del tórax. Si se recuerda la fórmula combinada de los gases se podrá
apreciar que el volumen en el cual está contenido un gas es inversamente proporcional a
la presión:
nRT
P = -----V
P : Presión
n1 : Molécula-gramo
T : Temperatura absoluta V : Volumen
R : Constante
en consecuencia cada vez que aumente el volumen torácico, la presión intrapleural o
intratorácica disminuirá.
Normalmente esta presión es negativa con respecto a la atmosférica y ella permite
mantener distendidos los pulmones. Esta negatividad se origina al nacer el individuo,
producto de una intensa inspiración y se mantiene por la aparición del tono muscular de
la caja torácica.
Durante la inspiración el volumen del tórax aumenta por movimiento de las costillas,
inducido por contracción de los músculos intercostales externos y del diafragma,
predominando este último en animales, por una respiración de tipo abdominal. Esta
situación determina una disminución mayor de la presión negativa intratorácica (se hace
más negativa, hasta -30 mm Hg en inspiración forzada) y como consecuencia de ello, el
pulmón se expande produciéndose una gradiente de presión entre alvéolos y atmósfera,
lo que determina finalmente la entrada de aire al pulmón.
La inspiración es un proceso activo, es decir requiere de energía, la que es utilizada en la
contracción muscular que permite aumentar el volumen torácico. El trabajo efectuado
debe vencer entre otros, la elasticidad pulmonar, la tensión superficial alveolar, la
resistencia que oponen a la distensión los órganos contenidos en el tórax, la resistencia
que oponen las vías aéreas al paso del aire y la fricción de los tejidos al variar su
posición.
La espiración normalmente es un proceso pasivo, dado por al tensión superficial de los
líquidos que recubren los alvéolos en un 60 y 40% por la elasticidad propia del tejido
pulmonar y de la caja torácica. En aquellas circunstancias en que el organismo requiere
ventilar con mayor intensidad, la espiración puede hacerse activa, producto de la
contracción muscular de los músculos espiratorios, abdominales e intercostales internos.
La Tensión Superficial de los líquidos o fuerza con que se atraen las moléculas de un
líquido en la interfase con gas, es de gran magnitud en el pulmón, dada la enorme
superficie pulmonar, el pequeño diámetro de los alvéolos y la presencia de líquido que
los recubre. Es tal esta fuerza, que de no mediar la existencia de sustancias
tensoactivas (lipoproteicas), la presión necesaria para permitir la entrada de aire a los
pulmones sería tres veces superior. Afortunadamente el epitelio alveolar produce estas
sustancias tensoactivas, que forman una capa monomolecular en la interfase,
permitiendo con ello la expansión de los pulmones.
En los recién nacidos, hay una patología que se caracteriza por la falta de estas
sustancias y que conduce en la mayoría de los casos a la muerte (enfermedad Hialina).
Se ha establecido que la presencia de sustancias tensoactivas se hace evidente en la
última cuarta parte de la gestación, en consecuencia antes de ese período no es factible
la respiración espontánea.
Flujo aéreo, es decir la cantidad de aire que se desplaza del ambiente al alvéolo y
viceversa producto de la inspiración y espiración, depende en última instancia de la
gradiente de presión en ambos sitios y es inversamente proporcional a la resistencia de
los conductos al flujo de aire.
P1 - P2
Flujo = --------R
ESPIROMETRIA
La inspiración y espiración que permiten el intercambio gaseoso en el pulmón, pueden
variar cuantitativamente en amplitud y frecuencia, determinando con ello volúmenes
diferentes de intercambio. La medición de estos volúmenes respiratorios recibe el
nombre de Espirometría, siendo los más utilizados los siguientes:
Volumen corriente: es el volumen de aire desplazado en una inspiración y espiración
normal.
Ventilación Alveolar: es el volumen de aire removido a nivel de los alvéolos funcionales
en una inspiración y espiración normal. En otros términos, es volumen corriente menos
el espacio muerto anatómico y fisiológico.
Capacidad Inspiratoria: es el máximo volumen de aire desplazado en una inspiración
intensa, realizada posterior a una espiración normal.
Capacidad Espiratoria: es el máximo volumen de aire desplazado en una espiración
intensa, posterior a una inspiración normal.
Reserva Inspiratoria: es el volumen de aire capaz de inspirar un individuo sobre la
inspiración normal.
Reserva Espiratoria: es el volumen de aire capaz de espirar un individuo sobre una
espiración normal.
Capacidad Vital: es el volumen de aire que puede desplazar un individuo en una
espiración e inspiración máxima. Corresponde a la reserva inspiratoria más volumen
corriente más reserva espiratoria.
Volumen Residual: corresponde al volumen de aire que permanece en los pulmones
incluso posterior a una espiración máxima. Está dado por el tono muscular de la jaula
torácica que hace mantener al pulmón ligeramente distendido. Tiene importancia
fisiológica por cuanto permite un recambio gradual y constante de los gases entre los
actos respiratorios, y permite mantener los vasos sanguíneos pulmonares distendidos.
Capacidad Pulmonar Total: es el máximo volumen de aire capaz de contener un pulmón.
Dicho en otros términos es la suma de la capacidad Vital y Volumen residual.
Ventilación Voluntaria Máxima: corresponde al máximo de volumen de aire capaz de
desplazar un individuo en un determinado tiempo (15 seg). En el hombre este valor
alcanza a 120 l/min.
La espirometría es una técnica de utilidad para la evaluación de la capacidad respiratoria
de un individuo, sin embargo su uso requiere la cooperación voluntaria del paciente, lo
que obviamente limita su aplicación en animales. Por ello existen solo valores parciales
en las diferentes especies domésticas (Tablas 1 - 2), pero que tienen gran importancia
del punto de vista clínico - quirúrgico, para adecuar los volúmenes de aire que se
entregan durante la fase de anestesia general con gases inhalantes.
TABLA 1
VOLUMENES RESPIRATORIOS EN EL HOMBRE Y EQUINO (Valores promedio en
litros)
Especie V. Corriente C. Vital R. Inspirat. R. Espirat. V. Residual
------------------------------------------------------------------------------------------Hombre
0,5
5,0
3,0
1,1
1,2
Equino
7,5
30,0
12,0
10,5
11,0
-------------------------------------------------------------------------------------------
TABLA 2
VOLUMEN MINUTO RESPIRATORIO Y ALVEOLAR EN DIFERENTES ESPECIES*
(Valores promedios en ml y frecuencia respiratoria en actos/minuto)
V.
F.
V.E.
Vol/min**
Vol/min***
Especie Corriente Respiratoria Muerto Respiratoria Alveolar
---------------------------------------------------------------------------------------------Hombre
500
14
160
7.200
4.080
Equino
7.500
10
1.500
75.000
60.000
Bovino
3.500
25
1.400
87.500
52.500
Ovino
360
20
120
7.200
4.800
Cerdo
2.000
15
300
30.000
25.500
Perro
300
20
70
6.000
4.600
Gato
35
30
10
1.050
750
Conejo
37
21
10
777
567
Gallina
17
46
6
782
506
---------------------------------------------------------------------------------------------* Extraído de Dukes-Swenson (1981) y de Castejón y col. (1979)
** Volumen minuto respiratorio se determina al multiplicar volumen
corriente por la frecuencia respiratoria.
***Volumen minuto alveolar se calcula volumen corriente menos
v. espacio muerto y multiplicado por frecuencia respiratoria.
Espacio muerto: es el espacio anatómico existente en el aparato respiratorio, donde no
se realiza intercambio gaseoso. Existe un espacio muerto anatómico y uno fisiológico.
El primero corresponde a las vías aéreas superiores y cuyas funciones fundamentales
son de termorregular, humedecer (mediante adición de vapor de agua) y eliminar
cuerpos extraños a la columna de aire que penetra al interior de los pulmones. Los
cuerpos extraños de gran tamaño son eliminados del árbol respiratorio producto del
reflejo tusígeno; los cuerpos extraños de pequeño tamaño son filtrados por pelos, mucus
y cilios del epitelio que recubren tráquea y bronquios. Aquellos cuerpos extraños que
sobrepasan estas barreras llegando al alvéolo, son fagocitados por macrófagos.
Espacio muerto fisiológico corresponde a aquel que fisiológicamente puede realizar
intercambio gaseoso, pero que no lo hace por razones patológicas (alvéolos no
funcionales por mala ventilación y/o irrigación).
Con fines prácticos el espacio muerto, especialmente el anatómico, se puede calcular en
base al peso corporal, el cual se multiplica por dos y su resultado se expresa en ml. ej.:
bovino de 700 kg x 2 = 1.400 ml.
VENTILACION E INTERCAMBIO GASEOSO.
El aire contenido en los alvéolos tiene una composición algo diferente del aire
atmosférico, presenta una mayor tensión parcial de CO2 y vapor de agua, y una menor
tensión de O2. Estas variaciones están dadas por la adición de vapor de agua a nivel de
las vías aéreas superiores, a la extracción constante de O2 y a la agregación de CO2
proveniente de la combustión interna. El recambio de gases es gradual, dado que existe
un volumen residual relativamente grande en comparación al volumen corriente
Volumen corriente :
500 (en el hombre)
Espacio muerto
: -160
340 ml de aire que realmente se renueva en los alvéolos y que
van a diluirse en los 2.200 ml de volumen residual (1.200 volumen residual + 1.000 ml de
reserva respiratoria), lo que representa una renovación de 1/6 de aire contenido en los
pulmones.
Cuando un organismo está sometido a una condición de actividad metabólica se produce
un rápido recambio de gases, puesto que se ventila con valores cercanos a la capacidad
vital; a modo de ejemplo un hombre que ventila con 4.000 ml, éste volumen va a
"diluirse" en los 1.200 ml del volumen residual, lo que representa un recambio de aire 3-4
veces el volumen retenido en pulmones y en consecuencia un recambio 20 veces más
rápido que en condición basal.
Con relación a un gas en particular, el intercambio se realiza en base a la gradiente de
presión parcial. De manera que si un compartimento tiene una mayor presión,
necesariamente el flujo estará dirigido hacia el lugar de menor presión, siempre que no
exista una barrera que lo impida. Si observamos los valores promedios de presión
parcial de O2 y CO2 en un individuo en reposo y a nivel del mar (Tabla 3), podemos
establecer el sentido de los flujos respectivos.
TABLA 3
PRESION PARCIAL DE GASES (Valores promedios*)
----------------------------------------------------------------Aire Alvéolo Arteria Intersticio Célula Vena
O2
CO2
----------------------------------------------------------------159
104
95
40
35
40
----------------------------------------------------------------0,3
40
40
45
46
45
----------------------------------------------------------------* en reposo y a nivel del mar.
Al analizar los valores indicados en la tabla, observaremos que a pesar de no existir una
barrera entre el medio ambiente y alvéolo, existe una diferencia sustancial en las
presiones de O2, la que es causada por varios factores:
a)
La forma laberíntica de los pulmones que determina que algunos alvéolos se
ventilen parcialmente, significando con ello un intercambio gaseoso a presiones
diferentes y por lo tanto, la sangre que irriga dichas zonas no alcanza una buena
oxigenación. Esta situación ocurre, a pesar de que los organismos cuentan con
mecanismos de regulación en donde en los alvéolos mal ventilados se produce
una vasocontricción arteriolar producto de un acumulo de H+, determinando que
la sangre fluya a lugares con mejor oxigenación, es decir se trata de mantener una
relación ventilación - perfusión de aproximadamente 1: 1,2.
b)
Por comunicaciones o cortocircuitos arteriovenosos, es decir, sangre que no
pasa por alvéolos y por lo tanto no se oxigena.
c)
La existencia de vasos de Tebecio, que comunican la aorta con venas
pulmonares.
d)
El espesor de la membrana alvéolo - capilar que determina una caída de 1 mm de
Hg en el intercambio.
La gradiente de presione determina finalmente un equilibrio entre ambos lados
contactados. La difusión de O2 y CO2 se realiza a través de la membrana celular en
forma rápida, tal es así, que el equilibrio en PO2 se consigue en el primer tercio del
capilar, sea este a nivel alveolar o tisular. El CO2 difunde aún más rápido,
consiguiéndose el equilibrio en la primera décima parte del capilar. Este fenómeno
permite aumentar 3 veces la velocidad de la sangre, sin que se afecte el intercambio del
O2 que sería el limitante.
Difusión de los Gases Como se indicó anteriormente, los gases difunde de un lugar a
otro tratando de establecer un equilibrio; prevaleciendo la direccionalidad desde el lugar
de mayor presión al de menor presión.
Existen varios factores que inciden en la
difusión de un gas en particular y estos son:
1.-
Espesor de la membrana alvéolo - capilar: que tiene un grosor
variable entre
0,4-1 micrón. Está formada por las siguientes capas: capa monomolecular de
sustancias tenso - activas, capa de líquido que cubre los alvéolos, epitelio
alveolar, membrana basal, intersticio pulmonar, endotelio capilar, plasma y
membrana de los eritrocitos. En ciertos estados patológicos (neumonía y edema,
por ejemplo), este espesor puede aumentar, significando con ello una dificultad en
la difusión de gases y en especial para el O2.
2.-
Superficie o área de intercambio: a mayor superficie mayor es el intercambio. Los
atletas en general, tienen prácticamente todos sus alvéolos funcionales en
comparación con un individuo que lleva una vida sedentaria, lo que significa una
mayor difusión de los gases. En cambio en estados patológicos esta superficie
puede disminuir y con ello el intercambio (colapso pulmonar, neumonía por ej.).
3.-
Gradiente de presión: a mayor diferencia de gradiente mayor intercambio. Este
fenómeno esta dado fundamentalmente por la presión atmosférica, la que
disminuye con la altura y consecuentemente la presión parcial de los gases que
componen el aire. Especial importancia tiene la presión de O2 (Tabla N 4).
TABLA N 4
ALTURA PR. ATMOSFERICA
PO2 SATURACION HEMOGLOBINA
Msnm
mmHg
mm
%
-----------------------------------------------------------------------------------------------------0
760
159
97
3.000
523
110
90
6.000
349
73
70
-----------------------------------------------------------------------------------------------------
A medida que aumenta la altura, existe una menor diferencia de presión de O2 atmósfera
- sangre que lleva finalmente a una menor oxigenación del organismo, a pesar que la
hemoglobina por sus características de saturación, permite mantener cierta
independencia de la presión atmosférica.
4.-
Coeficientes de difusión de los gases: es dependiente de la solubilidad y peso
molecular; al O2 se le ha dado el valor unitario (1) y se le compara con otros gases
(CO2 = 20,3; N2 = 0,53; CO = 0,81). Esto significa que el CO2 difunde 20 veces
más rápido que el O2, debido fundamentalmente a su mayor solubilidad (CO2 =
0,57; 02 = 0,024).
CIRCULACION PULMONAR.
La circulación pulmonar nace en la arteria pulmonar originada en el ventrículo derecho,
se ramifica posteriormente en capilares arteriales que contactan con los alvéolos, y
luego con los capilares venosos que emergen y que van a confluir en venas pulmonares
que vierten su sangre en la aurícula izquierda.
La circulación pulmonar tiene ciertas características dependientes de su función:
1.-
Presión arterial baja: 15-30 mmHg, lo que significa una presión hidrostática a nivel
capilar de 10 mmHg. Esto hace que la circulación a nivel pulmonar tenga gran
capacidad de absorción de líquidos, puesto que la diferencia entre presión coloide
osmótica del plasma y presión hidrostática favorece en gran medida la entrada de
ellos (P coloide - 28 mm Hg; P Hidrostática = 10 mm Hg).
2.-
Los vasos de esta circulación tienen gran distensibilidad o en otras palabras poca
resistencia periférica, lo que permite aumentar el flujo sanguíneo hasta 3 veces
sin que se afecte la presión hidrostática. Si esto no ocurriera, significaría un
aumento de presión hidrostática a nivel capilar lo que produciría una
estravasación de líquidos hacia los alvéolos, disminuyendo con ello el intercambio
gaseoso (edema pulmonar).
3.-
Es un gran reservorio de sangre, ya que contiene aproximadamente un 15% del
volumen sanguíneo total (6-8 litros en un equino de 500 kg).
Este es el órgano que junto a bazo e hígado principalmente, "entregan" sangre a la
circulación cuando un individuo presenta una hipovolemia (Schock).
TRANSPORTE DEL OXIGENO.
Se transporta en dos formas: disuelto en el plasma en aproximadamente 2% y
combinado con hemoglobina en un 98%. La cantidad de O2 disuelta en el plasma, es
dependiente de la solubilidad del gas y de la presión parcial de él. A la presión
atmosférica el plasma transporta 0,3 vol%, pudiendo aumentar esta cantidad a razón de
0,03 vol% por cada 10 mm Hg de aumento de presión de O2.
Sin lugar a dudas el transporte por medio de la hemoglobina (Hb) es el más importante,
tanto por la cantidad de O2 transportado como por sus características fisiológicas. La Hb
está formada por una proteína, la globina con cuatro cadenas de aminoácidos y por 4
grupos Hem, (grupos prostéticos). Cada grupo Hem contiene Fe al estado de ion ferroso
en donde se produce la combinación lábil (oxigenación) de una molécula de O2; por lo
tanto un mol de Hb puede transportar 4 mol de O2.
La hemoglobina tiene alta afinidad por el O2, lo que hace factible su unión dependiendo
de la presión parcial del gas. Sin embargo esta afinidad es aún mayor, 200 veces, con el
monóxido de carbono (CO), siendo en consecuencia un elemento altamente riesgoso
para la vida de un individuo.
Al someter la Hb a distintas tensiones de O2, la combinación que se produce describe
una curva sigmoídea, debido fundamentalmente al hecho que al combinarse 1 mol de O2
con un grupo Hem, mejora la afinidad con los otros grupos Hem. La mayor cantidad de
O2 que puede contener un gramo de hemoglobina es de 1,3 ml o vol%, cifra que
corresponde al 100% de saturación. Los porcentajes de saturación a presiones menores
se pueden determinar por la siguiente relación:
Contenido de O2
Saturación Hgb = ---------------------------- X 100
Capacidad máx. O2
1,0 ml
Ejemplo: Saturación = ------------- X 100 = 77%
1,3 ml
Al observar la curva de disociación de la oxihemoglobina se desprende que a la presión
de O2 existente a nivel alveolar (104 mm Hb), corresponde una saturación del 97%, es
decir prácticamente se copa la capacidad de transporte de O2, en consecuencia cada
gramo de hemoglobina contendrá 1,3 ml del gas. Por otro lado un animal, en promedio,
posee una concentración de 15 gr Hemoglobina por 100 ml de sangre, lo que implicaría
un transporte de 20 ml de O2/100 ml.
A nivel de los tejidos la presión de O2 que existe en promedio, es de 40 mm Hg, que
corresponde a una saturación del 70% y consecuentemente se liberaría un 27% O2 unido
a la hemoglobina. Este fenómeno se conoce con el nombre de coeficiente de utilización
de la hemoglobina.
Como una manera de graficar la importancia fisiológica que tiene la unión de O2 a la
hemoglobina y su entrega a los tejidos, se muestra dos ejemplos característicos, uno con
un animal en reposo y luego en ejercicio.
Reposo
PO2
Sat. Cont. de O2
Hgb
O2 en 100 ml
mm
%
ml
g
ml
-------------------------------------------------------------------------Alvéolo
94
97
1,30
15
19,0
Tejido
40
70
0,91
15
14,0
Diferencia
54
27
0,35
X 15
5,2
Ejercicio
PO2
mm
Sat.
%
Cont. de O2
ml
Hgb
g
O2 en 100 ml
ml
-------------------------------------------------------------------------Alvéolo
94
97
1,30
15
19,0
Tejido
15
20
0,26
15
4,0
Diferencia
79
77
1,00
X
15
15,0
En este caso el coeficiente de utilización es mayor, es decir, se entrega más oxígeno a
los tejidos. Se puede observar que una caída en presión parcial a nivel de los tejidos
mayor en sólo 25 mm Hg, determina una entrega de O2 por parte de la Hb tres veces
superior.
Los valores mencionados corresponden al O2 entregado por cada 100 ml de sangre.
Para llevar estos valores a un minuto, es necesario multiplicarlos por el volumen minuto
cardíaco: en reposo es de 5.000 ml en el hombre y 30.000 en un equino.
Ejemplo: en un equino 300 ml x 5 ml O2 (ya que está el O2 expresado en 100 ml de
sangre), esto resulta en una entrega de 1.500 ml de O2 por minuto en el estado de
reposo. En ejercicio considerando los datos anteriores sería 15 x 300, es decir, 4.500
ml/O2/min.
Frente a un aumento del metabolismo, la entrega de O2 a los tejidos es mayor (3 veces
en los ejemplos anteriores), se acelera la velocidad de circulación de la sangre y el
recambio de gases a nivel pulmonar se hace mayor. Estos tres factores permiten
aumentar hasta 20 veces la cantidad de O2 entregado a los tejidos, en comparación con
los basales o de reposo.
Si se observa la curva de disociación de la oxihemoglobina se podrá apreciar algunas
características fisiológicas importantes:
1.-
Existe cierta independencia de la presión de O2 atmosférico y la saturación de la
hemoglobina; ya que cifras sobre 120 mm Hg de PO2 no aumentan el transporte
de él o si se hace, es en pequeña cantidad como oxígeno disuelto en plasma,
puesto que la Hb se encuentra saturada en un 100%. Por otra parte la PO2 puede
caer hasta 70 mm Hg, sin que ello signifique un transporte deprimido, ya que la
hemoglobina mantiene una saturación del 90%, situación que ocurre hasta los
3.000 m de altura.
2.-
Pequeñas diferencias en la PO2 a nivel de los tejidos, implica una mayor entrega
de O2 (ver ejemplo coeficiente de utilización de Hb).
3.-
Efecto amortiguador, es decir como los tejidos presentan una determinada PO2, la
hemoglobina sólo entrega una parcialidad del gas, evitando con ello aportes
masivos a la célula. Por otro lado permite seguir entregando O2 a los tejidos dado
que la Hb mantiene cierta saturación, a pesar de que en un momento dado no
hubiese intercambio gaseoso a nivel pulmonar.
La curva de disociación de la oxihemoglobina no es estática, sino puede variar
dependiendo del pH y de la T. Frente a un aumento de la T y acidez, la curva se
desplaza a la derecha (mayor entrega de O2, hecho que ocurre a nivel de los tejidos) y la
disminución de la T y la alcalinidad la desplaza hacia la izquierda, significando con ello
una mayor captación de oxígeno a menor presión parcial de él (alvéolos).
Existe otro elemento que condiciona la afinidad del O2 por la hemoglobina, cual es la
presencia en el eritrocito de fosfatos orgánicos, siendo el más importante de ellos el 2-3
difosfoglicerato llamado también 2-3 DPG. Este compuesto se encuentra en altas
concentraciones en animales sometidos a una condición de hipoxia, sea por razones
patológicas como falla cardíaca o fisiológicas por altura (animales en el altiplano). Su
acción es disminuir la afinidad del O2 por la Hb, especialmente a nivel de bajas presiones
parciales, lo que determina una mayor entrega a los tejidos y no se afecta
significativamente su captación.
La situación contraria a la descrita ocurre con la hemoglobina fetal, en que una de las
cadenas peptídicas, posee isoleucina que se correlacionaría con una menor presencia
de fosfogliceratos en el eritrocito y consecuentemente con una mayor afinidad por el O2.
TRANSPORTE DE BIOXIDO DE CARBONICO (CO2)
Es transportado en el plasma y principalmente en el eritrocito. Se realiza como CO2
disuelto en líquido (7%), como compuestos carbamínicos unido a proteínas plasmáticas y
hemoglobina (30%), y como ion bicarbonato, reacción que ocurre en el interior del
eritrocito (63%). Una ínfima parte se transporta como ácido carbónico (menos del 1%).
Compuestos carbamínicos
R - NH2 + CO2

RNHCOO- + H+
reversible
Transporte como ion bicarbonato:
El CO2 penetra al interior del eritrocito, donde frente a la presencia de la enzima
anhidrasa carbónica, reacciona con agua formando ácido carbónico, el que rápidamente
se disocia en ion bicarbonato y H+. El bicarbonato sale del eritrocito en su mayor parte,
siendo reemplazado por otro anión, cloro con su equivalente en agua (efecto
Hamburger), una parte del ion bicarbonato queda en el eritrocito combinándose con K+.
Los hidrogeniones formados son tamponados por la hemoglobina reducida, que se
comporta como ácido débil (la oxihemoglobina lo hace como ácido fuerte). La ecuación
se desplaza hacia la derecha a nivel de los tejidos por existir reaccionantes en cantidad
(CO2) y porque los productos de la reacción son rápidamente extraídos, H+ son
tamponados y el ion bicarbonato sale del interior del eritrocito.
A nivel de alvéolos la ecuación se desplaza hacia la izquierda ocurriendo el proceso
invertido; el CO2 se está eliminando al exterior constantemente; la hemoglobina reducida
al captar O2 se transforma en ácido fuerte y por lo tanto, cede hidrogeniones; finalmente
penetra al interior del eritrocito el ion bicarbonato para tamponar la acidez y sale su
equivalente eléctrico, cloruros.
REGULACION RESPIRATORIA
Desde 1811 año en que Legallois observó que lesionando el bulbo raquídeo de un
conejo se detenía la respiración, se sabe de la existencia de neuronas encargadas de
regular la ventilación. Durante un cierto tiempo se pensó que existía un centro Inspiratorio
y un centro Espiratorio; pero posteriormente utilizando microelectrodos para estimular
neuronas en forma independiente, se pudo apreciar que en estos centros hay tantas
neuronas inspiratorias como espiratorias predominando en todo caso las
correspondientes a cada centro.
Estas neuronas descargan en forma rítmica durante la inspiración y posteriormente en la
espiración. Cuando en una determinada situación el organismo requiere de una mayor
ventilación, estas neuronas envían señales aumentadas (sumación espacial y temporal)
a los músculos respectivos, determinando con ello una mayor frecuencia y amplitud
respiratoria.
La rítmicidad respiratoria según una de las teorías más aceptadas, está basada en la
estimulación en "CARRUSEL" y predominio de las neuronas inspiratorias. Producto de
esta estimulación aparecía un estímulo inspiratorio que viajaría hacia los músculos
respectivos y un estímulo inhibidor que actuaría sobre las neuronas espiratorias. Esta
estimulación duraría aproximadamente 2 seg y se interrumpiría por agotamiento
neuronal, lo que daría posibilidad a la espiración. Si la actividad respiratoria fuera en
algún momento mayor, actuarían las neuronas espiratorias en igual forma a las
inspiratorias apareciendo una espiración activa.
Se describe además la existencia del centro neumotáxico ubicado en la protuberancia,
que actuaría como INTERRUPTOR entre inspiración y espiración. La forma de acción
sería la siguiente: predominio de la actividad de las neuronas inspiratorias las que
descargarían impulsos hacia este centro estimulándolo, producto de la estimulación se
originarían impulsos inhibidores de la actividad de neuronas inspiratorias
(retroalimentación negativa), posibilitando con ello la espiración.
En conjunto con este centro participa el centro apneústico, que es excitador de neuronas
inspiratorias y cuyo predominio desencadena la respiración apneústica, caracterizada por
inspiración prolongadas.
Finalmente colabora con la ritmicidad la presencia del reflejo de Hering Breüer, que se
origina en receptores de distensión ubicados preferentemente en la pleura visceral. Estos
receptores son estimulados en la medida que se distienden los pulmones (inspiración),
enviando impulsos a través del nervio vago hacia las neuronas inspiratorias,
inhibiéndolas.
Fuera de la regulación de la actividad rítmica respiratoria, existen muchas variables a
considerar que modifican la intensidad de la ventilación, provenientes de otros centros
(corteza, centro termorregulador, etc.) de receptores mecánicos específicos y de cambios
de PO2 y pH en los líquidos corporales.
ESTIMULOS NERVIOSOS
Existe cierta actividad en la médula relacionada con receptores periféricos que son
capaces de estimular la ventilación. Tienen importancia por cuanto frente a una
depresión del centro respiratorio por ejemplo: barbitúricos, puede reactivarse la
respiración con algún estímulo sobre la piel u otra parte del cuerpo (golpe de agua fría,
estiramiento de la lengua). Con relación al efecto de corteza sobre la actividad
respiratoria se puede observar que un atleta bien entrenado o un equino fina sangre de
carrera antes de empezar el ejercicio, aumentan su ventilación sin que presenten
modificaciones en los valores de oxígeno y anhídrido carbónico circulante. Igual cosa
ocurre con ciertas personas que pudieran estar encerradas en un espacio pequeño y
frente al temor de una asfixia inician una activa ventilación mucho antes que se produzca
algún cambio en las presiones parciales de los gases del ambiente. Estos hechos son
ejemplos típicos de factores corticales que afectan la ventilación, siendo el estímulo
cortical directo sobre las neuronas inspiratorias y espiratorias.
Existen por otro lado relaciones directas entre neuronas del centro vasomotor y del
centro respiratorio, esto permite que las variaciones de ventilación y de presión arterial se
realicen con cierta armonía. Este efecto se observa con cierta claridad en una asfixia,
puesto que hay hiperventilación y aumento de la presión arterial, asegurando a la
economía de un organismo un aporte adecuado de O2 y extracción de CO2 en el menor
tiempo posible.
Entre el centro termorregulador hipotalámico y el centro respiratorio existen conexiones,
específicamente con el centro neumotáxico. Las manifestaciones de estas conexiones
se aprecian en el jadeo (respiración de alta frecuencia y baja amplitud) de algunos
animales como el perro, oveja y aves en general, método de alta eficiencia para disipar
calor.
ESTIMULOS HUMORALES QUE MODIFICAN LA VENTILACION
Los factores dependientes de la sangre y otros líquidos corporales que modifican la
ventilación, son PO2, PCO2 y la concentración de H+.
Actúan en forma de
retroalimentación negativa, es decir, un aumento PCO2 significa un fuerte estímulo del
centro respiratorio, traduciéndose en una hiperventilación la que lleva a una disminución
de PCO2 y con ello cese del estímulo. La PCO2 y la concentración de H+, están
estrictamente relacionados (ácido carbónico), sin embargo, existen circunstancias en que
puede haber aumento en la concentración de H+ sin una relación directa con PO2, como
ocurre con la producción de ácido láctico durante el ejercicio muscular. Ambos, PCO2 y
concentración de H+ estimulan la ventilación directamente sobre el centro respiratorio.
En el organismo existen los quimioreceptores bulbares ubicados en la salida del 8, 9 y
10 par craneano, que son sensibles en igual proporción a los cambios en la PCO2 y
concentración de H+ presentes en el líquido céfalo raquídeo. Esta última vía, con la
existencia de la barrera hemato-encefálica la cual es impermeable a los H+, significa que
la concentración de este elemento ahí presente es dependiente del paso de CO2, el que
en parte se transforma en ácido carbónico. Según algunos investigadores el CO2 no
tendría efecto sobre el centro respiratorio ni sobre los quimioreceptores bulbares, y que
la acción sería dependiente de la concentración de H+.
Los dos elementos citados, H+ y CO2, ejercen también una acción sobre los
quimioreceptores aórticos y carotídeos (estos últimos son 7 veces más sensibles a los
cambios de PCO2), sin embargo, su efecto es menor.
El CO2 es el mayor estimulante de la ventilación, siendo capaz de aumentarla hasta 10
veces cuando la concentración de este gas alcanza el 9%, cifras superiores causan un
efecto depresor de la actividad del centro respiratorio, por alteración del pH, llegando al
estado anestesia (30%) luego coma (40%) y muerte (50%). Le sigue en su capacidad
estimuladora la concentración de H+, que logra aumentar la ventilación hasta 4 veces los
valores normales. El que ejerce menor efecto es la PO2, estimulando la ventilación sólo
en un 66%. Generalmente los tres elementos actúan en conjunto, multiplicándose el
efecto individual.
Los cambios en la PO2 son detectados sólo a nivel de quimioreceptores aórticos y
carotídeos. Estos se ubican en la bifurcación de las carótidas y a lo largo de la curvatura
aórtica; reciben irrigación directa de esta arteria a través de un vaso propio de pequeño
calibre. Los quimioreceptores aórticos envían impulsos hacia el centro respiratorio a
través del nervio vago, y los quimioreceptores carotídeos los hacen por el nervio de
Hering que luego se continúa por el nervio glosofaríngeo.
ESTIMULOS DE RECEPTORES ESPECIFICOS
Existen múltiples receptores en un organismo que son capaces de estimular la
ventilación. Año a año la ciencia descubre nuevos elementos como a ocurrido con los
barorreceptores, los cuales frente a una caída de presión sanguínea a nivel de la arteria
pulmonar estimulan la ventilación. A raíz de las experiencias aceleración a que son
sometidos ciertos individuos (aviación, viajes extraterrestres), se han descubierto los
mecanoreceptores, los que regulan el tono muscular residual manteniendo un volumen
adecuado cuando el organismo es sometido a varios G. de aceleración.
Sin lugar a dudas, los que más interesan desde el punto de vista práctico, son los
propioceptores (receptores de distensión) existentes en articulaciones y tendones. Estos
durante el ejercicio muscular, son estimulados enviando impulsos sobre el centro
respiratorio traduciéndose finalmente en un aumento de la ventilación.
RESPIRACION EN LAS AVES
La actividad respiratoria en las aves, tiene varias similitudes con mamíferos y algunas
diferencias importantes que vale la pena destacar tanto del punto de vista anatómico
como fisiológico.
En relación al primero, llama la atención la presencia de estructuras membranosas
llamadas sacos aéreos (9 en la gallina doméstica), huesos largos neumáticos y falta de
alvéolos cerrados o en forma de saco, siendo reemplazado por conductos hexagonales
de doble entrada. Para algunos autores, los sacos aéreos y huesos neumáticos
determinarían una disminución de la densidad corporal lo que facilitaría el vuelo, sin
embargo otros investigadores señalan que a pesar de "inflar" estos sacos aéreos,
imposibilitándose el vuelo para las aves que perdieran esta capacidad. Pareciera ser que
la función principal de estas estructuras, es la de termorregular y humedecer la columna
de aire en forma similar a lo que acontece en mamíferos a nivel de vías aéreas
superiores; así también contener un volumen de aire residual que permita controlar la
PCO2 y con ello el pH sanguíneo.
Desde el punto de vista reproductivo, se supone que la existencia de sacos aéreos
abdominales, determina una disminución de la temperatura que rodea a los testículos de
ubicación intraabdominal y con ello se posibilita la espermiogénesis.
En el aspecto fisiológico, es altamente llamativo e interesante que muchas aves tengan
la capacidad de volar a grandes alturas, como lo hace el cóndor, en un ambiente con
baja tensión de O2 y con altas exigencias metabólicas, dado que el vuelo demanda un
consumo de O2 10 veces superiores al basal. Experimentalmente se ha demostrado que
mamíferos ubicados en esas condiciones, sufren problemas serios de hipoxia que llevan
a un aletargamiento manifiesto. La explicación a tal fenómeno está dada por la
direccionalidad opuesta del flujo de aire y sangre en las aves, determinando que el
capilar pulmonar que está a punto de salir del territorio donde se realiza el intercambio
gaseoso, tome contacto con la entrada de bronquiolos que contiene aire con alta tensión
de O2.
El fenómeno descrito corresponde a una verdadera contracorriente de alta eficiencia, en
forma similar a lo que ocurre en peces a través de sus branquias. En orden de eficiencia
de captación de O2 por las diferentes especies, la mayor corresponde a peces con valor
cercano al 80%, le siguen las aves con un 30% y finalmente los mamíferos con un 20%.
MECANICA RESPIRATORIA EN AVES
Mediante el uso de gases trazadores se ha podido establecer la direcionalidad del aire y
sus movimientos dentro del aparato respiratorio, tanto como pulmones como sacos
aéreos. Como una forma didáctica de establecerlo, se describirá el fenómeno en cuatro
etapas, que incluyen dos inspiraciones y espiraciones:
1.-
Primera inspiración: el aire penetra a través de tráquea, bronquios dorsales,
ventrales y laterales, hasta sacos aéreos abdominales.
2.-
Primera espiración: desde los sacos abdominales el aire fluye por los bronquios
recurrentes, llegando a los parabronquios que son conductos hexagonales y es el
sitio donde se realiza el intercambio gaseoso.
3.-
Segunda inspiración: el aire desde los parabronquios se dirige hacia los sacos
aéreos anteriores.
4.-
Segunda espiración: desde los sacos anteriores, el aire llega a tráquea saliendo al
exterior.
Cabe señalar que las etapas indicadas corresponden a un modelo didáctico y real, pero
ello no significa que en la "segunda inspiración" sólo esté pasando el aire desde los
parabronquios a sacos anteriores, sino también hay un ingreso de aire nuevo por tráquea
y que se dirige hacia los sacos posteriores.
TRANSPORTE DE O2 EN AVES
Al igual que en mamíferos se realiza principalmente a través de hemoglobina, que posee
una concentración variable de acuerdo a edad y especie de 11-15 g% contenida en
eritrocitos nucleados. La unión de O2-Hgb describe una curva sigmoídea que varía de
acuerdo a la T, pH y concentración de fosfatos.
El fosfato más representativo en las aves corresponde a una estructura denominada
myoinositol 1, 3, 4, 5, 6 pentafosfato, llamada también IPP.
Finalmente señalaremos que las características fisiológicas de la respiración en aves,
tienen varias diferencias con mamíferos, habiéndose señalado en el presente capítulo
sólo las más importantes.