INBA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Prof. : José Jaramillo Quintrecura EVOLUCIÓN BIOLÓGICA Nº 2 Nombre del alumno: …………………………………………………………………………………………………………………………… Curso: …… Aprendizaje esperado: L a vida se originó y evolucionó inicialmente en el ambiente acuático y, por lo tanto, la colonización de los ambientes terrestres debió acompañarse de adaptaciones en la respiración, resistencia a la deshidratación, reproducción y locomoción (en animales). Especies alejadas filogenéticamente pueden evolucionar de manera convergente hacia fenotipos similares, mientras que especies estrechamente emparentadas pueden divergir La secuencia de las macromoléculas proveen información sobre la historia evolutiva, revelando tanto relaciones ancestrales como divergencia evolutiva. La vida en la tierra Una de las secuencias más emocionantes del largo recuento de la historia de la vida es la referente a la invasión de la vida a la tierra luego de más de 3.000 millones de años de existencia exclusivamente acuática. Al pasar a tierra firme, los organismos hubieron de vencer muchos obstáculos: La vida en el agua brinda apoyo, mediante la flotación, contra la gravedad, pero en la tierra el organismo debe soportar su peso contra la aplastante fuerza de gravedad. El mar ofrece acceso inmediato al agua, pero un organismo terrestre debe encontrar el agua apropiada. Las plantas y animales que habitan en el mar se reproducen por medio de espermatozoides u óvulos móviles que nadan uno hacia los otros a través del agua, pero los que habitan en la tierra deben aseguran que sus gametos estén protegidos contra la desecación. Pese a los obstáculos para la vida en la tierra, los inmensos espacios vacíos de la corteza terrestre paleozoica representaban una enorme oportunidad evolutiva. Las ventajas potenciales de la vida terrestre eran especialmente grandes para las plantas. El agua absorbe la luz en gran medida, por lo que incluso en las aguas más transparentes la fotosíntesis se limita a unos centenares de metros de profundidad, y habitualmente muchos menores. Sobre la tierra, el sol brilla en todo su esplendor y permite una rápida fotosíntesis. Además, los suelos son ricos depósitos de nutrientes, en tanto que el agua de mar tiende a ser pobre en ciertos nutrientes, en particular en nitrógeno y fósforo. Por último, en el mar paleozoico abundaban los animales herbívoros; en cambio, la tierra carecía de vida animal. Las primeras plantas en colonizar la tierra disponían de de abundante luz y fuente de nutrientes intactos, y estarían salvo de los depredadores. Adaptaciones especiales de las plantas para la vida terrestre En suelos húmedos situados a orilla del agua, comenzaron a crecer una pocas algas verdes pequeñas que aprovechaban la luz solar y nutrientes. No tenían cuerpos grandes que sostener contra la fuerza de gravedad y, dado que vivían precisamente en la película de agua que recubría el suelo, obtenían agua con facilidad. Hace alrededor de 400 millones de años, algunas de estas algas dieron origen a las primeras plantas terrestres multicelulares. Inicialmente de forma simple y con un tamaño pequeño, fueron a los musgos o briofitas o plantas muy sencillas y sin raíces. Las plantas encontraron rápidamente a dos de las principales dificultades que encuentra la vida vegetal en la tierra: 1. Obtener y conservar el agua y 2. Mantenerse erguidas, a pesar de la gravedad y los vientos. La pérdida de agua por evaporación se redujo mediante revestimientos impermeables en las partes que sobresalían del suelo, y unas estructuras semejantes a raíces penetraban el suelo para extraer agua y minerales. Algunas células especializadas formaron tubos vasculares, para llevar agua desde las raíces a las hojas. Unas paredes más gruesas que lo habitual en torno a ciertas células permitieron a los tallos mantenerse erguidos. Las plantas terrestres primitivas conservan sus espermatozoides nadadores y necesitan agua para reproducirse La reproducción fuera del agua plantea dificultades mayores. Al igual que los animales, las plantas producen espermatozoides y óvulos que necesitan encontrarse para que se lleve a cabo la reproducción. Las primeras plantas terrestres tenían espermatozoides capaces de nadar, cabe suponer que de modo semejante a las algas marinas modernas que han conservado espermatozoides con esa característica y en ciertos casos también los óvulos nadan. En consecuencia, las primeras plantas habitaban solo en los pantanos y ciénagas, donde podían liberar en las aguas sus espermatozoides y óvulos, o en zonas con abundante precipitación pluvial, donde ocasionalmente el suelo quedaba cubierto en agua. Más tarde, las plantas que necesitaban agua para reproducirse prosperaron donde había condiciones de humedad generalizada. En particular, el clima cálido y húmedo que prevaleció durante el periodo carbonífero, entre 360 y 286 millones de años atrás, que hizo posible la formación de inmensos bosques de helechos arbóreos y licopodios gigantes que producían espermatozoides nadadores. El carbón mineral que extraemos hoy en día de las minas proviene de los restos fosilizados de estos bosques. Ciclo de vida de un alga actual Musgo ciclo de vida de un helecho Licopodio Las plantas con semillas encapsularon los espermatozoides en granos de polen, los que les permitió prosperar en hábitat secos. Entretanto, algunas plantas que habitaban en regiones más secas habían perfeccionado estrategias reproductivas que ya no dependían de la disponibilidad de agua. Los óvulos permanecían en la planta progenitora, y los espermatozoides estaban encerrados en granos de polen resistente a la sequedad, que eran arrastrados por el viento de una planta a otra. Cuando el polen se depositaba cerca del óvulo, liberaba el gameto masculino directamente en el tejido vivo, lo que eliminaba la necesidad de disponer de una película superficial de agua. El óvulo fecundado permanecía en la planta progenitora, donde se desarrollaba en el interior de una semilla que proporcionaba protección y nutrientes al embrión que crecía en su interior. Las primeras plantas con semillas aparecieron hacia fines del devónico (hace 375 millones de años) y producían sus semillas a lo largo de las ramas, sin estructuras especializadas para sostenerlas. Para mediado del periodo carbonífero, sin embargo, ya había surgido una nueva clase de semillas. Estas plantas, llamadas coníferas, brindaban protección a sus semillas en desarrollo dentro de un cono. Las coníferas, que no dependían del agua para reproducirse, prosperaron y se difundieron durante el periodo pérmico (286 a 245 millones de años atrás), cuando las montañas se elevaron, los pantanos se secaron y el clima se hizo mucho más seco. La buena fortuna de las coníferas, sin embargo, no pudo ser compartida por los helechos arbóreos ni los licopodios gigantes, los que, con sus espermatozoides nadadores, se extinguieron en su mayor parte. Las plantas con flor atraían a los animales para que se llevasen el polen. Hace alrededor de 140 millones de años, durante el periodo cretácico, aparecieron las plantas con flor, que evolucionaron a partir de un grupo de plantas semejantes a las coníferas. Los insectos polinizan las plantas con flores, y este modo de reproducción parece haberles conferido una ventaja evolutiva. La polinización de las por los insectos es mucho más eficiente que la polinización por el viento; las plantas que son polinizadas por el viento, como las coníferas, deben producir una cantidad enorme de polen porque la mayoría no alcanzan su objetivo. Las plantas con flores también adquirieron otras ventajas evolutivas, como, por ejemplo, una reproducción más rápida y, en ciertos casos, un crecimiento mucho más acelerado. Hoy en día, las plantas con flores dominan la tierra a excepción de las regiones septentrionales frías, donde aún prevalecen las coníferas. TRANSICIÓN HACIA LA TIERRA DE LOS VERTEBRADOS Representación de un pez de aleta lobulada (crosopterigio) y un anfibio primitivo Anatomía externa de un osteictio (1) - Opérculo, (2) - Línea lateral, (3) - Aleta dorsal, (4) - Aleta adiposa, (5) - Pedunculo caudal, (6) - Aleta caudal, (7) - Aleta anal, (8) - Fotóforo, (9) - Aleta pélvica, (10) - Aleta pectoral El agua posee una densidad de cerca de 1 g/cm3, mientras que el músculo posee una densidad de 1.05 g/cm3. De esta manera, el cuerpo de un animal tiene una densidad promedio ligeramente superior a 1 g/cm3 y el hueso 3 g/cm3. Es por eso que un animal no tiene muchos problemas para mantenerse en el agua. En cambio, cuando un animal se traslada a la tierra, muchas estructuras de soporte deben ser modificadas para adecuar el soporte, prevenir el colapso de los pulmones bajo el poso de cuerpo y permitir la locomoción. Los peces de aletas lobuladas ancestrales, los crosopterigios, fueron grandes animales, de aproximadamente 1 metro de largo y requirieron de una serie de modificaciones para enfrentar el desafío de la vida terrestre (figura anterior). Cuando los artrópodos se trasladaron a tierra, no tuvieron que enfrentar los mismos problemas, pues gracias a su menor tamaño, ya habían adecuado tanto un soporte para el cuerpo como un sistema respiratorio mínimo. Tal como dice Radinsky, el soporte corporal en el ámbito terrestre se consiguió mediante la modificación de las aletas pareadas, la cintura pélvica y pectoral. Los peces de aletas lobuladas poseían grandes aletas pectorales y pélvicas con una fuerte musculatura. Los primeros animales terrestres, incluyendo a los anfibios laberintodontos, modificaron estas aletas en patas fuertes y cortas. Lo que se corrobora comparando los huesos de un pez crosopterigio y de un anfibio laberintodonto. Los animales poseemos dos huesos en nuestro antebrazo y en la pantorrilla – el radio y el cúbito en el brazo y la tibia y el peroné en la pierna. Y tenemos un solo hueso en la mitad superior del brazo y en el muslo – el húmero y el fémur respectivamente. Esta organización apareció por primera vez durante la transición hacia la tierra. La figura muestra cómo la distribución de los huesos al interior de las aletas de los peces de aletas lobuladas fue transformada en el patrón de huesos de las patas de los vertebrados terrestres. Además, las cinturas pectorales y pélvicas fueron modificadas y fortalecidas para permitir a las patas soportar el peso del cuerpo. En los peces crosopterigios, la cintura pectoral estaba unida al cráneo mediante la escápula. Esta unión se perdió y en los primeros anfibios la cintura pectoral aparece unida a la caja torácica mediante una gran disposición de músculos en forma de abanico. Esto permitió al cráneo, sora libre de vínculos con las patas, moverse libremente. Finalmente, “la columna vertebral se fortaleció mediante el desarrollo del proceso de cierre (llamados Zigapófisis) entre arcos neurales adyacentes, y por el eventual reemplazo de la notocorda por uno o dos anillos óseos y/o nódulos (elementos centrales) visto alrededor de la notocorda en los peces crosopterigios” (Radinsky). Además de los problemas de locomoción y soporte, la transición a la tierra involucró un gran número de otros desafíos. Una veza en tierra, las branquias demostrarían ser inútiles. Serían incapaces de proveer una absorción efectiva de oxígeno y liberación de dióxido de carbono desde el aire, liberando además demasiada agua desde el torrente sanguíneo hacia el medio externo, produciendo la desecación del animal. Los pulmones internos solucionaron ambos problemas, al proporcionar una estructura especializada con muchas pequeñas ramificaciones por donde pasa el aire, efectiva tanto en la transferencia de gases como en la conservación del agua. Los pulmones habrían evolucionado de la vejiga natatoria de los peces (estructura relacionada con la flotabilidad). La deshidratación es el problema serio de los animales terrestres. Los primeros anfibios usaron las escamas externas de los peces para prevenir la desecación de la superficie corporal. Los ojos, sin embargo, para protegerse de la sequedad desarrollando glándulas lagrimales. Esquema de un anfibio temprano, ictiostégido (fósil) Otro anfibio temprano, alcanthostera (fósil) Las salamandras y los sapos evolucionaron de a partir de anfibios tempranos reduciendo su tamaño, perdieron sus escamas y desarrollando una respiración cutánea para complementar a la de sus pulmones. Desde luego, estos animales debieron mantener su superficie constantemente húmeda y evitar ambientes desérticos. Otro interesante problema es la audición. El sonido atraviesa fácilmente desde el agua hacia el interior de los tejidos. Por lo anterior es que los peces no tuvieron necesidad de desarrollar sistemas muy complicados para oír bajo el agua. Sus células pilosas, receptoras especializadas de sonido del sistema nervioso, están distribuidas a lo largo del costado del pez, en una estructura llamada, línea lateral. Este es el principal sensor de sonido y vibración del pez. La línea lateral y tipos similares de estructuras no funcionan bien en el aire, pues la transferencia de sonido desde el aire a un sólido o al agua no es muy eficiente. El oído de los vertebrados terrestres evolucionó a partir de dos modificaciones: 1. Un canal lleno de líquido en el oído interno mejoró la eficiencia en la transferencia del sonido desde el aire a las células pilosas. Y 2. La segunda parte del arco hioideo, un refuerzo mandibular óseo de los peces tempranos, se convirtió en el estribo, localizado en un nuevo sector del oído el oído medio). Estas estructuras mejoraron la eficiencia en la transferencia del sonido desde el aire a las células pilosas del oído interno. Anfibios tempranos Los vertebrados terrestres más antiguos que se conocen son los anfibios, cuyos restos fósiles se han hallado en depósitos de cerda de 360 millones de años. Median entre 600 – 100cm de largo, cercano al tamaño de sus ancestros crosopterigios, y habían completado la transformación de aletas en patas y perdido su aparato branquial interno en el estado adulto, lo que indica que respiraban sire y podían desplazarse en tierra. Sin embargo, estos anfibios tempranos, conocidos como Ichthyostegidos, retuvieron una aleta caudal y canales en el sistema de línea lateral del cráneo. Estas dos características sugieren que pasaban la mayor parte del tiempo en el agua. El reemplazo de la notocorda por una columna vertebral central no se había completado aún y debajo de cada arco neural había medio anillo de hueso junto a un par de pequeños nódulos alrededor de la notocorda. Según Radinsky, “la radiación de los anfibios tempranos ocurrió entre 340 – 250 millones de años atrás. Los distintos linajes habían sido clásicamente divididos en dos grupos principales, basándose primero en el tamaño corporal, patrones del hueso craneal y la anatomía de la columna vertebral: los poderosamente construidos laberintodontos y los pequeños, delgados lepospóndilos”. Parece ser que los lepospóndilos correspondían a un grupo monofiléticos, mientras que los laberintodontos incluyeron al menos tres grupos de monofiléticos. Se cree que las actuales salamandras y sapos poseen un ancestro común con uno de estos grupos, al que el laberintodonto temprano Capops, pertenece. Según Radinsky, los anfibios modernos aparecieron hace 200 millones de años, en el caso de los sapos y 140 millones de años en el caso de las salamandras. Las salamandras terrestres usan tanto los pulmones como la piel para respirar, las salamandras acuáticas usan lambien las branquias externas. El último orden de anfibios modernos, Gymnophiona, es un grupo poco conocido de 160 especies restringidas a los trópicos. Estos animales con forma de gusano son comúnmente llamados cecilias. Reptiles tempranos Según Radinsky, los anfibios laberintodontos y lepospóndilos, como la mayoría de los sapos y salamandras modernas, probablemente regresaban al agua para poner sus huevos o al menos estaban restringidos a hábitats muy húmedos para poder reproducirse. Alrededor de 310 millones de años tras, 50 millones de años de la primera aparición de los anfibios, ocurrió el mayor avance en la evolución de los vertebrados: un grupo de pequeños anfibios laberintodontos desarrollaron la capacidad de poner sus huevos en tierra, lejos del agua. Este tipo de huevo es llamado huevo amniótico. El amnios encierra al embrión en un saco lleno de fluido y el corion rodea el huevo y permite el intercambio de gases – absorción de oxígeno y liberación de dióxido de carbono. Los reptiles tempranos desarrollaron un nuevo tipo de cubierta corporal. En vez de pesadas y duras escamas de los ancestros laberintodontos, los reptiles desarrollaron unas más livianas, flexibles y corneas, compuesta fundamentalmente de queratina. Los peces modernos perdieron la mayoría de las características óseas de sus ancestros, haciéndose más pequeños y ligeros. Sin embargo, mantuvieron algunas de sus características óseas y poseen grandes cantidades de colágeno, la proteína que se halla en tendones y tejido conjuntivo. Durante la extinción del Triásico, cerca de 213 millones de años atrás, los anfibios laberintodontos, llamados conodontos y todos los reptiles marinos, exceptuando los ichthiosaurios, se extinguieron, permitiendo a los dinosaurios radiar en nichos previamente ocupados. Orden de aparición de los vertebrados en la tierra El orden en que habrían aparecido los animales vertebrados el planeta es el siguiente: Peces , anfibios, reptiles, aves y mamíferos Adaptaciones de los animales invertebrados: Los invertebrados se defienden de la deshidratación, cubriendo todo su cuerpo de un exoesqueleto de una sustancia impermeable llamada quitina. La quitina es una sustancia dura, gruesa que forma una caparazón. Estos exoesqueletos los encontramos en los insectos, arácnidos, crustáceos. Como la quitina es impermeable, impide la pérdida de agua. Los demás invertebrados como el caracol, la babosa, carecen de esta cubierta, por lo cual suelen salir de noche, cuando la temperatura es menor y hay más humedad en el aire. Respiración de los invertebrados Los insectos tienen un aparato especial llamado tráquea que está formado por una serie de conductos que se ramifican en el interior del cuerpo y que llegan hasta las células del cuerpo. Este aparato se inicia en un orificio llamado estigma y se continúa con el conducto llamado tráquea, el cual tiene una serie de anillos de quitina que mantienen el orificio constante e impiden que las paredes se achaten. A medida que la tráqueas se van ramificando los conductos se hacen cada vez más finos y ya no tienen el anillo de quitina. Cuando estos conductos carecen de anillo de quitina se llaman traqueolas, éstas se comunican con las células. El aire entra por el estigma hasta llegar a las traqueolas que se pone en contacto con la célula y es ahí donde se realiza el intercambio gaseoso, la célula toma el oxígeno y libera el dióxido de carbono que sigue el sentido contrario del aire hasta ser liberado al exterior. Esta misma forma de respiración, impide que los insectos superen ciertos tamaños, ya que cada vez su tráquea debería ser más extensa y necesitarían de corrientes de aire mayores para poder saciar la necesidad de oxígeno de su cuerpo Locomoción de los invertebrados Los invertebrados mejor adaptados al desplazamiento son los artrópodos: artro significa articulación, podos: pies. Estos animales tienen patas para poder desplazarse pero además tienen alas y no sólo conquistaron la tierra sino también el aire. Los otros animales carecen de extremidades locomotoras, deben arrastrarse y realizar movimientos contorneados. Algunos ejemplos de invertebrados artrópodos son: El escarabajo, la libélula, la mariposa (después de su metamorfosis), los arácnidos, etc. Algunos ejemplos de invertebrados no-artrópodos serian: El caracol, la babosa, la oruga (antes de la metamorfosis), los gusanos, etc. Desarrolle el siguiente cuestionario que te permitirá potenciar tus aprendizajes: 1. Complete la siguiente tabla realizando un análisis de la vida en la tierra. Criterio de comparación Antigüedad de la viva Estrategia para Contrarrestar La gravedad Plantas acuáticas Plantas terrestres Animales acuáticos Animales terrestres Acceso al agua Para evitar la deshidratación La reproducción La forma de respiración 2. Realice una comparación en la tabla, entre la reproducción de las plantas sin flores como los helechos, plantas con semillas(coníferas) y plantas con flores y simillas Plantas sin flores ni semillas Plantas con semillas y sin flores Plantas con flores y semillas 3. ¿cuál es el origen del carbón mineral? y ¿en qué periodo se originó? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 4. ¿Cuáles fueron los primeros animales terrestres y detalle las adaptaciones que presentaban para contrarrestar la gravedad y mantener la audición? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 5. Describa la adaptación de los invertebrados terrestres para superar la deshidratación, la respiración y la locomoción ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 6. ¿en qué orden aparecieron los animales terrestres en la tierra? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. BENDICIONES DE DIOS EN SUS VIDAS