TEMA1 Origen de la vida ¿Cómo comenzó la vida? La hipótesis más aceptada entre los científicos enuncia que la vida se desarrolla a partir de materia no viva. Este proceso, llamado evolución química, se compone de varias etapas. Primero, la síntesis de pequeñas moléculas orgánicas. Posteriormente, la acumulación de estas a lo largo del tiempo. Las macromoléculas grandes, como proteínas y ácidos nucleicos, se formaron de moléculas más pequeñas. Las macromoléculas interactuaron entre si y formaron estructuras más complejas que, a fin de cuentas, podían metabolizar y replicarse. Estas dieron lugar a estructuras semejantes a células que finalmente dieron origen a las primeras células verdaderas. Las células primitivas, una vez formadas, evolucionaron durante miles de millones de años hasta dar lugar a la diversidad biológica que existe en nuestro planeta. Se cree que la vida en la Tierra se origino una sola vez, y que esto ocurrió en condiciones ambientales muy distintas a las actuales. Por lo tanto, para entender el origen de la vida, se deben estudiar las condiciones primitivas de la Tierra. Aunque jamás tendremos una certeza absoluta acerca de ellas, ciertas pruebas científicas, obtenidas de diferentes fuentes, proporcionaron datos importantes al respecto. Condiciones primitivas en la Tierra Las condiciones iniciales en la Tierra habrían sido inhóspitas para casi todos los seres vivos de la actualidad. La atmósfera altamente reductora carecía de oxigeno. La erupción de volcanes y el consecuente desprendimiento de gases contribuyó a la formación de la atmósfera. Violentas tormentas eléctricas produjeron lluvias torrenciales que erosionaron la superficie de la Tierra. La formación de la Tierra y de todo el sistema solar está relacionada con la formación del Universo. Se cree que la distribución no siempre ha sido la que se conoce actualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones de años, el Universo era una masa densa y compacta que explotó (el Big Bang), dispersando en el espacio polvos, residuos y gases. A partir de entonces, aún se expande de modo que se encuentra en expansión constante. Al enfriarse tales materiales, se formaron átomos de diferentes elementos, ante todo helio e hidrógeno. La disminución de la temperatura y la compresión de la materia dio lugar a la formación de estrellas y planetas. El sol de nuestro sistema es una estrella de segunda o tercera generación, formada hace cinco mil o 10 mil millones de años. Las fuerzas gravitacionales que actuaban sobre la materia solar provocaron la compresión de ésta, la cual dio lugar a gran cantidad de calor. Este, indujo la formación de elementos distintos al helio y al hidrógeno. Parte de este material fue expulsado del sol y, uniéndose a restos, polvos y gases que lo rodeaban, formó los planetas. La Tierra tiene una edad de 4600 millones de años. La materia que la conforma se compactó como resultado de la acción de fuerzas gravitatorias; los elementos más pesados, como níquel y hierro, formaron el núcleo central; los elementos de peso medio formaron el manto, y los ligeros quedaron cerca de la superficie. La primera atmósfera, compuesta en gran parte por los elementos más ligeros, helio e hidrógeno, se perdió debido a que las fuerzas gravitacionales de la Tierra no fueron capaces de retenerla. Se piensa que al inicio, la temperatura de la Tierra era baja, pero al continuar la compactación gravitacional se produjo calor. Este aumentó en respuesta a la energía de la desintegración radiactiva. El calor se liberó en manantiales térmicos o volcanes, que a su vez produjeron gases, los cuales formaron la segunda atmósfera en el inicio de la Tierra. La atmósfera era reducida, con poco oxigeno libre o sin él. Los gases producidos incluían dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), vapor de agua (H20), hidrógeno (H2)y nitrógeno (N2). Probablemente esta atmósfera contenía también un poco de amoniaco (NH3), sulfuro de hidrógeno (H2S) y metano (CH4), aunque estas moléculas reducidas bien pudieron haberse degradado por la radiación ultravioleta del sol. Con el enfriamiento gradual de la Tierra, el vapor de agua se condensó, produciendo lluvias torrenciales que formaron océanos. Además, estas lluvias erosionaron la superficie de la Tierra, agregando minerales a los océanos, haciéndolos "salados". Hay cuatro requisitos de la evolución química. Primera, la vida sólo podía evolucionar en ausencia de oxigeno libre. Como tal elemento es muy reactivo, su presencia en la atmósfera habría producido la degradación de las moléculas orgánicas necesarias en el origen de la vida. Sin embargo, la atmósfera de la Tierra tenia gran capacidad de reducción, por lo que el oxigeno libre habría formado óxidos con otros elementos. Un segundo requerimiento para el origen de la vida debió ser la energía. La Tierra era un lugar con gran cantidad de energía, tormentas violentas, volcanes e intensa radiación, incluso la radiación ultravioleta del sol (fig. 20-1). Probablemente "aquel" sol producía mas radiación ultravioleta que el actual, y la Tierra no poseía una capa protectora de ozono para bloquear esta radiación. Tercero, los elementos químicas que constituyen las piezas necesarias para la evolución química debían estar presentes. Estos elementos incluyen agua, minerales inorgánicos disueltos (presentes en forma de iones) y gases presentes en la atmósfera; como último requisito, tiempo. Tiempo para que las moléculas pudieran acumularse y reaccionar entre sí. La edad de la Tierra proporciona el tiempo necesario para la evolución química. La Tierra tiene unos 4600 millones de años, y se cuenta con pruebas geológicas que hacen pensar en la aparición de formas simples de vida, hace 3500 millones de años. 1. Estructure una tabla que permita explicar el proceso de la evolución química en cinco etapas. 2. Caracterice las condiciones primitivas de la Tierra 3. Sintetice los requisitos de la evolución química TEMA 2 Origen de las moléculas orgánicas Es necesario considerar el origen de las moléculas orgánicas debido a que constituyen la materia prima de la formación de los seres vivos. E1 concepto de formación espontánea de moléculas orgánicas simples, como azúcares, nucleótidos y aminoácidos, a partir de materia no viva, se propuso en 1920 por dos científicos que trabajaron de modo independiente: Oparin, un bioquímico ruso, y Haldane, un genetista escocés. Su hipótesis fue puesta a prueba en 1950 por Urey y Miller, quienes diseñaron un aparato que simulaba las condiciones que se cree prevalecían en el inicio de la Tierra (fig. 20-2). La atmósfera con que iniciaron sus experimentos era rica en H2, CH4, H20 y NH3. Los científicos expusieron esta atmósfera a una descarga eléctrica que simulaba la luz. El análisis de los elementos químicos producidos en una semana reveló la síntesis de aminoácidos y otros elementos. En la actualidad, se piensa que la atmósfera, en su fase inicial, no contenía gran cantidad de metano (CH4) ni amoniaco(NH3); sin embargo, otros experimentos similares, en los que se utilizó diferentes combinaciones de gases, produjeron una variedad de moléculas orgánicas, incluso bases de nucleótidos de RNA y DNA. Oparin supuso que las moléculas orgánicas se acumularon durante algún tiempo, en mares poco profundos, en forma de un "mar de sopa orgánica', Este investigador consideró que en tales circunstancias, las moléculas orgánicas más grandes (polímeros) se formarían por la unión de moléculas más pequeñas (monómeros). Con base en los datos acumulados desde entonces, casi todos los científicos consideran que la polimerización necesaria para la formación de proteínas, ácidos nucleicos y otras moléculas orgánicas no pudo haber ocurrido en esas circunstancias. Muchas reacciones de polimerización involucran una síntesis por deshidratación, en la que dos moléculas se unen por la eliminación de agua y es poco probable que una reacción en la que se produce agua ocurra en el agua, en ausencia de las enzimas necesarias. Además, tampoco es posible que los monómeros orgánicos en el océano hayan alcanzado niveles, o cantidades, lo suficientemente elevados como para estimular su polimerización. Es más probable que los polímeros orgánicos se hayan sintetizado y acumulado en rocas o en superficies de arcilla. La arcilla es un sitio favorable para la polimerización porque contiene iones de hierro y zinc que pueden actuar como catalizadores. Además, la arcilla enlaza las formas exactas de azúcares y aminoácidos encontrados en los organismos vivos. También pueden presentarse otros aminoácidos y azúcares, pero éstos no se unen a la arcilla. Para comprobar la formación de polímeros en estas condiciones, Fox calentó una mezcla de aminoácidos secos y obtuvo polipéptidos. Al producto de esta polimerización espontánea le dio el nombre de proteinoide. ¿Podrían los polímeros una vez producidos formar estructuras más complejas? Los científicos han trabajado con diferentes protobiontes, ensambles espontáneos de polímeros orgánicos y se ha logrado elaborar protobiontes semejantes a seres vivos simples, lo cual nos permite imaginar la forma en que las moléculas complejas no vivas realizaron tan gigantesco brinco para convertirse en células vivas. Al crecer, con frecuencia los protobiontes se dividen en dos. Sus condiciones internas son distintas de las externas. Su organización es sorprendente, tomando en cuenta su composición bastante simple. Una variedad de protobionte, conocida como microesfera, se formó por la adición de agua y proteinoides Las microesferas son esféricas y poseen propiedades osmóticas. Algunas generan un potencial eléctrico a través de su superficie, similar al potencial de membrana de las células. También absorben materiales de su entorno y responden a cambios en la concentración osmótica como si estuvieran rodeadas por membranas, aunque no contienen lípidos. Los liposomas son protobiontes hechos de lípidos. En el agua adquieren una estructura esférica, rodeada por una bicapa lipídica de estructura semejante a la de las membranas celulares. Como último ejemplo de los protobiontes puede mencionarse el coacervado. Oparin formó coacervados con mezclas más o menos complejas de polipéptidos, ácidos nucleicos y polisacáridos. Los coacervados pueden llevar a cabo un metabolismo muy simple (fig. 20-4). Cuando formó un coacervado con cadenas cortas de RNA y la enzima responsable de la replicación de ácidos nucleicos, y lo colocó en un medio con nucleótidos de trifosfatos, los coacervados “crecieron”, se replicaron y dividieron. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. ¿Por qué la evolución se preocupa del origen de las moléculas orgánicas? ¿Cuál es el concepto involucrado en la teoría de Oparin y Haldane? ¿Cómo expresaría, en síntesis, el experimento de Miller y Urey? ¿A qué se refiere la expresión “mar de sopa orgánica? ¿Por qué no se considera aceptable el proceso de polimerización propuesto por Oparín? ¿Cuál es la relevancia del experimento de Fox? ¿Por qué usar arcilla? Fundamente ¿Qué son los protobiontes? Señale sus características ¿Por qué son importantes en esta discusión? Refiérase a microesferas, liposomas y coacervados como transiciones probables hacia el origen de la vida celular TEMA 3 Células primitivas El estudio de los protobiontes es útil para reconocer que las “precélulas” simples pueden presentar algunas propiedades de los seres vivos, Sin embargo, fue necesario un salto mayor para pasar de los agregados moleculares, como los protobiontes, a las células vivas. Los datos obtenidos de los registros fosilíferos muestran que las primeras células procariotas prosperaron hace 3500 millones de años. Sin duda alguna, las primeras células que evolucionaron fueron las procarióticas. En rocas de Australia y Sudáfrica se han encontrado fósiles microscópicos de este tipo de células de 3400 a 3500 millones de años. Los estromatolitos son otro tipo de restos fosilíferos de las primeras células de la Tierra. Dichas rocas columnares están compuestas por capas múltiples de aquellas células, por lo general, cianobacterias. Todavía se encuentran estromatolitos vivos en manantiales térmicos, estanques poco profundos de agua fresca y salada. Con el tiempo, se acumula sedimento alrededor de las células y poco a poco, éste se mineraliza. Mientras tanto, crece una nueva capa de células vivas sobre las células muertas. Los estromatolitos se presentan en diversas partes del mundo: incluso el Gran Lago de los Esclavos canadiense y las Gunflint Iron Formations en el Lago Superior de Estados Unidos. Algunos son muy antiguos, por ejemplo, un grupo en la región occidental de Australia tiene varios miles de millones de años. Todavía hay colonias vivas que forman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la bahía Shark, en Australia Podría decirse que el origen de las células a partir de macromoléculas fue un gran avance en el origen de la vida. Quizá no haya sido un gran avance, sino una serie de pequeños avances. Dos etapas cruciales de dicho proceso fueron el origen de la reproducción molecular y del metabolismo. 1. ¿Cómo se puede mejorar la expresión “el origen de las células a partir de moléculas fue un gran avance? 2. ¿Por qué es arriesgado postular que un protobionte es una célula primitiva? 3. ¿Qué evidencias existen de la existencia de las primeras células? ¿Qué tipo de células eran? 4. ¿Qué son los estromatolitos? ¿Cómo se forman? ¿Cuál es su importancia o valor, para los estudios de la evolución? 5. ¿Qué tal si preparan una presentación ppt con el material que les aportó la profesora? TEMA 4 Reproducción molecular Los polinucleótidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen los polipéptidos. Se cree que el RNA fue la primera molécula informativa que evolucionó en la progresión hacia la primera célula. Las proteínas y el DNA vinieron después. Una de las características más sorprendentes del RNA es que con frecuencia posee propiedades catalíticas. El RNA catalítico o ribozima, funciona como enzima. En las células de la actualidad se utiliza como auxiliar en el procesamiento de los productos finales: rRNA, tRNA y mRNA (Estos tres tipos de RNA son imprescindibles en la síntesis de las laboriosas proteínas) Antes de la evolución de las células verdaderas es probable que este RNA (ribozima) haya catalizado la formación de RNA en la arcilla o estanques rocosos poco profundos. Si se agregan bandas de este RNA a un tubo de ensayo con nucleótidos de RNA, la replicación puede ocurrir en ausencia de enzimas. Esta reacción se incrementa si se agrega zinc como catalizador. El lector recordará que este metal se encuentra en la arcilla. (Nucleótido: unidades básicas para producir ácidos nucleicos como RNA y DNA) El RNA también puede dirigir la síntesis de proteínas. Algunas moléculas actuales de cadena sencilla de RNA se pliegan sobre si mismas por la interacción de los nucleótidos que componen la cadena. En ocasiones la conformación de la molécula plegada provoca que el enlace con los aminoácidos sea débil. (Aminoácido: unidad básica de polipéptidos y proteínas) Si las moléculas de RNA provocan el acercamiento entre los aminoácidos, entonces éstos pueden enlazarse entre sí y dar lugar a un polipéptido. En las células vivas, se transfiere información del DNA al RNA y de éste a las proteínas. Se ha estudiado el mecanismo probable de la evolución del RNA y de las proteínas. El último paso es la evolución de las moléculas de información seria la incorporación del DNA en los sistemas de transferencia de información. Como el DNA es una doble hélice, es más estable y menos reactivo que el RNA. Sin embargo, el RNA es necesario en cualquier forma, debido a que el DNA no es catalítico (no actuaría como enzima) Hay varios pasos fundamentales previos a la formación de células vivas verdaderas, a partir de agregados macromoleculares. Hoy día se tiene poca información acerca de la forma en que esto ocurrió, por ejemplo, ¿Cómo se originó el código genético? Ello debe haber ocurrido en una etapa muy temprana del origen de la vida, ya que prácticamente todos los organismos vivos poseen el mismo código. Por otro lado, podría cuestionarse la forma en que una membrana formada por lípidos y proteínas puede envolver a un complejo macromolecular, permitiendo la acumulación de algunas moléculas y la exclusión de otras. 1. 2. 3. 4. ¿Qué característica del RNA, permite suponer que se formo antes que el DNA y las proteínas? ¿Qué valor agrega la arcilla al proceso? ¿Por qué se acepta que el RNA pudo intervenir en la creación de las primeras proteínas? ¿Cuál sería la última molécula que se incorporó a la secuencia que permite transferir información? ¿Por qué se piensa que primero debió surgir el RNA? ¿Por qué se postula que el código genético se originó en forma temprana? 5. ¿Cuál es la estructura cuyo origen es clave en la formación de una primera célula? ¿Cuál de sus características funcionales es cuestionada, en cuanto a su origen? TEMA 5 Metabolismo El metabolismo, es decir, todas las reacciones bioquímicas efectuadas por un organismo vivo, comprende una amplia secuencia de reacciones que se llevan a cabo paso a paso. Es probable que el metabolismo se haya originado paso a paso. En 1945 Horowitz afirmó que un organismo obtendría las enzimas necesarias para los procesos metabólicos por mutaciones génicas sucesivas. Sin embargo, la formación de estas enzimas ocurriría en orden inverso a la secuencia en que se dan utilizadas en el metabolismo normal. Por ejemplo, supongamos que el primer organismo primitivo requería un compuesto orgánico, Z, para su crecimiento (fig. 20-8). Esta sustancia, Z, y una gran variedad de compuestos orgánicos, Y, X, W, V, U, etc., estaban presentes en el entorno. Se habían sintetizado previamente, en forma espontánea. Este organismo sería capaz de sobrevivir en tanto que el compuesto Z estuviera presente, Si ocurriera una mutación para una nueva enzima que le permitiera a este organismo sintetizar el compuesto Z, a partir del compuesto Y, el organismo con esta mutación seria capaz de sobrevivir aun cuando se agotase la fuente del compuesto Z. Una segunda mutación para la enzima catalizadora de la síntesis de Y a partir del compuesto X, permitiría la supervivencia a pesar del agotamiento de este compuesto. Mutaciones similares darían lugar a la formación de enzimas que permitirían a estos organismos utilizar sucesivamente algunas sustancias más, W, V, U y otras. 1. ¿Qué característica actual del metabolismo permite pensar que evolucionó paso a paso? 2. ¿Por qué Horowitz cree en la ocurrencia de mutaciones génicas en orden inverso, en relación al origen de las enzimas requeridas en los procesos metabólicos? Presente un diagrama el proceso TEMA 6 Heterotrofía y autotrofía Las primeras células fueron definitivamente procarióticas anaerobias. Algunas pueden haber sido heterotróficas; es decir que las moléculas orgánicas necesarias para la producción de energía no son sintetizadas por la célula, sino que ésta obtiene tales moléculas del medio. Probablemente dichas células consumían muchas moléculas orgánicas formadas con espontaneidad: azúcares, nucleótidos y aminoácidos, entre otros. Las células de este tipo obtienen la energía necesaria para el mantenimiento de la vida por la fermentación de estos compuestos orgánicos. Por supuesto, la fermentación de tales compuestos constituye un proceso anaerobio. La biología molecular desempeña una función cada vez más importante en la determinación de las características de las primeras células. En 1988 Lake realizó una comparación cuidadosa del RNA de diferentes organismos. Este análisis mostró que todos los organismos vivos tienen un ancestro común que probablemente fue un procariote que metabolizó azufre y vivió en manantiales térmicos. Ello contrasta con el punto de vista anterior que establecía que el último ancestro común era un heterótrofo; además, confirma la utilidad de las técnicas moleculares en la biología evolutiva. Cuando se interpreta adecuadamente la información obtenida de los estudios moleculares es útil para responder algunas preguntas difíciles. Antes del agotamiento de las moléculas orgánicas pudieron ocurrir mutaciones que confirieron a los organismos poseedores una ventaja selectiva distintiva. Estas células podían obtener energía de una nueva fuente, la luz solar. Eran capaces de almacenar la energía radiante en forma de un compuesto químico, adenosin trifosfato (ATP). Probablemente fueron capaces de expandir este proceso, almacenando energía radiante en forma de energía química en moléculas orgánicas, como los azúcares. Estos organismos fotosintéticos no requerían de compuestos energéticos, cuya disponibilidad era limitada en su entorno. La fotosíntesis no requiere solamente de energía solar, sino también de una fuente de hidrógeno, utilizado para reducir el dióxido de carbono, en la síntesis de moléculas orgánicas. Probablemente los primeros autótrofos fotosintéticos utilizaron la energía solar para desdoblar moléculas ricas en hidrógeno, como hidróxido de azufre, H2S, liberando azufre elemental en el proceso. De hecho, las actuales bacterias verde azufre y las bacterias morado azufre utilizan H2S. Un tercer grupo de bacterias, las moradas no azufrosas, utilizan otras moléculas orgánicas o gas de hidrógeno, como fuente de la que obtienen hidrógeno. Las cianobacterias fueron los primeros autótrofos fotosintéticos que desdoblaron el agua para obtener hidrógeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva de poder desdoblarla favoreció la supervivencia de las cianobacterias. En el proceso de desdoblamiento del agua, se libera oxigeno en forma de gas, 02. Inicialmente el oxigeno liberado de la fotosíntesis oxidaba minerales del océano y de la corteza terrestre. Con el tiempo, llegó a liberarse más oxigeno del que podía ser utilizado por estos depósitos, y el oxigeno comenzó a acumularse en el océano y en la atmósfera. La cronología de estos episodios se calculó según datos geológicos y fosilíferos. Probablemente los primeros autótrofos evolucionaron hace cerca de 3 400 millones de años. Las rocas de esa época contienen trazas de clorofila. Las cianobacterias aparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de años. Algunos datos, como los estromatolitos, son utilizados para establecer la fecha de aparición de éstas. Para hace 2000 millones de años, las cianobacterias habían producido suficiente oxigeno como para iniciar un cambio importante en la atmósfera. 1. ¿Cuáles son las características de las primeras células, en cuanto a la obtención de energía y nutrientes? 2. ¿Cuál es la importancia de la biología molecular respecto al ancestro común de los seres vivos? 3. ¿Qué fenómeno indujo el origen de los fotosintetizadores? 4. ¿Cuáles fueron las primeras fuentes de hidrógeno? Señale microorganismos actuales que realicen estos procesos 5. Explique el origen del oxigeno gaseoso y establezca la cronología de este proceso TEMA 7 Evolución de los organismos aerobios El aumento en el oxigeno atmosférico tuvo un profundo efecto en la Tierra y en la vida. Primero, en la parte superior de la atmósfera, reaccionó y dio lugar al ozono 0 3. E1 ozono cubrió la Tierra evitando que gran parte de la radiación ultravioleta del sol penetrara hacia la superficie de la Tierra. De esta manera permitió que los organismos vivieran más cerca de la superficie, tanto en los medios acuáticos, como en la tierra. Como la energía de la radiación ultravioleta se utilizaba durante la generación espontánea de moléculas orgánicas, la síntesis de éstas disminuyó. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxigeno; muchas especies desaparecieron. Hubo varias consecuencias en la evolución de los organismos vivos que podían utilizar oxigeno, Los que adquirieron respiración aerobia podían obtener de la utilización de una sola molécula de glucosa más energía que la que obtenían los anaerobios de la fermentación. Así, los aerobios poseían energía adicional para sus actividades. Esto los hizo más competitivos que los anaerobios, lo que, aunado a la toxicidad del oxigeno sobre estos últimos, desplazó a los anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En la actualidad, casi todos los organismos, incluidas plantas, protistas, procariotes y hongos, llevan a cabo la respiración aerobia. La evolución de la respiración aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxigeno y dióxido de carbono de la biosfera. Los organismos fotosintéticos utilizaban dióxido de carbono corno fuente de carbono. Sin el advenimiento de la respiración aerobia, esta materia prima se habría agotado rápidamente en la atmósfera. Durante esta respiración se libera dióxido de carbono, como producto de deshecho, a partir de la degradación completa de moléculas orgánicas. Por tanto, se inició el reciclaje de carbono en la biosfera, moviéndose de un medio abiótico a los organismos fotosintéticos, y de éstos a los heterótrofos que ingerían plantas. Posteriormente, mediante la respiración, el carbono liberaba de regreso en el medio abiótico, en forma de dióxido de carbono, para reiniciar el ciclo. De esta manera se producía oxigeno en la fotosíntesis, y se utilizaba en la respiración aerobia. 1. Relacione los efectos del aumento del oxígeno atmosférico con el origen de los microorganismos aeróbicos. 2. Explique las ventajas comparativas de los organismos aerobios sobre los anaerobios 3. ¿Qué efecto tuvo la respiración aeróbica en los ciclos de la materia? TEMA 8 Origen de las células eucariotas Es lógico considerar que los ancestros de los organismos modernos tuvieron una constitución muy sencilla. Entre los organismos modernos, las formas más simples de vida celular son los procariotes. Esta es una de las razones por las que los biólogos creen que las primeras células fueron procarióticas. El lector recordará que estas células carecen de membrana nuclear y de membranas de organelos, como mitocondria, retículo endoplásmico, cloroplastos y aparato de Golgi Los eucariotes aparecieron en el registro fosilíferos correspondiente a hace millones de años. ¿Cómo se originaron los eucariotes, a partir de los procariotes? La teoría endosimbiótica afirma que las mitocondrias, cloroplastos, y quizá también los centriolos y organelos surgieron de relaciones simbióticas entre dos organismos procarióticos. Luego, los cloroplastos se consideran bacterias fotosintéticas (aunque no suelen considerarse cianobacterias) y las mitocondrias son vistas como bacterias precedentes (o bacterias fotosintéticas que han perdido su capacidad de fotosíntesis). Estos endosimbiontes fueron originalmente ingeridos por una célula, pero no digeridos por ella. Sobrevivieron y se reprodujeron junto con la célula huésped, de manera que las generaciones siguientes de dichas células contenían también a estos endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relación de mutualismo y al final perdieron su capacidad de vivir fuera del huésped. La teoría estipula que cada uno de los "socios" llevó a la relación algo de lo cual el otro "socio' carecía. Por ejemplo, la mitocondria proporcionó la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, ausente en la célula huésped original; los cloroplastos proporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de carbono (dióxido de carbono); la bacteria espiral proporcionó la capacidad de desplazamiento, convirtiéndose, a fin de cuentas, en un flagelo. La célula huésped aportó hábitat seguro y materias primas o nutrientes. La prueba principal de esta teoría es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un aparato genético propio, aunque no todo. Poseen su propio DNA (en forma de un cromosoma circular, como el de las células procarióticas) y sus propios ribosomas (más parecidos a los ribosomas de las células procarióticas que al de las eucarióticas). Poseen parte de la maquinaria de síntesis de proteínas, incluyendo moléculas de tRNA, y son capaces de llevar a cabo la síntesis proteínica en forma limitada. Mitocondria y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa que se dividen en forma independiente de la célula en que residen. Además, es posible intoxicar estos organelos con antibióticos que afectan a las bacterias, pero no a las células eucarióticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree que la membrana externa se originó por invaginación de la membrana plasmática de la célula huésped, en tanto que la interna se desarrolló de la membrana plasmática del endosimbionte. En la actualidad se observan varias relaciones endosimbiótica. Muchos corales poseen algas dentro de sus células. Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en el intestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo una espiroqueta, están unidos al protozoario, y actúan como flagelos. En las células del tunicado colonial Diplosoma virens, viven algunos procariotes fotosintéticos. Esta relación es particularmente curiosa porque se trata de una cloroxibacteria, y no de una cianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace poco y poseen el mismo sistema pigmentario (clorofila a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos. La teoría endosimbiótica no constituye la respuesta final a la evolución de las células eucarióticas a partir de las procarióticas. Por ejemplo, esta teoría no explica la forma en que el material genético en el núcleo quedó envuelto por una membrana. Además, son insustanciales los datos que apoyan la evolución de las estructuras móviles, como cilios y flagelos, a partir de procariotes. En los flagelos no hay rastros de material genético; hasta ahora, la disposición de 9 + 2 en los microtúbulos de los flagelos no se ha observado en ningún procariote. 1. 2. 3. 4. 5. ¿Por qué se cree que las células eucariotas se formaron de las procariotas? Explique la teoría endosimbiótica ¿Qué fundamentos actuales tiene esta teoría? ¿Qué relaciones endosimbióticas existen en el presente? Relate aspectos no explicados por esta teoría