0537782_00000_0000.pdf

Monogr. Herpetol. (l 999) 4: 9 pp.
17
Descripción de la distribución primitiva del lagarto gigante de El
Hierro y de su regresión histórica
Lms F. LóPEz-JuRA00 1, MARcos GARCÍA-MÁRQUEZ 1 & JosÉA. MArno 2
'Departamento de Biología, Universidad de Las Palmas de Gran Canaria, 35017 Las Palmas, España.
e-mail: luisfelipe. lopez@biologia. uipgc. es
2
Asociación Herpetológica Española, calle Pata la Yegua 2, 38913 Tigaday, El Hierro - Santa Cruz de
Tenerife, España. e-mail: [email protected]
3
Estación Biológica de Doñana, Apartado 1056, 41080 Sevilla, España.
Resumen: La distribución de 39 yacimientos paleontológicos y arqueológicos en los que se han encontrado
restos de Gallotia simonyi en El Hierro muestra que su área primitiva de distribución estaba ligada a los ecosistemas
xerófilos y termófilos de la isla. Lamentablemente, este paisaje ha sido fuertemente alterado por el hombre. La
datación con 14C de restos procedentes de varios yacimientos ha puesto de manifiesto que en la zona llamada La
Dehesa, en la que actualmente estos ecosistemas están bien conservados, todavía podían encontrarse lagartos
gigantes en la segunda mitad del siglo XIX, y que éstos podían ser muy longevos y alcanzar grandes tamaftos. Las
características tafonómicas de los huesos hallados en numerosos puntos de esta zona de la isla sugieren que la
predación llevada a cabo por los gatos introducidos tras la conquista europea intervino en la regresión de la
especie. Aparte de la presencia de gatos, que también amenaza a la reducida población silvestre de la especie, los
sabinares de La Dehesa representan la mejor opción para la reintroducción de lagartos criados en cautividad.
Palabras claves: distribución primitiva; Gallotia simonyi; conservación; reintroducción.
Abstract. Description of the former distribution range of the Giant lizard of El Hierro and its historie
decline. Paleontological and archaeological evidences coming from 39 sites ofEl Hierro (Canary Islands) show
that the herbivorous, big sized and endangered G simonyi (Lacertidae) was formerly tied to the xeric and
thermophyllic ecosystems ali around the island. Sadly for conservation concems, most of this landscape has been
strongly perturbed by man. 14C dating revealed that in currently well preserved habitats ofthis kind at La Dehesa,
sorne populations faded out not before the 19m century. The taphonomical traits of many subfossil findings
strongly suggest for feral cats (probably introduced after the european conquest) playing a role in these extinctions.
Except for the occurrence of cats (which also threaten the small wild population), La Dehesajuniper scrubland/
woodland appears as a priority place for the reintroduction of captive bred lizards.
Key words: historie distribution; Galiotia simonyi; conservation; reintroduction.
INTRODUCCIÓN
El área de distribución actual del lagarto gigante de El Hierro está restringida a unas pocas
hectáreas del Risco de Tibataje (PÉREZ-MELLAoo et al., en este volumen), una zona de impresionantes acantilados orientados hacia el oeste.
Esta disposición determina que el número de
horas de sol diarias sea reducido, que a priori la
actividad circadiana de los lagartos esté por ello
limitada y predictiblemente que las tasas de crecimiento sean menores que en poblaciones de
otras zonas de la isla, actualmente extinguidas
(CAETANO et al., en este volumen; MATEO et al.,
en este volumen.).
Uno de los principales objetivos del programa
de recuperación de la especie prevé la creación
de nuevos núcleos poblacionales en áreas óptimas de la isla mediante la reintroducción de individuos nacidos en cautividad ( ver PÉREZ-MELLAoo et al., 1997; CAETANO et al., en este volumen).
Para ello, y antes de liberar individuos, es necesario determinar el área primitiva de distribución
de la especie en la isla, caracterizar sus hábitats,
y seleccionar zonas actualmente óptimas, con
un ecosistema bien conservado y unas condiciones de insolación adecuadas. La identificación de las causas de la regresión de la especie
en la isla, y de los factores que la amenazan actualmente, son también importantes para dise-
LóPEZ-JURADO et al.
18
ñar planes de actuación que garanticen la viabilidad de la población silvestre y el éxito de las
futuras reintroducciones.
En este trabajo pretendemos ofrecer una
aproximación histórica al declive sufrido por
el lagarto gigante de El Hierro, establecer sus
posibles relaciones con las perturbaciones provocadas por el hombre en los ecosistemas de la
isla, y proponer un lugar óptimo para la
reintroducción de la especie.
MÉTODOS
Distribución de yacimientos arqueológicos y
paleontológicos con restos de G. simonyi..
La primera parte del estudio consistió en una
revisión bibliográfica, con el fin de localizar
yacimientos paleontológicos y arqueológicos de
la isla en los que se hubiesen encontrado previamente restos de lagartos gigantes. A estos
efectos, consideramos que no existen evidencias suficientes para justificar la separación de
G. goliath (presuntamente extinguido, ver IzQUIERDo et al., 1989) como una especie distinta
de G. simonyi en El Hierro, al menos con el
empleo de criterios morfológicos (ver MATEO et
al., en este vol.). Esta información se complementó con datos propios mediante una búsqueda intensiva de nuevos yacimientos. Puesto que
los tubos volcánicos son numerosos en El Hierro, y que frecuentemente albergan restos
subfósiles, se realizaron encuestas entre agricultores, pastores y cazadores naturales de la
isla para encontrar dichas cavidades. Se hicieron anotaciones acerca de las características
tafonómicas de los yacimientos y de los hallazgos de huesos o esqueletos aislados.
La distribución geográfica de los yacimientos en los que el resultado fue positivo se comparó con la distribución potencial de los pisos
de vegetación en la isla (FERNÁNDEZ-PELLO,
1989), de forma que se pudiesen reconocer los
ecosistemas en los que vivieron los lagartos en
el pasado. Esta información se utilizó después
para seleccionar las zonas de la isla que actualmente reunen las mejores condiciones
ecológicas para una reintroducción.
Dataciones de 14C.
Puesto que existen citas históricas y referencias populares de lagartos gigantes en puntos
de la isla alejados de la población actual de la
Fuga de Gorreta y de la de los Roques de Salmor
(FRITSCH, 1870; BóHME et al., 1981; MACHADO,
1985), se seleccionaron huesos en buen estado
de conservación, procedentes de distintos lugares, y se enviaron a los servicios de Beta Analytic
!ne. (Miami, Florida) para determinar su antigüedad mediante técnicas de radiocarbono. Los resultados obtenidos con las tres primeras muestras fueron satisfactorios, y puesto que el estudio se financió con un proyecto de conservación que contemplaba otros muchos objetivos
de mayor prioridad, no se consideró oportuno
analizar un mayor número de yacimientos.
El material fue sometido a un pretratamiento
para la extracción de colágeno, consistente en
un lavado con agua desionizada, fragmentación
y aplicación de HCI diluido para la eliminación
de la fracción mineral del hueso. El colágeno
fue entonces desecado y examinado para retirar las posibles impurezas, y se aplicó NaOH
para asegurar la ausencia de ácidos orgánicos
secundarios. Las muestras de colágeno purificado fueron reducidas a grafito ( 100% C), cuyo
contenido en 14C se midió en un espectrómetro
de aceleración de masa (AMS) en los laboratorios de la Oxford University (UK). La proporción de 14C/ '2 C en las muestras se corrigió aplicando criterios basados en la proporción de 13C/
12
c, lo que ofreció edades convencionales de
radiocarbono y la desviación estándar asociada. Para convertir estas estimas en aí\os calendarios (a.C./d.C.) se usó el procedimiento de
calibración de Pretoria (VOGEL et al., 1993), que
proporciona un intervalo con el 95% de confianza de la edad de la muestra.
:RESULTADOS
Yacimientos y tafonomía.
Se han encontrado restos subfósiles de lagartos gigantes en 39 puntos diferentes de la isla
(Figuras 1 y 2). El hecho de que la mayor parte
de ellos se encuentren en La Dehesa (extremo
DISTIBUCIÓN PRIMITIVA DEL LAGARTO GIGANTE
O 1 2
19
3 4 5 Kms.
12
Figura 1: Yacimientos paleontológicos (círculos) y arqueológicos (cuadrados) en los que se han encontrado restos
subfósiles de lagartos gigantes. Los símbolos llenos indican lagartos de talla muy superior a los actuales (G cf. go/iath).
Los asteriscos representan la población extinguida de los Roques de Salmor, la población actual de Fuga de Gorreta y
la cita de Fritsch (1870) en Tii'ior.
Figure 1: Paleontological (circles) and archaeological sites (squares) with subfossil material of giant lizards. Solids
dots indicate remains of Iizards vastly exceeding current body sizes (G cf. goliath). The three asteriscs are the extinct
population of the off shore islets Roques de Salmor, the current Fuga de Gorreta population and the Fritsch ( 1870)
mention at Tii'ior.
Figura 2: Hallazgos de material subfósil de lagartos gigantes en el extremo occidental de la isla (La Dehesa).
Figure 2: Findings of subfossil material of giant lizards at the western end of the island (La Dehesa).
20
LóPEZ-J URADO
et al.
Tabla 1: Características tafonómicas de los yacimientos y hallazgos aislados de restos subfósiles de lagartos gigantes
(ver la definición de las características en el texto). Referencias bibliográficas: A. 8JNGS, (1985): B. MARTÍN OvAL et al.
(1987); C, IZQUIERDO (1989); 0 , CASTANET & 8ÁF.Z. ( 1991)
Table l: Taphonomic categories of the sites with subfossil bones of giant lizards; 1, archaeological sites; 2a, complete
isolate skeletons, as well as sedimented bones, inside wide lava tubes; 2b, bones dragged out of narrow lava tuves by
rabbit activity; 3, paleontological acummulation of birds of prey pellets; 4, exposed partía! skeletons, resembling fresh
rabbit careases left by feral cats. Bibliographic references; A. BJNos (1985); B, MARTÍN OvAL et al. (1987); C, IZQUIERDO
et al. (1989); O, CASTANET & BAEz (1991)
Localidad
tipo
tafo nómico
refs
Localidad
tipo
tafo nómico
1
Bco. del Jarrillo 1
2b
21
Mña. Escobar 1
4
2
Bco. del Jarrillo 2
3
22
Mña. Escobar 2
2a
3
Los Llanillos 1
2a
23
Mña . Charcos 3
4
4
Los Llanillos 2
2a
24
Toboganes
4
6
Las Lajas
2a
26
Mña. Charcos 2
3,4
6
Guinea
26
Mña . Charcos 1
3, 4
7
Mña . del Curascán
2a
27
Mña. Charcos 4
2b
8
liñor
2a?
A
28
Ml'\a. Charcos 5
4
9
Parador
A, D
29
Sabinas 1
2b
10
El Pinar 1
2a
30
Bco. del Borque 2
4
11
El Pinar 2
2a
31
Bco. del Borque 1
2a
12
La Restinga
2b
32
Corralillo
4
13
El Julan 1
2b
33
Homito
2b
14
El Julan 2
2b
34
Sabinas 2
2b
16
Narices
4
36
Mña. Quemada 2
4
18
Mña. Marcos 2
4
36
Mña. Quemada 1
4
17
Mña. Marcos 3
2b
37
Borque
3
18
Mña. Marcos 1
2b
38
Mña. Tenaca 2
4
19
Mña. Marcos 4
4
39
Juaclo de las Moleras
1, 2a
20
Mña. Escobar 3
4
A; B
refs
c
DISTIBUCIÓN PRIMITIVA DEL LAGARTO GIGANTE
occidental) refleja no sólo un muestreo más intensivo que en otras zonas, sino también una
extraordinaria riqueza de restos subfósiles, cuyas características tafonómicas nos sugirieron
que la extinción de los lagartos en esta zona de
la isla puede ser muy reciente. La mayoría de los
39 yacimientos y hallazgos aislados de huesos
pueden clasificarse en cuatro tipos tafonómicos
claramente diferenciados (Tabla l):
l. Yacimientos arqueólogico. Frecuentemente
estos yacimientos se encuentran a la intemperie, y a veces en el interior de tubos volcánicos. Los huesos de lagarto aparecen en asociación con grandes acumulaciones de conchas de moluscos marinos, huesos de aves
marinas y de animales domésticos ( cabras,
ovejas y cerdos), y ocasionalmente utensilios líticos y fragmentos de cerámica. Estos
yacimientos indican que los lagartos gigantes, cuyo tamaño estimado a veces excede
ampliamente al de los ejemplares actuales,
constituían una parte de la dieta de los habitantes aborígenes de la isla (BINGs, l 985;
]IMÉNEZ-GóMFZ, 1993).
2. Esqueletos desarticulados completos o casi
completos de lagartos gigantes, depositados
aisladamente sobre el suelo de tubos volcánicos (tipo tafonómico 2a). Estos hallazgos
se pueden interpretar como caídas accidentales de los lagartos (cuyo tamaflo varía desde juveniles pequeños a adultos de más de
400 mm de LCC) a través de ''jameos" u orificios en el techo del tubo, y muerte por inanición. A veces han tenido lugar procesos de
arrastre, de forma que los huesos están muy
dispersos, o bien forman acumulaciones en
el sedimento depositado en algunos puntos
del suelo del tubo. Los únicos restos de otro
tipo de fauna, aparte de contaminaciones recientes, son huesos de Gallotia caesaris,
Tarentola boettgeri y Cha/cides viridanus,
pero su importancia numérica es pequefla.
Otras veces aparecen algunos huesos aislados en la entrada de pequeños tubos de lava
o de galerías muy estrechas habitadas por
conejos, que los van arrastrando al exterior
pasivamente (tipo tafonómico 2b).
21
3. Acumulaciones masivas de huesos desarticulados de reptiles (Gallotia, Tarentola y
Chalcides) , a veces formando parte de un
sedimento de potencia variable, en el interior o el umbral de burbujas, tubos volcánicos y otras cavidades geológicas con abertura al exterior amplia. La interpretación de
este tipo de yacimientos corresponde a depósitos subfósiles de egagrópilas de rapaces (ANDREws, 1990). De hecho, uno de ellos
(Barranco del Jarrillo 2), probablemente muy
reciente, contenía cantidades apreciables de
guano. Los huesos de lagartos gigantes encontrados en estos sitios corresponden principalmente a individuos de pequeño a mediano tamaño, mientras que los restos de G
caesaris, Tarentola y Cha/cides son extremadamente abundantes. Esto refleja probablemente un muestreo selectivo de la
paleofauna, relacionado con los hábitos de
las rapaces presentes en El Hierro (Milvus
nigra, Falco tinnunculus, Buteo buteo, Asia
otus y Tyto alba) que pueden ocupar los mismos posaderos alternadamente, y limitaciones en el tamaflo de las presas en relación
con el tamaflo del predador (ver ANDREWS,
1990). Estos yacimientos están siendo estudiados en mayor profundidad.
4. En otras ocasiones, sobre todo en muchos
puntos de La Dehesa, hemos encontrado en
superficie, y en ausencia de otros restos enterrados o estratificados, esqueletos incompletos desarticulados (el cráneo puede estar
parcialmente articulado) de uno o pocos
ejemplares juntos de lagarto gigante. Estos
restos aparecen en el interior de cavidades
modestas, bajo solapones o incluso a la intemperie, en una disposición muy similar a
las carcasas frescas o recientes de conejos
comidos por gatos cimarrones. Aunque esta
similitud es una evidencia circunstancial, sugiere que al menos en algunos casos estos
hallazgos pueden corresponder a lagartos
predados por gatos, quizás muy recientemente. El tamaño estimado de algunos de estos
ejemplares a veces supera los 400 mm de LCC.
22
LóPEZ-J URADO et al.
1~
L..:....:..:J
2•
3~
4arm
5•
6~
7~
t..:..:=J
8 F="1
~
Figura 3: Distribución actual de los ecosistemas en El Hierro. 1, piso basal xerófilo, en su mayoría ocupado por
matorral de sustitución; 2, coladas recientes; 3, sabinar; 4, pinar; 5 y 6 bosques húmedos de mocanes y fayal-brezal; 7,
matorral bajo de brezos y tomillos; 8, cultivos y pastizales.
Figure ~:. Current distribution of the ecossytems in El Hierro, 1, xerophytic scrubland, mostly occupied by secondary
commumt1es; 2, recent lava flows ; 3, juniper woodland; 4, pine tree woodland; 5 and 6, humid scrubland and forests;
7, highlands with Iow and scattered bushes; 8, cultivated land and pastures.
Todos los puntos en los que se encontraron
restos de Gallotia simonyi están situados por
debajo de los 700 metros de altitud, salvo el del
yacimiento arqueológico de el Pinar 1, localizado ligeramente por encima de esta cota. En
esa misma isolínea se sitúa aproximadamente el
límite superior del dominio potencial del piso de
vegetación termocanario, que en El Hierro estaba originalmente dominado por sabinares, y que
actualmente está degradado y ocupado en su
mayoría por cultivos, pastizales y matorrales de
sustitución (Figura 3). La meseta central de
Nisdafe, y en general todas las zonas potencialmente cubiertas por pisos humedos de laurisilva
y fayal-brezal, parecen no haber albergado poblaciones significativas del lagarto gigante.
Además de una gran abundancia de restos
subfósiles de lagartos gigantes, el extremo occidental de la isla presenta actualmente un
ecosistema de sabinar bien conservado, quizás
el mejor de Canarias (FERNÁNDEZ-PELLO, 1989),
alejado de cualquier zona habitada y f!Xento de
usos agropecuarios. Probablemente este es el
lugar de la isla que refleja mejor las características del hábitat primigenio de G simonyi.
Dataciones de radiocarbono.
Las tres muestras de hueso analizadas presentaban edades dispares {Tabla 2), como corresponde a un muestreo aleatorio. No obstante, las dataciones resultaron ser sorprendentemente informativas.
El yacimiento arqueológico de La Restinga
(nº 12) corresponde al periodo aborigen
prehispánico, (JIMÉNEZ-ÜÓMEZ, 1993; SUÁREZet
al., 1988), y por tanto esta datación no confinna
la presencia de poblaciones de lagartos gigantes durante la colonización europea. La datación
del yacimiento paleontológico de Montaña de
los Charcos 1 (nº 26) puede ser de uno a cuatro
23
ÜISTIBUCIÓN PRIMITIVA DEL LAGARTO GIGANTE
Tabla 2: Resultados del análisis de 14 C.
Table 2: 14C analisys resilts ..
Localidad
edad convencional de
radiocarbono ± 1 F (aftos)
edad calibrada de la
muestra (95% de
probabilidad)
12. La Restinga
1520 ± 40
440 d.C . - 635 d.C.
26. Mña Charcos 1
1160 ± 40
785 d.C. - 985 d.C.
21 . Mña. Escobar 1
106,6 ± 0,5% (moderno)
no estimable (demasiado
reciente)
siglos posterior al de La Restinga (los intervalos
de confianza no se solapan), pero es todavía
anterior a la conquista, e indica que la abundancia de lagartos gigantes era aún suficiente para
que las rapaces los incluyeran en su dieta con
frecuencia. En cambio, los huesos de Montaña
Escobar 1 (nº21), que corresponden a un lagarto
de talla muy superior a los ejemplares actuales
(LCC> 350 mm), presentaron una edad convencional de radiocarbono extremadamente reciente. Esta datación confirma no sólo la existencia
de poblaciones de lagartos gigantes más o menos extendidas por la isla en el momento de la
conquista, sino que incluso algunas de estas
poblaciones persistieron hasta el S. XIX, cuando STEINDACHNER ( 1889) describió la especie en
el Roque Chico de Salrnor.
DISCUSIÓN
Según se puede apreciar en la Figura 1 antes
del poblamiento humano de El Hierro, el lagarto
gigante, actualmente restringido a una única población de no más de 350 ejemplares y localizada
en menos de 4 hectáreas de un risco casi inaccesible y poco soleado, (ver PÉREZ-MELLAOO et al.,
en este volumen) presentaba una extensa distribución asociada al cinturón de ecosistemas
xerófilos y termófilos, que se extendía entre la
línea de costa y una cota variable de 600 a 1000
metros en las distintas vertientes de la isla (ver
también FERNÁNDEZ-PELLO, 1989). La fase
climácica de estos ecosistemas la constituían
sabinares con sotobosque de matorral, en los
que las poblaciones de lagartos debieron presentar elevadas densidades, y en cuyos últimos
reductos los lagartos persistieron hasta el siglo
XIX. En el seno de una fauna insulartípicamente pobre en especies y sin mamíferos terrestres,
los lagartos alcanzaban edades y tamaflos muy
superiores a los registrados actualmente (MATEO
et al., en este volumen), y la mortalidad ocasionada por los únicos predadores presentes (rapaces) se concentraba en los lagartos jóvenes y
de tamaño modesto.
La colonización de la isla por pobladores aborígenes, acompaflados de cabras, ovejas y cerdos, data del inicio del primer milenio d.C.
(JIMÉNEz-GóMEz, 1993), y supuso alteraciones importantes de estos ecosistemas y una presión
de predación afiadida, que se extendió también
a los adultos de gran tamaño. En una isla tan
pequefia como El Hierro, el impacto de la colonización aborigen podría haber generado un
intenso declive de las poblaciones de lagartos
gigantes e incluso su extinción (CASE et al. ,
1992), pero sin embargo, las dataciones de
radiocarbono revelan que las poblaciones de
lagartos eran relativamente abundantes y densas aún varios siglos después de los primeros
24
LóPEZ-JURADO et al.
asentamientos, e incluso después de la conquista europea. Por tanto, los lagartos debieron ser
un recurso marginal para los aborígenes, quizás
incluso gestionado deliberadamente para garantizar su continuidad.
La datación de Montaña Escobar confirma las
crónicas de Bontiery Le Verrieren 1404 sobre"
.. . lagartos grandes como gatos, pero que no
hacen daño ni tienen veneno" (ver MACHADO,
1985), así como otras citas históricas más recientes (FRlTSCH, 1870) y referencias populares
(MACHADO, 1985; BóHME et al., 1981) acerca de
la presencia de grandes lagartos en la isla de El
Hierro, sin necesidad de aludir a las poblaciones
de los Roques de Salmor y la Fuga de Gorreta. El
enorme tamaño de los huesos datados confinna
además la sinonimia entre G s imonyi y G goliath
(GASC, 1971; PREGILL, 1986; MArno et al., en este
volumen), al menos para El Hierro.
Por tanto, la extremada escasez actual de la
especie (junto con una disminución del tamaño
de los indivíduos) parece deberse principal.mente a la regresión progresiva de sus poblaciones
tras la conquista europea, que comenzó en el
siglo XV. Entre las profundas alteraciones del
entorno ecológico y humano de El Hierro que
trajo consigo la conquista (SuÁREz et al., 1988),
destaca la introducción de mamíferos
predadores como ratas, gatos y perros, cuyo
efecto devastador sobre las poblaciones de lagartos y otros vertebrados insulares es bien conocida (CASE & BoLGER, 1991; CASE et al.,
1992). Puesto que no existen evidencias
paleontológicas o arqueológicas de ninguno de
estos mamíferos durante e] periodo prehispánico
de El Hierro (MACHADO, 1985; MARTÍN-ÜVAL et
al., 1987; ÜARCÍA-TALAVERA et al., 1989 y este
estudio) lo más probable es que estas introducciones sean de origen europeo, y por tanto se
presentan como la causa más verosímil de la
regresión histórica de G simonyi.
Sin duda, merece especial atención el gato,
un predador habitual de lagartos en todo el archipiélago canario (NOGALES & MEDfNA, 1996).
Aunque las evidencias tafonómicas presentadas
en este artículo de ejemplares de G. simonyi
predados antiguamente por gatos son meramente circunstanciales, se trata de un hecho que
ocurre habitualmente en la población silvestre
actual, y que supone una amenaza seria tanto
para dicha población como para las eventuales
poblaciones reintroducidas (ver CAETANO et al.
en este volumen y GARcíA-MÁRQUEZ et al. en
este volumen) .
En resumen, la regresión de G. simonyi en El
Hierro parece ser un proceso reciente que sigue
en curso, debido principalmente a la predación
por mamíferos introducidos tras la conquista europea, entre los que quizás destaca el gato. Aunque las alteraciones del paisaje debidas al hombre han podido jugar también un papel en este
proceso, el extremo occidental de la isla (La Dehesa), de donde los lagartos se extinguieron recientemente, aún conserva un hábitat favorable, y probablemente óptimo, para la
reintroducción de la especie.
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