RECVET. Vol. III, Nº 10, Octubre 2008 http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html RECVET- Revista Electrónica de Clínica Veterinaria http://www.veterinaria.org/revistas/recvet Algunos aspectos del comportamiento sexual del asno (Equus asinus) - Some aspects of the sexual behavior from jacks (Equus asinus) Canisso, I.F.: Setor de Eqüideocultura Mestre em Zootecnia, Universidade Federal de Viçosa, Brasil. [email protected]; Souza, F.A.: Doutorando em Ciência Animal, Bolsista CAPES, Escola de Veterinária - UFMG, Brasil; Escobar, J.M.O.: Mestranda em Medicina Veterinária, UFV, Brasil; Silva, E.C.: Mestranda em Medicina Veterinária, Bolsista CAPES, UFV, Brasil; Carvalho, G.R.: Professor Adjunto III – Departamento de Zootecnia, UFV, Brasil ; Guimarães, J.D.: Professor Associado II – Departamento de Veterinária, UFV, Brasil ; Lima, A.L.: Mestra e Doutoranda em Ciência Animal e Pastagens, ESALQ/USP, Brasil. Endereço para correspondência: Av. Bueno Brandão, nº 182, Apt. 1005, Centro, 36570-000, Viçosa – Minas Gerais, Brasil. RECVET: 2008, Vol. III, Nº 10 Recibido 15.11.07 / Referencia provisiona F014_RECVET / Revisado 26.12.2007 / Referencia definitiva 101001_RECVET / Aceptado 27.09.2008 / Publicado: 15.10.08 Este artículo está disponible en http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html concretamente http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008/101001.pdf Revista Electrónica de Clínica Veterinaria RECVET® está editada por Veterinaria Organización® Se autoriza la difusión y reenvío siempre que enlace con Veterinaria.org® http://www.veterinaria.org y con RECVET®-http://www.veterinaria.org/revistas/recvet Resumen El estudio de la biología reproductiva de los animales domésticos ha sido un desafío para la producción animal, pues está basado en los acontecimientos normales del ciclo de vida de la creación de los animales, destacándose en este contexto, el comportamiento animal. Errores de manejo que inducen la alteración en el comportamiento de reproductores son frecuentes en el medio ecuestre. Para los asnos, la probabilidad de error es aún mayor, ya que la especie presenta características etiológicas muy diferentes de otras especies domésticas, especialmente en relación con el comportamiento sexual. En las zonas rurales comúnmente el asno Algunos aspectos del comportamiento sexual del asno (Equus asinus) http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008/101002.pdf 1 RECVET. Vol. III, Nº 10, Octubre 2008 http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html es utilizado como donante de semen para la producción de mulos. Los principales obstáculos para el apareamiento entre caballos y burros son debido a las diferencias entre las dos especies, que presentan sistema de apareamiento opuesto. El asno es clasificado como un macho territorial y no formador de harén, mientras que el caballo padrillo exhibe un comportamiento de macho formador de harén y no territorialista. Palabras-clave: comportamiento sexual, asnos, biología reproductiva Abstract The study of the reproductive biology of the domestic animals has been a challenge for the animal production, because basing on the normal events of their life cycle that the breeding of animals sustains their bases, standing out in this context the animal behavior. Management mistakes inducing the alteration in the behavior of reproducers are frequent in the equestrian environment. For asinine, the mistake probability is still larger, once this specie presents etiologic characteristics very different from the others domestic species, especially the sexual behavior. In the rural way the donkey is used commonly as semen donor for the mules production. The main impediments in the mating among equine and asinine are due to the differences between the two species that present opposed mating system. The donkey is classified as a territorial male and no harem system typical, while the stallion exhibits behavior of male harem system typical and no territorial social system. Key-words: sexual behaviour, jacks, reproductive biology 1. Introducción El estudio de la biología reproductiva de los animales domésticos ha sido un desafío para la producción animal, pues es basado en los acontecimientos normales de su ciclo de vida que la creación de los animales sostiene sus bases (Canisso, 2008). Así, cuanto más claros sean los conocimientos sobre la condición natural, aliados a eficiencia económica, mejor y más eficientemente podrá producirse y prevenir posibles complicaciones por condiciones insatisfactorias de manejo y cría (Henry, 1991). Por lo tanto, el etograma de équidos ha recibido atención por parte de investigadores, profesionales y criadores (McDonnell y Poulin, 2002). En équidos domésticos, conforme McDonnell (1992) la mayoría de los disturbios y alteraciones de comportamiento sexual de los reproductores es debido a inadecuadas condiciones de manejo y a Algunos aspectos del comportamiento sexual del asno (Equus asinus) http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008/101002.pdf 2 RECVET. Vol. III, Nº 10, Octubre 2008 http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html desconocimiento del comportamiento normal del animal por parte de los criadores. Errores de manejo que inducen a alteraciones en el comportamiento de reproductores son frecuentes en el medio ecuestre. Para asnales, la probabilidad de error es aún mayor, ya que la especie presenta características muy distintas, especialmente en el comportamiento sexual (Henry et al, 1998). Los errores de manejo con asnos podrán adquirir dimensiones exponenciales, cuando sea involucrada la interacción inter-especies: caballos y asnos (Canisso, 2008). En el mundo, el principal interés en asnos es como donador de semen para la producción de ejemplares mulares. Sin embargo en algunos países, los asnos de razas puras son utilizados para producción de asnos de alto potencial genético, dentro de los cuales podemos destacar los de las razas Pega e Mammoth, respectivamente, en el Brasil y los Estados Unidos (Taylor & Matthews, 1998; Canisso, 2008). La cubrición de yeguas por asno no es un hecho natural, sino algo artificial creado por el hombre que requiere una adaptación previa (Nishikawa, 1959; Kreuchauf, 1984; Taylor & Matthews, 1998). El manejo de los asnos en condiciones de criaderos debe ser conducido de manera que el comportamiento natural de la especie sea respetado. De esta forma cuanto mas cerca esté de las condiciones de reproducción natural, mayor será la probabilidad de éxito (Canisso, 2008). De acuerdo con McDonell (1986), el comportamiento de especies de équidos en forma gregaria y en estado semi-feral, puede ofrecer el soporte acerca del conocimiento de las especies equideas domesticas. de esta forma, el objetivo del presente trabajo es realizar una revisión de literatura acerca de los aspectos más relevantes del comportamiento sexual de los asnos, como base para establecer un manejo intensivo de estos animales. 2. Revisión de literatura El sistema de apareamiento de una población es definido por el tipo de organización social que ella exhibe, siendo que los équidos domésticos y salvajes presentan dos tipos bien diferenciados, el sistema territorial y el no territorial (McDonnell, 1986; Lodi, 1993; Klingel, 1998). Este hecho es debido a algunas diferencias básicas entre asnos y caballos, donde el primero es clasificado como macho territorialista y no formador de harén, mientras el segundo como no territorialista y formador de harenes. De este modo, el asno no forma harenes y preferiblemente, realiza apareamientos con asnas dentro de los límites de su territorio (McDonnell, 1998). El asno doméstico (Equus asinus) es un macho que permanece en una área restringida que él definió como territorio y solamente dejará Algunos aspectos del comportamiento sexual del asno (Equus asinus) http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n090908/090902.pdf 3 RECVET. Vol. III, Nº 10, Octubre 2008 http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html esta área en caso de falta de agua y alimento (Henry et al., 1991; 1998). La zona escogida generalmente presenta sombra, además de buena disponibilidad de agua y pastos. De este modo, las asnas, que son animales errantes (migratorios), son atraídas para este territorio (McDonnell, 1998). Las asnas en estro que pasen por el territorio serán cortejadas y cubiertas en esta área por el asno, sin embargo, sin ser arrebañadas, pueden permanecer en ella durante todo el periodo del celo (Henry et al., 1991). El asno defiende su territorio ferozmente contra invasores, principalmente otros machos de la misma especie, y generalmente no permite que otros machos se aproximen. No obstante, en algunas situaciones, el asno permite la entrada de otro asno en su territorio y este, a su vez, se comportará como subordinado, y en algunas ocasiones podrá hasta efectuar montas después del macho dominante (Henry et al, 1998). Este asno vasallo puede ayudar a defender el territorio contra la invasión de otros machos (McDonnell, 1998). El cortejo sexual del asno con la hembra de la misma especie se inicia con una intensa interacción macho-hembra, aunque de corta duración. Ocurre vocalización, olfacción naso-nasal y de parte del cuerpo, siendo con mayor frecuencia en la región perineal, efectuando mordidas en la región del cuello, rodillas y vulva, con la presentación de la respuesta de Flehmen que culmina con la monta sin erección con duración de 10 a 30 según (Henry, 1991). Otras observaciones frecuentes son: actos de retirada en fuga rápida y lenta, seguido de pastoreo, donde el asno permanece a distancia en pastoreo leve y con aparente desinterés por la hembra, vocalización, erección parcial del pene, movimientos masturbatorios, para sólo entonces efectuar la monta (Henry et al 1998; Mcdonnell, 1998). Para la realización de la cubrición de yeguas, el asno debe ser acondicionado (Kreuchauf, 1984). Un método utilizado para esta adaptación es la cría del asno seleccionado como futuro reproductor junto con una potranca y distante de asnas después del destete. Esta práctica, aliada a la cubierta de yeguas en el inicio de la vida reproductiva, permite el acondicionamiento del asno y cuando el mismo esté lo suficiente maduro y acondicionado a montas de yeguas, puede ser reacondicionado a cubrir asnas, encerrando su vida reproductiva en manejo de monta natural con hembras de ambas especies (Henry et al, 1998; Taylor & , 1998). Beach (1976) clasificó y agrupó las respuestas comportamentales de las hembras domésticas en celo en tres categorías: atractividad, preceptividad y receptividad. De acuerdo con Henry et al. (1991), la hembra desempeña un papel relevante en el comportamiento sexual del macho y son notorias las diferencias de comportamiento estral entre yeguas y asnas (Clayton et al.,1981; Henry et al.,1991; Ginther, 1992; Algunos aspectos del comportamiento sexual del asno (Equus asinus) http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n090908/090902.pdf 4 RECVET. Vol. III, Nº 10, Octubre 2008 http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html Crowell-Davis, 2007). Estas últimas exhiben una expresión facial característica con constantes movimientos masticatorios, declinación y extensión del cuello y orejas hacia atrás y caídas (Clayton et al, 1981), lo que probablemente podría ser más atractivo para los asnos (McDonnell, 1998). Yeguas en estro son atractivas para los asnos, pero no tanto como burras en estro. Además, son menos preceptivas y receptivas a los asnos conforme a lo demostrado por Lodi et al. (1995). Quizás esos sean los puntos principales envueltos en el cruzamiento de las dos especies que explican los fenómenos comportamentales (McDonnell, 1998). Lodi et al (1995), evaluaron la respuesta comportamental y monta de asnos en yeguas sobre condiciones de pastoreo, donde observaron un comportamiento similar del asno en relación a las asnas y yeguas, sin embargo, con intervalos y manifestaciones de cortejo más cortos y discretos con la hembra de especie diferente. Existen grandes diferencias en la expresión de receptividad sexual de yeguas y asnas, y tal vez esta sea la responsable por algunos fracasos obtenidos en el apareamiento y colectas de semen con yeguas usadas como maniquí (Morais et al., 1993), destacándose los largos periodos de reacción observados cuando una yegua es utilizada como maniquí (Mcdonnell, 1998; Tibary, 2007). En el sistema de monta natural, bajo condiciones de pastoreo entre las especies, Lodi et al. (1995) demostraron que el asno fue capaz de identificar yeguas en celo. No obstante, sólo el 31% al 41% de las yeguas en estro confirmadas por retajeo con caballo exhibieron señales comportamentales de estro hacia el asno y, de acuerdo con la clasificación de Beach (1976), las yeguas en estro se mostraron menos preceptivas y atractivas para el asno, pues los episodios de cortejo fueron mas cortos y menos intensos. Por estas razones, el mejor maniquí que puede ser utilizado para la colecta de semen de asnos, sería la asna en estro, no obstante, también pueden ser utilizadas yeguas para tal fin (Kreuchauf, 1984). Diversos estudios fueron desarrollados respecto a la colecta de semen en asnos (Nishikawa, 1959; Henry et al, 1987; Morais et al, 1993; Costa, 1991; Gerbers, 1995; Gastal et al, 1996; Canisso et al., 2008). Sin embargo, en la mayoría de estos estudios se han utilizado asnas como maniquí de colecta, o se han usado yeguas y asnas sin distinción entre las hembras en las evaluaciones. Faltan estudios referentes a colecta de semen de asnos utilizando solamente yeguas. A pesar de haber innumerables citaciones en la literatura sobre el uso de yeguas, machos castrados y ponis, estos no han tenido la debida distinción (Nishikawa, 1959; Kreuchauf, 1984, Morais, et al 1993). En estudios realizados en el Brasil con asnos de raza brasileña Canisso et al. (2008), realizaron 180 colectas de semen con seis asnos reproductores de raza Pêga, entrenado a para cubrir yeguas, donde el tiempo de reacción obtenido por estos autores fue de 18,28 ± 17,65 minutos. Algunos aspectos del comportamiento sexual del asno (Equus asinus) http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n090908/090902.pdf 5 RECVET. Vol. III, Nº 10, Octubre 2008 http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html El tiempo de reacción es dado por el periodo de exposición inicial del macho a una hembra en estro (McDonnell, 1992; Silva Filho et a.1999). Asnos de varias razas, independientemente del tipo de maniquí empleado, mostraron largos tiempos de reacción cuando comparados con caballos y, según los autores, varia en media de 10 a 15 minutos (Nishikawa, 1959; Kreuchauf, 1984; Henry et al, 1987; Costa, 1991; Morais, et al., 1993, Gerbers, 1995; Gastal et al., 1996; Tibary, 2007). En Brasil, Henry (1991), en su estudio con asnos de la raza brasileña Nordestina, bajo condiciones de monta controlada en burras, registró un tiempo medio de reacción de 11,6 ± 8,9 y 20,3 ± 15,4 y de 11,3 ± 9,3 y 21,1 ± 22,9 minutos para el primero y segundo eyaculados de los dos reproductores, respectivamente. Mientras que bajo condiciones de monta a campo, trabajando con los mismos dos animales, los tiempos de reacción fueron 39,9±30,4 y 25,9 ± 17,8 minutos, respectivamente. En cuanto al tiempo de eyaculación, Nishikawa (1959) y Canisso et al, (2008) registraron valores de 6 a 25 segundos en asnos. No hay en la literatura muchos estudios en asnos refiriendo evaluaciones del tiempo de monta, como en caballos (Silva Filho et al, 1999). Canisso et al, (2008) evaluaron el tiempo de monta en asnos de la raza Pêga (brasileña) usando yeguas como maniquí, en el cual los autores observaron una media de tiempo de 5.08 ± 3.52 segundos. La importancia del tiempo de monta en caballos fue demostrada por tener una alta correlación con el volumen de gel en el eyaculado, que es una característica altamente indeseable en la manipulación del eyaculado (Davies-Morel, 1999). Sin embargo, Canisso et al. (2008) no observaron una correlación significativa entre el tiempo de monta y el volumen de gel en el eyaculado, y del mismo modo no fueron observadas diferencias en los tiempos de monta entre los seis reproductores de raza Pêga estudiados por los autores. En la mayoría de los trabajos, los autores utilizan un tiempo, denominado tiempo de servicio, siendo el tiempo transcurrido entre la exposición del asno al maniquí hasta la eyaculación completa (Gastal, et al, 1996). Demostrando así, la necesidad de avanzar en las investigaciones comportamentales referentes a esta especie. 3. Consideraciones finales El comportamiento sexual de los asnos necesita ser estudiado más a fondo, principalmente involucrando la interrelación con la especie equina. De esta manera, se propiciarían mejoras en el conocimiento y en posibles errores de manejo que podrían ser evitados, logrando una mayor eficiencia en la monta natural de asnos en yeguas y cuando estas últimas sean usadas como maniquí de coleta. Con esto, la principal demanda de la especie asnal como donadora de semen podrá ser más eficientemente contemplada. Algunos aspectos del comportamiento sexual del asno (Equus asinus) http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n090908/090902.pdf 6 RECVET. Vol. III, Nº 10, Octubre 2008 http://www.veterinaria.org/revistas/recvet/n101008.html 4. Referências Bibliográficas • • • • • • • • • • • • • • Beach, F.A. Sexual attractivity, proceptivity, and receptivity in female mammals. Hormone and Behavior, 1976; v.7, n.1, p.105138. Canisso, I. F.; Carvalho, G.R.; Torres, C.A.A.; Guimarães, J.D.; Souza, F.A.; Silva, E.C.; Martins, L.F. Sexual Behavior of jacks when an estrus mare is used in semen collection, Animal Reproduction Science, 2008; v.108, n. 3-4, p.314. Canisso, I.F. Comportamento Sexual, Parâmetros seminais e fertilidade do sêmen congelado de jumentos (Equus asinus) da raça Pêga, e inseminação artificial pós-ovulação de éguas mestiças e da raça Campolina. Dissertação (Mestrado em Zootecnia), Departamento de Zootecnia: Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Brasil, 2008: 242p. Clayton, H.M.; Lindsay, F.E.F., Forbes, A.C.; Hay, L.A. Some studies of comparative aspects of sexual behaviour in ponies and donkeys. 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