Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus  y langosta  Panulirus . Situación actual

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REDVET - Revista electrónica de Veterinaria - ISSN 1695-7504
Enfermedades infecciosas en
Panulirus. Situación actual
camarones Penaeus y langosta
Manuel Rubio Limonta, Raquel Silveira Coffigny
Centro de Investigaciones Pesqueras. 5ta Ave y 246. La
Habana. Cuba
[email protected]
Resumen
El conocimiento de la situación epidemiológica internacional de las
enfermedades infecciosas que afectan la salud del camarón y la langosta
tienen una importancia relevante, ignorar su significado ha facilitado el
desarrollo de epidemias que han devastado áreas de cultivo en todo el
mundo. Este trabajo pretende actualizar la situación epidemiológica de la
baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis penaei), baculovirus de tipo
Penaeus monodon, parvovirus hepatopancreático, virus de Mourilyan
(MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la enfermedad de la
hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp) como enfermedades
que han experimentado modificaciones en su comportamiento
epizootiológico de forma que permita un mejor control de la situación
sanitaria internacional.
Abstract
The lack of information on international epidemiological situation of the
diseases that affect the health of shrimp and lobster have played an
important role in the epidemics that have devastated cultivated areas
worldwide. In this work we update the epidemiological status of the
tetrahedral baculovirosis (baculovirosis penaei), Penaeus monodon-type
baculovirus, hepatopancreatic parvovirus, Mourilyan virus (MoV),
necrotizing hepatopancreatitis bacterial (NHP-B) and the milky disease of
the lobster hemolymph (Panulirus spp) and diseases that have undergone
changes in its epidemiological behavior so as to allow better monitoring of
health status internationally.
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Introducción:
La sanidad de los animales acuáticos cobran cada vez mayor relevancia,
entre otros aspectos porque el movimiento de organismos vivos, que se
realiza de manera frecuente en diversos países para mejorar la
producción de algunas especies, ha propiciado la introducción y
propagación de patógenos exóticos en lugares donde no existían,
diseminándose en algunos casos a las poblaciones silvestres, de aquí que,
conocer la epidemiología de las enfermedades infecto-contagiosas y
patógenos de mayor presencia en la región donde se desarrolla el cultivo
o explotación de crustáceos de importancia comercial resulte
determinante para el control de las poblaciones, el ambiente, las
enfermedades y para definir criterios que permitan una correcta toma de
decisiones y aplicar las medidas de bioseguridad pertinentes.
De los procesos infecciosos que afectan al camarón Penaeus y la langosta
del género Panulirus, nos limitaremos a fundamentar y actualizar la
situación de aquellas con mayores cambios en el comportamiento
epizootiologíco como forma de facilitar el establecimiento de programas
de control, erradicación y vigilancia epidemiológica de la situación
sanitaria internacional.
Desarrollo.
Las enfermedades infecciosas de los crustáceos causan serios problemas
en la explotación de diferentes especies en muchas partes del mundo.
Son múltiples los esfuerzos que se realizan para la vigilancia, control,
desarrollo de métodos de diagnóstico y prevención de dispersión de los
procesos infecciosos (OIE, 2008 c).
El Código sanitario para animales acuáticos (OIE, 2010) publica
información sobre las enfermedades infecciosas de mayor impacto para
los crustáceos, las que deben reunir todos los parámetros pertinentes
establecidos para cada uno de los criterios, a saber: A. Consecuencias, B.
Propagación y C. Diagnóstico, demostrando que, causa pérdidas
significativas de producción a nivel nacional o multinacional (zonas o
regiones), la existencia de pruebas científicas que indiquen
la
probabilidad de que la enfermedad puede afectar a poblaciones naturales
de animales acuáticos, y que merece protección por motivos económicos
o ecológicos. Debe confirmarse, la etiología infecciosa de la enfermedad,
constituyendo el patógeno un peligro para la salud pública, con
potencialidad de propagación internacional por los animales vivos, sus
productos o fomites y la estrecha relación entre un agente infeccioso y la
enfermedad pero de etiología desconocida. Otros aspectos son, la
existencia de un método de diagnóstico o de detección fiable y asequible y
la potencialidad de varios países o zonas de ser declarados libres de la
enfermedad, de conformidad con los principios generales de vigilancia.
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Como enfermedades emergentes de mayor repercusión sanitaria en el
cultivo del camarón a nivel mundial se encuentran: Enfermedad de la
cabeza amarilla; Enfermedad de la cola blanca; Enfermedad de las
manchas
blancas;
Hepatopancreatitis
necrotizante;
Mionecrosis
infecciosa; Necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa; Síndrome
de Taura.
Otras patologías de origen bacteriano de gran impacto en la
camaronicultura de las Américas son la astilla negra, enfermedad del
camarón manchado, vibriosis sistémica y luminiscentes, síndrome de la
gaviota, y camarones rojos (Chen, Liu y Lee, 2000; Alday-Sanz, Roque y
Turnbull, 2002; Jayasree.et al., 2006; Morales 2008; Venkateswara,
2008), causadas por bacterias oportunista presentes en el medio acuático
principalmente del género Vibrio como V. parahaemolyticus, V.
alginolyticus, V. harveyi, V. anguillarum, V. vulnificus y V. splendidus. Sin
embargo, algunas especies de Vibrio, o cepas de ciertas especies, han
sido identificados como patógenos primarios (Owens et al, 1992; Lavilla et
al., 1990; Peña et al., 1995).Las mayores epizootias de vibriosis han sido
reportadas para P. monodon en la región Indo-Pacifico, P. japonicus de
Japón, y P. vannameide Ecuador, Perú, Colombia y América Central
(Lightner, 1996; Venkateswara, 2008).
Para la langosta, alcanza particular significación la enfermedad de la
hemolinfa lechosa, y para los cangrejos la plaga del cangrejo de río
(Aphanomyces astaci).
A nivel internacional existe información publicada sobre estas
enfermedades, que no pretendemos analizar en este artículo, pero los
constantes cambios en la situación epizootiológica hacen variables su
implicación sanitaria lo que motiva la necesidad de ser reevaluadas
frecuentemente. Entre las que han experimentado mayores cambios en su
comportamiento epizootiológico e importancia económicas se encuentran
baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis penaei) (BP), baculovirus de tipo
Penaeus monodon (MBV), parvovirus hepatopancreático, virus de
Mourilyan (MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la
enfermedad de la hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp.)
(OIE, 2008 a).
El historial pasado y reciente en el mundo de baculovirosis tetraédrica
Baculovirus penaei (BP) que afecta a los géneros de peneidos
Litopenaeus, Farfantepenaeus, Fenneropenaeus, Melicertus, Penaeus,
Trachypenaeus y Protrachypene (Brock y Lightner, 1990; Overstreet,
1994; Machado, Bueno y Menck, 1995; Lightner, 1996; Durand, Lightner
y Bonami, 1998), aunque todas las especies de peneidos pueden ser
hospedadoras potenciales (Overstreet, 1994; Lightner, 1996, 1999) y del
(baculovirus de tipo Penaeus monodon) (MBV) esférico causante de
infección por MBV en una o más especies de los géneros de peneidos:
Penaeus, Metapenaeus, Fenneropenaeus y Melicertus (Spann y Lester,
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1996; Lightner, 1996; Hao et al., 1999) permite concluir que ninguna de
estas ocasiona pérdidas significativas de producción (OIE, 2008b).
MBV es enzoótico en los peneidos silvestres de las regiones limítrofes del
Indo-Pacífico: Asia del Este y el Sureste, el subcontinente indio, Oriente
Medio, Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, África del Este y
Madagascar
(Brock y Lightner, 1990). Fuera del ámbito geográfico
normal de P. monodon, no se ha informado de la existencia de MBV en
langostinos peneidos silvestres, Sin embargo, se ha informado de su
existencia en lugares en los que se ha cultivado P. monodon en el
Mediterráneo, África Oriental, Tahití y Hawai, así como en varios lugares
de Norteamérica y Sudamérica y en el Caribe (Lightner, 1996; Bondad,
2001) (Gráfica 1). En las regiones enzoóticas con cultivos de P. monodon,
la prevalencia y la gravedad de la infección por MBV pueden ser altas (del
50% a casi el 100%) en formas juveniles y en adultos, pero sin llevar
asociadas ni mortalidad ni morbilidad (Chen et al. 1989; Fegan et al.
1991; Natividad y Lightner 1992 a, b). Las infecciones por MBV son
aparentemente bien toleradas por P. monodon, salvo que estén sometidos
a condiciones de estrés grave (Lightner et al., 1992; Natividad y Lightner,
1992; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004).
Gráfico 1. Distribución global de MBV (A) y BP (B) y focos de la enfermedad
durante el 2010. Tomado sistema WAHID, OIE, 2011.
El BP es enzoótico en peneidos silvestres de las Américas y de Hawai. Se
desconoce su existencia en langostinos peneidos silvestres o cultivados
del hemisferio norte a pesar haber sido introducido numerosas veces los
peneidos de América en Asia y en el Pacífico Indio (Lightner, 1996;
Bondad et al., 2001), siendo las tasas de mortalidad como consecuencia
de la infección por BP inusuales en las formas juveniles y adultas (Brock y
Mainn, 1994; Lightner, 1996; Overstreet, 1994).
Estos baculovirus normalmente no causan mortalidad elevada en formas
juveniles o adultas infectadas, pero provocan disminución del crecimiento,
reducción de la supervivencia en los estanques de producción o los de
engorde y cosechas pobres en poblaciones infectadas de forma
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persistente con el virus (Brock y Lightner, 1990; Baticados et al., 1991;
Brock y Main, 1994; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004). La
reducción de la incidencia e importancia de la enfermedad causada por
estos se ha conseguido mediante la implementación de mejores prácticas
de gestión por la mayor parte de los criadores que cultivan las especies
sensible. Dichas prácticas fueron aplicadas previamente por Japón para el
control total de la necrosis baculoviral de la glándula del intestino medio
(BMN), que permitió suprimir la enfermedad desde el 2002 (OIE, 2008b).
Parvovirosis hepatopancreática (HPV) infecta a varias especies de
camarones peneidos. En Asia las especies Fenneropenaeus chinensis, Fe.
merguiensis, Fe. indicus, Marsupenaeus japonicus y P. monodon; en
Australia, P. esculentus, Fe. merguiensis y Ma. japonicus; África oriental y
en el centro, P. monodon y P. semisulcatus; América: Litopenaeus
vannamei, L. stylirostris y L. schmitti, desconociéndose el efecto sobre las
poblaciones naturales (Roubal 1989; Lightner et al. 1992; Phromjai
2001; Flegel et al., 2004; Chayaburakul et al., 2004; Lightner y Pantoja
2009).
El grupo de parvovirus hepatopancreático (HPV) tiene una distribución
global con diferencias significativas en la secuencia de nucleótidos entre
los diversos genotipos geográficos, y aunque la enfermedad se ha
atribuido a un genotipo de HPV en Tailandia (Phromjai, 2001), se
desconoce la patogenicidad
de los genotipos de otras regiones
geográficas donde se ha documentado la infección Para todos los
miembros del grupo HPV se dispone de métodos de diagnóstico (Roubal,
1989; Lightner, 1993; Mari et al., 1995; Pantoja y Lightner, 2000, 2001;
Bondad-Reantaso, 2004) pero no se dispone aún de pruebas para
distinguir los genotipos patógenos de aquellos que tal vez no sean
patógenos significativos (OIE, 2008b).
Pese a informes aislados de que el HPV es la causa o bien está asociado a
brotes importantes de enfermedad, no hay informes recientes que
documenten pérdidas significativas de producción debido a enfermedades
causadas por HPV, todos estos aspectos justifican su no inclusión como
enfermedad emergente.
La infección por el virus Mourilyan (MoV) encontrado por primera vez en
P.monodon, 1996, en una granja ubicada en Mourilyan cerca del norte de
Queensland, Australia, es asociado, por ausencia de otros gérmenes
patógenos conocidos, a mortalidades en Penaeus japonicus y en Penaeus
monodon causando pérdidas significativas de producción en Australia
(Cowley et al., 2005a, 2005b), pero no se ha demostrado una relación
causal directa entre la infección por el virus y la enfermedad (OIE,
2008b).
En P. monodon, la enfermedad es conocida como “síndrome mortal de
mitad de ciclo”, pero varios virus han sido asociados con este síndrome;
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en Australia país con mayor prevalencia de la enfermedad en las
poblaciones de P. monodon, esta especie suele estar infectada con varios
virus como, el virus de la
necrosis hipodérmica y hematopoyética
infecciosa, el virus asociado con las agallas (GAV) (Spann et al., 1997;
Cowley et al., 2000, 2002), Spawner-isolated Mortality Virus (SMV)
(Fraser y Owens, 1996) y el virus Mourilyan, siendo desconocido el papel
que desempeña cada uno de estos virus en la enfermedad (Anderson,
1996; Fraser y Owens, 1996) mientras que en M. japonicus la presencia
de la enfermedad solo han estado asociados con virus Mourilyan, estando
ausentes los otros virus (OIE, 2005).
Es importante seguir investigando la etiología de esta enfermedad, pues
el virus está asociado con enfermedades significativas en dos especies
importantes para la acuicultura, por lo que es preciso que se tomen
medidas apropiadas para limitar su propagación. El comercio activo de
reproductores de P. monodon que Australia envía a Asia y el Pacífico ha
propiciado la transmisión de la infección por el virus a algunos países
importadores (OIE, 2005) y que en Australia el virus haya sido
transmitido a M. japonicus a partir de P. monodon, que es su hospedador
natural (Cowley et al., 2005 a, b). Sin embargo a pesar del importante
comercio de Penaeus japonicus de Australia y de varios países asiáticos
con el Japón, no se han notificado brotes de enfermedad atribuidos a la
infección por el virus de Mourilyan.
Sobre la hepatopancreatitis necrotizante se ha argumentado mucho sobre
la inclusión o no como enfermedad emergente, lo cierto es que, existen
muchos elementos a favor de su inclusión. Esta es una infección
producida por una bacteria intracelular obligada pertenece al orden de las
Protobacterias para las especies camarón blanco del Pacífico (Penaeus
vannamei), camarón azul (P. stylirostris), camarón blanco del norte (P.
setiferus) y camarón pardo del norte (P. aztecus) (Lightner et al., 1992,
1996, Ibarra et al., 2007, Morales, 2010), en investigaciones realizadas
en laboratorio indican que P. mondón y P. chinensis también pueden ser
susceptibles (Pantoja, 2003).
Su aparición inicial se reporta en Texas en 1985 Estados Unidos por
Johnson (1990) citado por (Vincent y Lotz, 2005) como hepatopáncreas
granulomatoso para posteriormente ser reportada en (Gráfico 2) Perú,
Costa Rica, Panamá, Brasil, Venezuela, Ecuador, México, Colombia, Belice,
Nicaragua, El Salvador, Guatemala y Honduras (Frelier et al. 1992, 1994;
Lightner et al., 1992, 1996; Jimenez, 1996; Ibarra et al., 2007, Morales,
2010), provocando mortalidades entre el 20% y 95% en los sistemas de
cultivo de P. vannamei y P. stylirostris (Loy et al.,1996 a; Morales et al.,
2008; Morales, 2010). Ha sido documentado la presencia en Eritrea
(nordeste de África) por una importación negligente de P. vannamei
procedentes de México (OIE, 2008b), donde se arraigó temporalmente
produciendo mortalidades en cultivo del 15 al 30 % durante el primer y
segundo año de su introducción, la explotación tuvo que ser despoblada y
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desinfectada para erradicar la enfermedad. En Cuba se diagnóstico por
métodos histológicos y moleculares durante el período 2005 – 2007
(Rubio et al. 2011 en prensa), siendo erradicada en el 2008 tras un
intenso programa de eliminación.
Gráfico 2. Distribución global de NHP-B.
Para América, es la enfermedad de mayor significación sanitaria detrás de
la enfermedad de las manchas blancas, el síndrome de Taura y la
vibriosis, en términos de pérdidas de producción y de costo de gestión,
ocasiona pérdidas de producción en los criaderos de camarones que
pueden aproximarse al 100% (OIE, 2008b) cuando no es diagnosticada y
tratada correctamente. Ha sido detectada en camarones Penaeus
silvestres en zonas donde la enfermedad ha sido también declarada en
explotaciones acuícolas.
En el diagnóstico de esta patología deben diferenciarse dos procesos
causantes de hepatopancreatitis, a) una infección bacteriana extracelular
con proliferación de hemocitos y formación de nódulos hemocíticos como
respuesta del sistema inmune al acumulo de bacterias denominado
hepatopancreatitis necrotisante séptica (NHP-S) causada principalmente
por cepas patogénicas del género Vibrio, b) hepatopancreatitis
necrotizante bacteriana (NHP-B) producida por bacterias intracelulares
obligada del tipo de las rickettsias donde la respuesta del sistema inmune
no es inmediata y se forman cápsulas multifocales para inhibir el
patógeno (Morales, 2010; Rubio, 2011 en prensa).
La
aparición
de
NHP-B
parece
estar
asociada
a
factores
medioambientales, dependiendo de una combinación de alta temperatura
y alta salinidad durante períodos prolongados, variando en rangos de 29
o
C a 35 oC de temperatura y salinidades de 20 a 40 ppm; en regiones
donde la enfermedad es zoonótica, ocurre con más frecuencia durante la
temporada seca cuando las temperaturas del agua y la salinidad son de al
menos 30ºC y 30 ppt, respectivamente (Lightner et al., 1992, 1996; Loy
et al., 1996 a).
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Al parecer, la hepatopancreatitis necrotizante no se ha introducido ni
arraigado en Asia sudoriental, probablemente por la naturaleza misma de
la enfermedad (OIE, 2008b). En otras regiones del Asia meridional
central, como India, África Oriental y Oriente Medio, con temporadas
secas prolongadas con altas temperaturas del agua y la importación de L.
vannamei y L. stylirostris hacen elevado el riesgo de introducción y
arraigamiento de la bacteria del NHP-B y la emergencia de la enfermedad
(OIE, 2010 a).
Las prueba para la realización y confirmación del diagnóstico son, para la
realización de un primer diagnóstico, la observación histopatológica de
láminas húmedas de tejido de hepatopáncreas, demostrando una
reducción de las gotas de lípido almacenadas, y los cambios patológicos
distintivos en los túbulos (Morales, 2004). El diagnóstico definitivo se
realiza por los métodos histológicos rutinarios de parafina/H&E, métodos
basados en los anticuerpos, moleculares (Dunlop, Pantoja y Lightner,
2004) por PCR (Polymerase Chain Reaction – por sus siglas en inglés)
estándar y en tiempo real, así como por sonda de ADN no radiactiva, para
la detección del NHP-B (Loy et al., 1996 a y b; Gamez et al., 2007;
Ibarra et al., 2007; OIE, 2009, 2010 b).
La enfermedad lechosa o enfermedad de la hemolinfa lechosa de la
langosta (Panulirus spp.) es una enfermedad emergente muy grave de las
langostas criadas en jaulas flotantes en Vietnam. Las especies de
langostas afectadas incluían, como mínimo, cuatro especies autóctonas
del género Panulirus.
Al investigar la etiología de la enfermedad lechosa se observó que los
síntomas generales de las langostas moribundas eran muy similares a los
que presentaban los langostinos tigre gigantes (Penaeus monodon) y los
cangrejos comunes europeos (Carcinus maenas) con infecciones
generalizadas por una bacteria de tipo Rickettsia (BTR) no clasificada
(Nunan et al. 2003 a y b; Eddy et al., 2007), sospechándose que las
langostas afectadas sufrían una infección por una BTR similar o, incluso,
sumamente afín. Muestras de animales enfermos estudiadas mediante
análisis histopatológico confirmaron una infección grave generalizada por
BTR en todas las muestras de tejidos pertenecientes a tres Panulirus spp
distintos. Posteriormente se desarrolló una prueba de PCR para detectar
bacterias de tipo Rickettsia en las langostas mediante la misma
metodología utilizada para los camarones y cangrejos afectados por la
enfermedad lechosa (Nunan et al., 2003 a; Eddy et al., 2007). En
estudios paralelos realizados en Vietnam encontraron pruebas
morfológicas adicionales del agente aplicando la tinción de Gram a frotis
de hemolinfa y mediante el estudio con microscopio electrónico de tejidos
de langosta infectados observando una bacteria Gram negativa muy
pequeña, de forma cilíndrica y curvada, que se replicaba en el citoplasma
de las células infectadas. Finalmente con el desarrollo de una prueba de
PCR se determino, como agente etiología de una enfermedad emergente
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muy grave de las langostas de criadero a una bacteria de tipo Rickettsia
no clasificada, para las langostas tropicales del género Panulirus spp.,
especialmente Panulirus ornatus, P. homarus y P. stimpsoni, aunque se
requieren continuar realizando estudios profundo pues esto aún no
parece estar muy bien fundamentado.
Un aspecto que induce a su inclusión como enfermedad infecciosa
emergente es la propagación en poblaciones de langostas de cultivo en
Vietnam, presentándose desde el 2007 en dos especies de Panulirus de
dos provincias (Binh Thuan y Phu Yen) (Lightner et al., 2008), esta
distribución sugiere una posible propagación del agente patógeno, aunque
no se ha demostrado científicamente que afecte a poblaciones naturales
de animales acuáticos. Se sospecha la transmisión horizontal por contacto
directo con langostas de la misma jaula flotante o indirectamente por el
agua contaminada de las jaulas adyacentes. La enfermedad se ha
transmitido experimentalmente entre las langostas por cohabitación y por
infección de hemolinfa sin filtrar de langostas enfermas en langostas
sanas. La hemolinfa filtrada con un filtro de 0,45 μm no es infecciosa.
Esta enfermedad causó inicialmente cuantiosas pérdidas económicas,
aunque en la actualidad no son tan significativas. Todos los tratamientos
demostrados son muy específicos y están basados en infecciones
experimentales, por lo que no está probada su eficacia en las diversas
condiciones en que se presenta la enfermedad, lo que aumenta el
potencial de riesgo de propagación a otros países. Otro aspecto que
implica un fuerte potencial de propagación regional e internacional resulta
el movimiento de reproductores y de los huevos de langosta (OIE, 2010
b) afectados hacia zonas libre de la enfermedad.
Otra enfermedad para la langosta del género Panulirus spp., en este caso
de etiología viral de gran incidencia para la langosta espinosa del Caribe,
Panulirus argus (Latreille, 1804) caracterizada clínicamente entre otros
signos también, por el aspecto lechoso de la hemolinfa fue reportada por
Shields y Behringer (2004). Esta infección, causada por el virus Panulirus
argus 1 (PaV1), es considerado el primer virus patogénico letal que
infecta sobre todo a las langostas jóvenes, produciendo deficiencia
metabólica y muerte (Pascual et al., 2009).
El virus Panulirus argus 1 (PaV1) fue detectado inicialmente en 1999 en la
Florida, USA (Shields y Behringer, 2004) y después en toda la región del
Caribe (Behringer et al., 2006; Huchin et al., 2008; Butler et al., 2008;
Cruz, Rodríguez y Vidal, 2011). Algunos aspectos de la infección como, la
mortalidad del 100 % de los juveniles en un período entre los 30 y 80 días
de infectadas ha sido descrito a través de infecciones experimentales
(Shields y Behringer, 2004).
El virus infecta hialinocitos y semigranulocitos en la hemolinfa, así como el
tejido esponjoso conectivo del hepatopáncreas y otros tejidos produciendo
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cuerpos de inclusion intranuclear tipo Cowdry A (Shields y Behringer,
2004; Li et al., 2006). La enfermedad se desarrolla en un período de 1 a 3
meses y se caracteriza por la pérdida de hemocitos y disminución de la
coagulación con la aparición de partículas virales en la hemolinfa.
Produce un cambio en la coloración de la hemolinfa de claro o azul a un
color blanco lechoso, trastornos metabolicos como disminución de las
reserva de glucógeno en hepatopáncreas, necrosis, isquemia y atrofia
(Shields y Behringer, 2004).
Los mecanismos de transmisión descritos para (PaV1) son muy comunes,
Butler et al., (2008) reportan el contacto directo entre sanos y enfermos,
y en menor medida la ingestión de tejidos enfermos y por el agua, los que
favorecen la propagación de la infección en esta especie que tiene un
instinto gregario y comparten nichos comunes. Estos mecanismos de
transmisión tendrían devastadoras consecuencias sobre la langosta, sin la
existencia de mecanismos que permitieran mitigar su propagación, pero
Panulirus argus manifiesta como instinto, evitar el contacto con las
enfermas, aún antes de que se muestren síntomas de la enfermedad
(Behringer, et al., 2006). Esta conducta de separación y aislamiento del
grupo de animales sanos de los enfermos podría ser la razón para la
escasa transmisión entre las poblaciones naturales, y que en los últimos
años se observe una disminución en la prevalencia de la enfermedad.
Shields y Behringer, (2004) reportan que en el 2000 en la Florida, USA, la
prevalencia de animales con infección manifiesta tenía un promedio de
8%, para el 2001, durante el invierno la prevalencia era de un 7%,
mientras que para el verano se había reducido al 6%.
No obstante, esta escasa transmisión natural, resulta necesario tener en
cuenta otros mecanismos de transmisión como el traslado de larvas,
movimiento de los portadores y/o antopogénicas e introducciones que
pueden aumentar el potencial para la transmisión por contacto de PaV1.
Para la confirmación diagnóstica de la infección se establecen la
manifestación histopatológica de la enfermedad y la presencia del ADN
viral en los tejidos por un FISH (hibridación in situ de fluorescente) (Li et
al., 2006) y de reacción en cadena de las polimerazas (PCR) (Montgomery
et al., 2007) en las primeras etapas de la infección a partir de una
muestra de hemolinfa.
La situación epizootiológica de las enfermedades infecto-contagiosas de
los crustáceos (camarón y langosta) reviste especial interés en el
establecimiento del estado sanitario internacional, y en la toma de
decisiones sobre la organización de programas sanitarios, sin embargo la
información epizootiológica de los procesos infectocontagiosos se
encuentran muy fraccionada por temáticas en algunos casos de
investigación, y en ocasiones desactualizada. Por esto es importante
abordar estas enfermedades de forma integral y ponerlos a disposición de
la comunidad científica y productiva. De estas enfermedades, las de
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etiología viral ocasionan los efectos más devastadores sobre las
poblaciones, no solo por su naturaleza, sino además por la no existencia
de procedimientos terapéuticos para su control. Aunque, hay que
considerar el aumento de la virulencia de muchos patógenos bacterianos y
de resistencia a los antibióticos, que hace necesario extremar las medidas
de vigilancia sobre el comportamiento y movimiento de las enfermedades
de origen bacteriano y que algunas formen parte de los sistemas de
vigilancia y monitoreo en cada uno de los países susceptibles.
Bibliografía
• Alday-Sanz, V., Roque, A., Turnbull, J.F., 2002. Clearing
mechanisms of Vibrio vulnificus biotype I in the black tiger shrimp
Penaeus monodon. Dis. Aquat. Org., 48:91–99.
• Anderson, I. 1996. Overview of Mid-crop Mortality Syndrome and
subsequent prawn mortalities – studies completed and future work.
Australian Prawn Farmers, annual meeting, 1996, Cairns.
• Baticados, M.C.L., Pitogo, C.L., Paner, M.G., De La Peza, L.D.,
Tendencia, E.A., 1991. Occurrence and pathology of Penaeus
monodon baculovirus infection in hatcheries and ponds in the
Philippines. Israeli J. Aquaculture Bamidgeh, 43:35–41.
• Behringer, D.C., Butler J.M., Shields D.J., 2006. Avoidance of
disease by social lobsters. Nature, Vol.441/25, Mayo.
• Bondad-Reantaso, M.G., MCG Laddery, S. E., East, I., Subasingher,
P. (EDS), 2001. Asia Diagnostic Guide to Aquatic Animal Diseases.
FAO Fisheries Technical Paper 402, Supplement 2. FAO, Rome,
Italy, pp. 240.
• Brock, J.A., Main, K., 1994. A Guide to the Common Problems and
Diseases of Cultured Penaeus vannamei. Published by the Oceanic
Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA. pp. 242.
• Brock, J.A., Lightner, D.V. 1990. Chapter 3: Diseases of Crustacea.
In: O. Kinne (ed.) Diseases of Marine Animals Vol. 3, Biologische
Anstalt Helgoland, Hamburg. pp. 245-424.
• Butler M.J., Behringer D.C., Shields J.D., 2008.Transmission of
Panulirus argus virus 1 (PaV1) and its effect on the survival of
juvenile Caribbenan spiny lobster. Dis. Aquat. Organ., May 8;
79(3):173-182.
• Chayaburakul, K., Nash, G., Pratanpipat, P., Sriurairatana, S.,
Withyachumnarnkul, B., 2004 Multiple pathogens found in growthretarded black tiger shrimp Penaeus monodon cultivated in
Thailand. Dis. Aquat. Organ. 60:89–96.
• Chen, S.N., Chang, P.S., Kou, G.H. 1989.
Observation on
pathogenicity and epizootiology of Penaeus monodon baculovirus
(MBV) in cultured shrimp in Taiwan. Fish Pathology, 24:189–195.
• Chen, F.R., Liu, P.C., Lee, K.K., 2000. Lethal attribute of serine
protease secreted by Vibrio alginolyticus strains in Kurama Prawn
Penaeus japonicus. Zool. Naturforsch, 55:94–99.
Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712/071203.pdf
11
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2012 Volumen 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712.html
• Cowley J.A., Mcculloch R. J., Rajendran K.V., Cadogan L.C., Spann
K.M., Walker P.J., 2005a. RTnested PCR detection of Mourilyan virus
in Australian Penaeus monodon and its tissue distribution in healthy
and moribund prawns. Dis. Aquat. Organ., 66:91–104.
• Cowley J.A., Mcculloch R.J., Spann, K.M., Cadogan, L.C., Walker,
P.J., 2005b. Preliminary molecular and biological characterisation of
Mourilyan virus (MoV): a new bunya-related virus of penaeid
prawns. In: Diseases in Asian Aquaculture V. Proceedings of the 5th
Symposium on Diseases in Asian Aquaculture. Walker P.J., Lester
R.G. & Reantaso M.B., eds. Asian Fisheries Society, Manila,
Philippines, 113–124.
• Cowley, J,A., Dimmock, C.M., Spann, K.M., Walker, P.J., 2000.
Detection of Australian gill-associated virus (GAV) lymphoid organ
virus (LOV) of Penaeus monodon by RTnested PCR. Dis. Aquat.
Org., 39:159–167.
• Cowley, J.A., Walker, P.J., 2002. The complete sequence of gill
associated virus of Penaeus monodon prawns indicates a gene
organisation unique among nidoviruses. Archives of Virology
147:1977–1987.
• Dunlop, D.J.B, Pantoja C., Lightner D.V., 2004. Development of
monoclonal
antibodies
for
the
detection
of
necrotizing
hepatopancreatitis in penaeid shrimp.
Dis. Aquat. Organ.,
60:233−240.
• Durand, S., Lightner, D.V., & Bonami, J.R., 1998. Differentiation of
BP-type baculovirus strains using in situ hybridization. Dis. Aquat.
Org., 32:237–239.
• Eddy, F., Powell, A., Gregory, S., Nunan, L.M., Lightner, D.V.,
Dyson, P.J., Rowley, A.F., Shields, R.J., 2007. A novel bacterial
disease of the European shore crab, Carcinus maenas - molecular
pathology and epidemiology. Microbiology, 153:2839-2849.
• Fegan, D.F., Flegel, T.W., Sriurairatana, S., Waiyakruttha, M., 1991.
The occurrence, development and histopathology of monodon
baculovirus in Penaeus monodon in southern Thailand. Aquaculture
96:205–217.
• Flegel, T.W., Nielsen, L., Thamavit, V., Kongtim, S. y Pasharawipas,
T., 2004. Presence of multiple viruses in non-diseased, cultivated
shrimp at harvest. Aquaculture, 240:55−68.
• Fraser, C.A., Owens, L., 1996. Spawner-isolated mortality virus
from Australian Penaeus monodon. Dis. Aquat. Org., 27:141-148.
• Frelier, P. F., Loy., J. K., Lawrence, A. L., Bray, W. A., Brumbaugh,
G. W., 1994. Status of necrotizing hepatopancreatitis in Texas
farmed shrimp, Penaeus vannamei. USMSFP 10th. Anniversary
review, GCRL Special Publication 1:55-58.
• Frelier, P. F., Sis, R.F., Bell, T., Lewis, A., 1992. Microscopic and
ultrastructural studies of necrotizing hepatopancreatitis in Pacific
white shrimp (Penaeus vannamei) cultured in Texas. Veterinary
Pathology 29:269-277.
Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712/071203.pdf
12
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2012 Volumen 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712.html
• Gamez, I.J.C., Galaviz, L.S., Molina, Z.J.G., 2007. Distribution of
necrotizing hepatopancreatitis bacterium NHP in cultured white
shrimp, Litopenaeus vannamei, from Mexico. Ciencias Marinas, Vol.
33:1.
• Hao, N.V., Thuy, D.T., Loan, L.T.T., Phi, T.T., Phuoc, L.H., Duong,
H.H.T., Corsin, F., Chanratchakool, P., 1999. Presence of the two
viralpathogens WSSV and MBV in three wild shrimp species
(Penaeus indicus, Metapenaeus ensis and Metapenaeus lysianassa)
cultured in the mangrove forest of Ca Mau Province. Asian Fish. Sci.,
12:309–325.
• Huchin, J.P.M., Rodríguez, R.C., Arias, E.B., Álvarez, R.S., Pérez,
J.A.V., Briones P.F., Lozano, E.A., 2008. Presence of Panulirus argus
Virus 1 (PaV1) in juvenile spiny lobsters Panulirus argus from the
Caribbean coast of Mexico. Dis. Aquat. Org. 79:153–156.
• Jayasree, L., 2006. Characterization of Vibrio spp. Associated with
Diseased Shrimp from Culture Ponds of Andhra Pradesh (India).
Journal of the World Aquaculture Society, 37 Issue 4: 523.
• Ibarra, J.C., Galavíz, L.S., Molina, Z.J., 2007. Distribución de la
bacteria causante de la necrosis hepatopancreática (NHPB) en
cultivos de camarón blanco Litopenaeus vannamei en México.
Ciencia Marinas, Marzo, 33(001):1-9.
• Jimenez, R., 1996. An epizootic of intracellular bacterium in cultured
penaeid shrimp (Crustacea: Decapoda) in the gulf of Guayaquil,
Ecuador. World Aquaculture ’96, book40 of abstracts. The World
Aquaculture Society, Baton Rouge, LA. pp. 186.
• Lavilla, C.R.P., Leano, E.M., Paner, M.G., 1998. Mortalities of pondcultured juvenile shrimp Penaeus monodon associated with
dominance of luminescent vibrios in the rearing environment.
Aquaculture, 164:337–349.
• Li, C., Shields, J.D., Small, J.H., Reece, S.K., Hartwig, L.C., Cooper,
A.R., Ratzlaff, E.R., 2006: Detection of Panulirus argus Virus 1
(PaV1) in the Caribbean spiny lobster using fluorescence in situ
hybridization (FISH). Dis. Aquat. Org., 72:185–192.
• Lightner, D.V., Redman, R.M., Moore, D.W., Park, M.A., 1993.
Development and application of a simple and rapid diagnostic
method to studies on hepatopancreatic parvovirus of penaeid
shrimp. Aquaculture, 116:15−23.
• Lightner, D.V., Poulos, B.T., Bruce, L., Redman, R.M., Mari, J.,
Bonami, J.R., 1992. New developments in penaeid virology:
application of biotechnology in research and disease diagnosis for
shrimp viruses of concern in the Americas. In: Diseases of Cultured
Penaeid Shrimp in Asia and the United States, Fulks W. & Main K.,
eds. The Oceanic Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA,
233-253.
• Lightner, D.V. (ED.) 1996. A Handbook of Shrimp Pathology and
Diagnostic Procedures for Diseases of Cultured Penaeid Shrimp.
World Aquaculture Society, Baton Rouge, Louisiana, USA, 304.
Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712/071203.pdf
13
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2012 Volumen 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712.html
• Lightner, D.V., 1999. The penaeid shrimp viruses TSV, IHHNV,
WSSV, and YHV: current statusin the Americas, available diagnostic
methods and management strategies. J. Applied Aquaculture, 9:27–
52.
• Lightner, D.V., Bell, T.A., Redmanr, M., Mohney, L.L., Natividad,
J.M., Rukyania, Poernomo, A., 1992. A review of some major
diseases ofeconomic significance in penaeid prawns/shrimps of the
Americas and Indopacific. In: Diseases in Asian Aquaculture I,
Shariff M., Subasinghe R.P., & Arthur J.R., eds. Fish Health Section,
Asian Fisheries Society, Manila,Philippines,57–80.
• Lightner, D.V., Pantoja, C.P., Redman, R.M., Poulos, B.T., Nguyen,
H.D., Do, T.H., Nguyen, T.C., 2008. Collaboration on milk disease of
net-pen-reared spiny lobsters in Vietnam. OIE bulletin (2):46-47.
• Lightner, D.V., Pantoja, C.R., 2009. Manual para el diagnóstico de
enfermedades del camarón. Programa de reconstrucción Huracán
Match. United Status Departmennt of Agricultura, pp. 42-43.
• Lightner, D.V., Redman, R.M., Bonami, J.R., 1992. Morphological
evidence for asingle bacterial etiology in Texas necrotizing
hepatopancreatitis in Penaeus vannamei (Crustacean:Decapoda).
Dis. Aquat. Organ., 13:235-239.
• Loy, J. K., Frelier, P. F., Varner, F., Templeton, J.W., 1996 a.
Detection of the etiologic agent of necrotizing hepatopancreatitis in
cultured Penaeus vannamei from Texas and Peru by polymerase
chain reaction. Dis. Aquat. Organ. 25:117-122.
• Loy, J.K., Dewhirst, F.E., Weber, W., Frelier, P.F., Garbal, T.L.,
Tasca S.I., Templeton, J.W. (1996 b). Molecular Phylogeny and In
situ Detection of Etiologic Agent of Necrotizing Hepatopancreatitis in
Shrimp. Applied and Environmental Microbiology, pp.3439−3445.
• Machado, C.R., Bueno, S.L. DE S., Menck, C.F.M., 1995. Cloning
shrimp Baculovirus penaei DNA and hybridization comparison with
Autographa californica nuclear polyhedrosis virus. Rev. Brasil.
Genet. (Brazil. J. Genetics), 18:1–6.
• Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals 2010. Section 2.2
Diseases
of
crustaceans
http://www.oie.int/es/normasinternacionales/manual-acuatico/acceso-en-linea/
• Mari, J., Lightner, D.V., Poulos, B.T., Bonami, J.R., 1995. Partial
cloning of the genome of an unusual shrimp parvovirus (HPV): use
of gene probes in disease diagnosis. Dis. Aquat. Organ.,
22:129−134.
• Montgomery-Fullerton, M.M, Cooper, R.A., Kauffman, M.K., Shields,
D.J., Ratzlaff, E.R., 2007. Detection of Panulirus argus Virus 1 in
Caribbean spiny lobsters. Dis. Aquat. Org., 76:1–6.
• Morales, C.M.S., 2004. Enfermedades del camarón. Detección
mediante análisis en fresco e histopatología. Editorial Trillas, SA de
CV., Av. Río Churubusco 385, Col. Pedro María Anaya, México, D.F.
Primera edición. ISBN: 968-24-7112-5. 1−122.
• Morales, M.S.C., 2008. Enfermedades bacterianas. Patología e
inmunología de camarones penaeidos. Enfermedades bacterianas
Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712/071203.pdf
14
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2012 Volumen 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712.html
Programa CYTED Red II-D Vannamei, Rep. de Panamá, pp. 126130.
• Morales, M.S.C., 2010. Necrosis del hepatopáncreas (HHP) en
camarones de cultivo causado por bacterias extracelulares e
intracelulares. Tilapia & Camarones, pp. 33 -39.
• Natividad, J.M., Lightner, D.V., 1992. Prevalence and geographic
distribution of MBV and other diseases in cultured giant tiger prawns
(Penaeus monodon) in the Philippines. In: Diseases of Cultured
Penaeid Shrimp in Asia and the United States, Fulks W. & Main K.,
eds. The Oceanic Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA,
pp.139–160.
• Natividad, J.M., Lightner, D.V., 1992a. Susceptibility of the different
larval and postlarval stages of black tiger prawn, Penaeus monodon
Fabricius, to monodon baculovirus (MBV). In: Shariff M, Subasinghe
RP, Arthur JR (eds) Dis. in Asian Aquaculture I, pp. 111–125..
• Nunan, L.M., Noble, B., LE Groumellec, M., Lightne,r D.V., 2003b.
Experimental infection of Penaeus vannamei by a rickettsia-like
bacterium (RLB) originating from P. monodon. Dis. Aquat. Organ.,
54:43-48.
• Nunan, L.M., Poulos, B.T., Redman, R.M., Le Groumellec, M.,
Lightner, D.V., 2003a. Molecular detection methods developed for a
systemic rickettsia-like bacterium (RLB) in Penaeus monodon
(Decapoda: Crustacea). Dis. Aquat. Organ., 53:15-23.
• OIE, 2005. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la OIE
encargado de la lista de enfermedades de los animales acuáticos –
equipo encargado de los crustáceos, para el código sanitario para
los animales acuáticos París, 6-7 de octubre de 2005.
• OIE, 2008 a. Lista de enfermedades de la OIE (Capítulo 1.2.3.).
Informe de la reunión de la comisión de normas sanitarias para los
animales acuáticos de la OIE París, 13–17 de octubre de
2008.http://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Internationa_Standar
d_Setting/docs/pdf/Oct2008_English_.pdf
• OIE, 2008 b. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la oie
encargado de la lista de enfermedades de los animales acuáticos equipo encargado de los crustáceos - para el código sanitario para
los animales acuáticos. Taipei (Taipei Chino), 27-29 de junio de
2008.
• OIE, 2008 c. Anexo III. Directrices para la vigilancia de la sanidad
de los animales acuáticos. Informe de la reunión del grupo ad hoc
de la OIE sobre la vigilancia sanitaria de los animales acuáticos París
(Francia), 14–16 de abril de 2008. http://www.oie.int/es/normasinternacionales/comisiones-especializadas-y-grupos/comision-paralos-animales-acuaticos-y-informes/informes/
• OIE, 2009. Informe de la reunión de la comisión de normas
sanitarias para los animales acuáticos de la OIE París, Setp.–
Octubre.
2009
http://www.oie.int/es/normasinternacionales/comisiones-especializadas-y-grupos/comision-paralos-animales-acuaticos-y-informes/.
Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712/071203.pdf
15
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2012 Volumen 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712.html
• OIE, 2010. Capítulo 1.2. Criterios para la inscripción de las
enfermedades de la lista de la OIE. Código Sanitario para los
animales
acuáticos.
http://www.oie.int/es/normasinternacionales/codigo-acuatico/acceso-en-linea/
• OIE, 2010 a. Capítulo 9.4. Hepatopancreatitis necrotizante. Código
Sanitario
para
los
animales
acuáticos.
http://www.oie.int/es/normas-internacionales/codigoacuatico/acceso-en-linea/
• OIE, 2010 b. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la OIE
encargado de la lista de enfermedades de animales acuáticos.
Equipo crustáceos para el código sanitario para los animales
acuáticos Reunión electrónica: diciembre de 2009–febrero de 2010
http://www.oie.int/doc/ged/D6977.PDF
• Overstreet, R.M., 1994. BP (Baculovirus penaei) in penaeid shrimps.
USMSFP 10th Anniversary Review, GCRL Special Publication No.
1:97–106.
• Owens, L., Muir, P., Sutton, D., Wingfield, M., 1992. The pathology
of microbial diseases in tropical Australian Crustacea. In: M. Shariff,
R.P. Subasinghe and J.R. Authur (eds.) Diseasesin Asian
Aquaculture 1. Fish Health Section, Asian Fisheries Society, Manila,
Philippines. pp.165-172.
• Pantoja, C., 2003. Hepatopancreatitis necrotizante (NHP) en
camarón: Revisión de la distribución geográfica y métodos de
diagnóstico. Panorama Acuícola Magazine 2003-10-17.
• Pantoja, C.R., Lightner, D.V., 2000. A non destructive method based
on the polymerase chain reaction for the detection of
hepatopancreatic parvovirus (HPV) of penaeid shrimp. Dis. Aquat.
Organ., 39:177−182.
• Pantoja, C.R., Lightner, D.V., 2001. Detection of hepatopancreatic
parvovirus (HPV) of penaeid shrimp by in situ hybridization at the
electron microscope. Di.s Aquat. Organ., 44:87−96.
• Pascual, C., Sánchez, A., Huachin-Mian, J.P., Rodríguez, C.R.,
Alvarez, L.E., Fourzan, B.P., López, C.H., Herrera, S.N., 2009.
Efecto de la infección viral natural (PaV1) en la actividad enzimática
de la langosta espinosa Panulirus argus. Disco compacto, ColacMar,
2009
• Peña, L.D., Kakai, T., Muroga, K. 1995. Dynamics of Vibrio sp PJ in
organs of orally infected kuruma shrimp, Penaeus japonicus. Fish.
Pathol. 30:39-45.
• Phromjai, J., Sukhumsirichart, W., Pantoja, C., Lightner, D.V.,
Flegel, T.W. 2001. Different reactions obtained using the same DNA
detection reagents for Thai and Korean hepatopancreatic parvovirus
of penaeid shrimp. Dis. Aquat. Organ., 46:153−158.
• Roubal, F.R., Paynter, J.L., Lester, R.J.G., 1989. Electron
microscopic observation of hepatopancreatic parvo like virus (HPV)
in the penaeid prawn, Penaeus merguiensis de Man, from Australia.
Journal of Fish Diseases, 12:199−201.
Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712/071203.pdf
16
REDVET Rev. electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2012 Volumen 13 Nº 7 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712.html
• Rubio, L.M., Artiles, V.A., Silveira, C.R., García, M.O., Norma
González, H.N., 2011. Hepatopancreatitis necrotizante (nhp).
Iidentificación
etiologícaetiológica
por
métodos
histopatologícoshistopatológico y moleculares en el camarón de
cultivo Litopenaeus vannamei. Revista Cubana de Investigaciones
Pesqueras, vol. 28(1). En prensa.
• Shields, D.J, Behringer, C.D., 2004. A new pathogenic virus in the
Caribbean spiny lobster Panulirus argus from the Florida Keys. Dis.
Aquat. Org., 59:109–118.
• Spann, K.M., Cowley, J.A., Walker, P.J., Lester, R.J.G., 1997. Gillassociated virus (GAV), a yellow head-like virus, from Penaeus
monodon cultured in Australia. Dis. Aquat. Org.
• Spann, K.M., Lester, R.J.G., 1996. Baculovirus of Metapenaeus
bennettae from the Moreton Bay region of Australia. Dis. Aquat.
Org., 27:53–58.
• Vincent, A.G., Lotz, J.M., 2005. Time course of necrotizing
hepatopancreatitis (NHP) in experimentally infected Litopenaeus
vannamei and quantification of NHP-bacterium using real-time PCR.
Di.s Aquat. Org., 67:163–169.
• Venkateswara, R.A., 2008. Vibriosis in Shrimp Aquaculture.
09/03/2009.
http://www.engormix.com/vibriosis_in_shrimp_aquaculture_e_articl
es_1179_ACU.htm,
REDVET: 2012, Vol. 13 Nº 7
Recibido 20.09.2011 / Ref. prov. SEP1110_REDVET / Aceptado 08.06.2012
Ref. def. 021203_REDVET / Publicado: 01.07.2012
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http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n070712/071203.pdf
17