FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS RED NACIONAL UNIVERSITARIA UNIDAD ACADÉMICA DE SANTA CRUZ FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Veterinaria y Zootecnia CUARTO SEMESTRE SYLLABUS DE LA ASIGNATURA DE FISIOLOGÍA ESPECIAL Elaborado por: Dr. Ernesto Azogue Rivera Gestión Académica I/2013 U N I V E R S I D A D 1 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS UDABOL UNIVERSIDAD DE AQUINO BOLIVIA Acreditada como PLENA mediante R.M. 288/01 VISIÓN DE LA UNIVERSIDAD Ser la Universidad líder en calidad educativa. MISIÓN DE LA UNIVERSIDAD Desarrollar la Educación Superior Universitaria con calidad y Competitividad al servicio de la sociedad Estimado(a) estudiante: El Syllabus que ponemos en tus manos es el fruto del trabajo intelectual de tus docentes, quienes han puesto sus mejores empeños en la planificación de los procesos de enseñanza para brindarte una educación de la más alta calidad. Este documento te servirá de guía para que organices mejor tus procesos de aprendizaje y los hagas mucho más productivos. Esperamos que sepas apreciarlo y cuidarlo. Aprobado por: U N Fecha: Febrero de 2013 I V E R S I D A D 2 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS SYLLABUS Asignatura: Código: Requisito: Carga Horaria: Horas teóricas Horas Prácticas Créditos: Fisiología especial VET-401 VET-301 100 horas 40 horas 60 horas 5 I. OBJETIVOS GENERALES DE LA ASIGNATURA. - Relacionar la actividad cardiovascular con los fenómenos y adaptación del medio ambiente, frente a condiciones adversas. Analizar los procesos mecánicas, físicos y químicos de la respiración. Describir los procesos de la digestión en los animales monogástricos poligástricos en sus diferentes etapas de desarrollo. Relacionar la energía calórica producida por los animales. Expresar los parámetros fisiológicos de las principales especies de animales domésticos. II. PROGRAMA ANALÍTICO DE LA ASIGNATURA. UNIDAD I: FISIOLOGÍA GENERAL DEL NERVIO Y DEL MÚSCULO. 1.1. Introducción a la Fisiología. Concepto. Evolución. Homeostasis. 1.1.1. Evolución histórica de la Fisiología. 1.1.3. Concepto de Homeostasis. 1.1.4. Fisiología Animal y Fisiología Veterinaria. 1.1.5. Planteamiento general de la asignatura. 1.2. Las células en su medio. 1.2.1. Composición de los líquidos corporales. 1.2.2. Estructura de las membranas biológicas. 1.2.3. Ósmosis y sus ecuaciones. 1.2.4. Concepto de permeabilidad selectiva. 1.2.5. Intercambio de sustancias a través de membranas semipermeables 1.3. Intercambios de sustancias a través de la membrana celular 1.3.1. Intercambio de sustancias a través de la membrana plasmáticas: sus tipos. 1.3.2. Canales iónicos. Sus tipos y funciones. 1.3.3. Requerimientos energéticos globales del mantenimiento de los desequilibrios iónicos. 1.3.4. Potenciales de membrana. 1.4. Fisiología celular de la neurona. 1.4.1. Células constituyentes del tejido nervioso. 1.4.2. Estructura y composición de la membrana plasmática. 1.4.3. Potencial de membrana en reposo. 1.4.4. Propiedades bioeléctricas de la membrana plasmática del nervio 1.4.5. Diferenciación funcional de la neurona 1.5. Potenciales eléctricos de la neurona.. 1.5.1. Propiedades de los axones. 1.5.2. Potenciales graduados 1.5.3. Potenciales de acción: fases 1.5.4. Eventos eléctricos. 1.5.5. Eventos iónicos. 1.5.6. Diferentes potenciales de acción. U N I V E R S I D A D 3 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 1.6. Transmisión sináptica. Unión neuromuscular. 1.6.1. Transmisión en las sinapsis químicas. 1.6.2. Neurotransmisores: clasificación y propiedades. 1.6.3. Transmisión en las sinapsis eléctricas. 1.6.4. Unión neuromuscular. 1.7. Contracción del músculo esquelético. 1.7.1. Organización funcional del músculo esquelético. 1.7.2. Mecanismo de la contracción muscular. 1.7.3. Control de la actividad muscular. 1.7.4. Fuentes de energía para la contracción. 1.7.5. Tipos de fibras musculares. 1.8. Contracción de los músculos cardiaco y liso. 1.8.1. Músculo cardiaco. 1.8.2. Contracción de la fibra muscular cardiaca. 1.8.3. Músculo liso. 1.8.4. Mecanismo contráctil. 1.8.5. Regulación del músculo liso. UNIDAD II: SISTEMA CARDIOVASCULAR. 2.1. Consideraciones generales sobre la circulación. 2.1.1 Evolución del sistema cardiovascular 2.1.2.Sistema cardiovascular en vertebrados. 2.1.3. Sistema cardiovascular en vertebrados no mamíferos. 2.1.4. Sistema cardiovascular de mamíferos. 2.2. Electrofisiología del corazón. El electrocardiograma. 2.2.1. Proceso de activación cardiaca. 2.2.2. Potencial de acción cardiaco. 2.2.3. Electrocardiografía. 2.2.4. Electrocardiogramas de animales domésticos 2.3. Análisis del ciclo cardíaco. 2.3.1. Fases normales del ciclo cardiaco. 2.3.2. Variaciones de aspecto, forma y volumen del corazón. 2.3.3. Sonidos cardiacos. 2.3.4. Gasto cardiaco. 2.3.5. Trabajo cardiaco. 2.3.6. Regulación del gasto cardiaco. 2.3.7. Ecocardiografía. 2.4. Regulación de la actividad cardiaca. 2.4.1. Regulación de la actividad marcapasos. 2.4.2. Regulación refleja. 2.4.3. Regulación intrínseca de la actividad miocárdica. 2.4.4 Regulación extrínseca de la actividad miocárdica. 2.4.5. Control químico. 2.5. Fisiología de los vasos sanguíneos. 2.5.1. Principios físicos: Flujo de líquidos por tubos. 2.5.2. Propiedades de las arterias. Causas y características de la circulación arterial. 2.5.3. Propiedades de las venas. Causas y características de la circulación nerviosa. 2.6. Microcirculación 2.6.1. Microcirculación. 2.6.2. Estructura del lecho capilar. 2.6.3. Circulación por el lecho capilar. 2.6.4. Control de la microcirculación. 2.6.5. Control local: Control miógeno, metabólico y neural. 2.7. Intercambio de materia en el capilar 2.7.1. Intercambio transcapilar. 2.7.2. Difusión. U N I V E R S I D A D 4 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 2.7.3. Filtración. 2.7.4. Fuerzas hidrostáticas, Fuerzas osmóticas y Equilibrio de fuerzas. 2.8. Pulso arterial, venoso y capilar. Presión sanguínea. 2.8.1. Pulso arterial. 2.8.2. Pulso nervioso. 2.8.3. Velocidad sanguínea. 2.8.4. Presión sanguínea. 2.9. Regulación de la circulación vascular. 2.9.1. Receptores y señales aferentes. 2.9.2. Sistemas centrales de control nervioso y señales eferentes. 2.9.3. Vías eferentes y tejidos efectores. 2.9.4. Regulación nerviosa refleja de la función vascular. 2.9.5. Regulación humoral. 2.10. Circulación pulmonar. 2.10.1. Circulación pulmonar. 2.10.2. Vasos pulmonares. 2.10.3. Circulación bronquial. 2.10.4. Hemodinámica pulmonar. 2.10.5. Regulación. Influencia de las presiones parciales de O2 y CO2. 2.11. Circulación por áreas especiales. 2.11.1. Circulación encefálica. Control de la circulación encefálica. 2.11.2. Circulación coronaria. Control de la circulación coronaria. 2.11.3. Circulación hepática. Flujo por la vena porta. Flujo por la arteria hepática. 2.11.4. Control de la circulación hepática. 2.11.5. Depósito de sangre en el hígado. 2.11.6. Circulación renal. Regulación del flujo sanguíneo renal. 2.11.7. Circulación fetal y neonatal. 2.12. Aparatos circulatorios de las aves y de los peces. 2.12.1. Estructuras circulatorias de las aves 2.12.2. Circulación pulmonar de las aves. 2.12.3. Estructuras circulatorias de los peces. 2.12.4. Circulación branquial. 2.12.5. Recopilación de los diferentes aparatos circulatorios. UNIDAD III: APARATO RESPIRATORIO. 3.1. Ventilación pulmonar. 3.1.1. Estructura del aparato respiratorio. 3.1.2. Ciclo respiratorio. 3.1.3. Presiones y volumen en el ciclo respiratorio. 3.1.4. Tipos de respiración. 3.1.5. Volúmenes y capacidades. 3.1.6. Medición de los volúmenes pulmonares. 3.1.7. Espacio muerto. 3.1.8. Ventilación. 3.2. Dinámica pulmonar 3.2.1. Frecuencia respiratoria. 3.2.2. Propiedades elásticas de los pulmones. 3.2.3. Propiedades elásticas de la pared torácica. 3.2.4. Resistencia de las vías aéreas. 3.2.5. Trabajo respiratorio. 3.2.6. Relación ventilación-perfusión. 3.3. Intercambio de gases a través de la membrana respiratoria. 3.3.1. Difusión. 3.3.2. Propiedades de los gases respiratorios 3.3.3. Limites de operatividad de los gases respiratorios 3.3.4. Situaciones especiales de intercambio de gases. 3.4. Transporte de gases en la sangre. U N I V E R S I D A D 5 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 3.4.1. Transporte de oxígeno. 3.4.2. Intercambio sangre-tejidos. 3.4.3. Transporte de dióxido de carbono. 3.5. Control de la respiración. 3.5.1. Centro respiratorio. 3.5.2. Regulación química del centro respiratorio. 3.5.3. Regulación nerviosa del centro respiratorio. 3.5.4. Otros procesos relacionados con la respiración. 3.5.5. Respuesta respiratoria durante el ejercicio. 3.5.6. Tipos anormales de respiración. 3.6 Regulación respiratoria del pH sanguíneo 3.6.1. Ecuaciones de tampones reguladores del pH sanguíneo. 3.6.2. Variables reguladas por la respiración. 3.6.3. Ajustes respiratorios en pH ácido y básico. 3.6.4. Límites de la regulación respiratoria del pH. 3.7. Fisiología de la respiración en las aves y en los peces. UNIDAD IV: APARATO DIGESTIVO. 4.1. Introducción al aparato digestivo. 4.1.1. Clasificación de los nutrientes. 4.1.2. Importancia del agua en la nutrición animal. 4.1.3. Bioenergética. 4.1.4. Digestibilidad de los alimentos. 4.1.5. Necesidades y aportes nutritivos. 4.1.6. Plan general del aparato digestivo. 4.1.7. Regulación nerviosa de las funciones digestivas. 4.1.8. Regulación por hormonas gastrointestinales. 4.2. Ingesta. 4.2.1. Periodicidad prandial. 4.2.2. Mecanismos de regulación de la ingestión de alimentos. 4.2.3. Saciedad. 4.2.4. Participación del hipotálamo en la regulación del apetito y de la ingesta 4.2.5. Áreas hipotalámicas laterales y Áreas hipotalámicas ventromediales. 4.3. Transporte de los alimentos en el tracto digestivo. 4.3.1. El músculo liso gastrointestinal. 4.3.2. Prensión. Masticación. Deglución. 4.3.3. Motilidad esofágica; Motilidad gástrica; Motilidad del intestino delgado y grueso. 4.4. Secreción salival. 4.4.1. Glándulas salivales. Secreción salival; Composición de la saliva. 4.4.2. Procesos secretores. 4.4.3. Control de la secreción salival. 4.5. Secreción gástrica. 4.5.1. Estructura de la mucosa gástrica. 4.5.2. Mecanismos de protección de la mucosa gástrica. 5.5.3. Regulación de los procesos secretores. 4.6. Secreción pancreática exocrina. 4.6.1. Estructura del páncreas. 4.6.2. Composición del jugo pancreático. 4.6.3. Mecanismos de secreción. 4.6.4. Control de la secreción pancreática. 4.6.5. Digestión pancreática. 4.7. Secreción intestinal. 4.7.1. Morfología funcional del intestino delgado. 4.7.2. Mecanismos de secreción intestinal. 4.7.3. Secreciones del intestino delgado y grueso 4.8. Hígado y secreción biliar. 4.8.1. Funciones metabólicas del hígado. U N I V E R S I D A D 6 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 4.8.2. Organización funcional del hígado. 4.8.3. Secreción biliar. Lípidos biliares. Pigmentos biliares. 4.8.4. Vesícula biliar. 4.9. Fisiología digestiva de los rumiantes. 4.9.1. Estructura del estómago de los rumiantes. 4.9.2. Características del estómago del animal prerrumiante. 4.9.3. Función mecánica del estómago de los rumiantes. 4.9.4. Digestión fermentativa. 4.9.5. Perspectivas de estudio para el control de las fermentaciones del retículo- rumen. 4.10. Fisiología digestiva de las aves. 4.10.1. Regulación de la ingesta. 1.10.2. Motilidad. Secreciones y digestión. Absorción. 4.11. Procesos de absorción intestinal. 4.11.1 Estructura de los enterocitos. 4.11.2 Mecanismos de absorción por el intestino delgado. 4.11.3. Absorción de nutrientes por el epitelio intestinal. 4.11.4. Absorción de lípidos, carbohidratos, proteínas y aminoácidos. UNIDAD V: APARATO REPRODUCTOR. 5.1. Aparato genital masculino. 5.1.1. Función espermatogénica o exocrina. 5.1.2. Conceptos básicos del ciclo espermatogénico. 5.1.3. Glándulas genitales accesorias. 5.1.4. Función hormonal o endocrina. 5.1.5. Acciones de los andrógenos. 5.1.6. Control de las funciones sexuales masculinas. 5.2. Bases fisiológicas de la reproducción en la hembra. 5.2.1. Anatomía funcional del aparato reproductor en las hembras. 5.2.2. Oogénesis y desarrollo folicular. 5.2.3. Control endocrino de la foliculogénesis. 5.2.4. Esteroidogénesis folicular. 5.2.5. Ovulación. 5.2.6. Cuerpo lúteo. 5.2.7. Funciones de las hormonas esteroides. 5.2.8. Ciclos reproductores; Pubertad. 5.3. Fisiología de la gestación y el parto. 5.3.1. Condiciones previas para la gestación. 5.3.2. Gestación. 5.3.3. Función del feto. 5.3.4. Mecanismos maternos. 5.4. Reproducción aviar. Fisiología de la puesta. 5.4.1. Fisiología funcional del sistema reproductor de la gallina. 5.4.2. Ovario: desarrollo folicular (yema). 5.4.3. Oviducto: proceso de formación del huevo. 5.4.4. Oviposición. 5.4.5. Fisiología del aparato reproductor del gallo. 5.4.6. Fertilización; Incubación. UNIDAD VI: SISTEMA MAMARIO. 6.1. Fisiología de la lactación. 6.1.1. Anatomía funcional de la glándula mamaria. 6.1.2. Mamogénesis. lactogénesis. 6.1.3. Expulsión de la leche: reflejo de succión. 6.1.4. Anestro lactacional. 6.1.5. Cese de la actividad secretora e involución de la GM. 6.1.6. Significación fisiológica del calostro para el recién nacido. U N I V E R S I D A D 7 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS UNIDAD VII: METABOLISMO. 7.1. Metabolismo: 7.1.1. Carbohidratos 7.1.2. Lípidos 7.1.3. Proteínas. 7.1.4. Metabolismo del músculo esquelético. 7.2. Vitaminas: 7.2.1. Clasificación 7.2.2. Liposolubles ADEK- Metabolismo del calcio 7.2.3. Relación Se vit. E en el metabolismo 7.2.4. Vitamina K relación con la coagulación sanguínea 7.2.5. Vitaminas hidrosolubles 7.2.6. Complejo B-C. 7.3. Minerales. 7.3.1. Principales y traza: Mg, Fe y Cobre en el metabolismo. 7.4. Hígado como órgano metabólico: 7.4.1. Irrigación sanguínea 7.4.2. Excreción de sustancias en bilis 7.4.3. Bilirrubina; Biliverdina 7.4.4. Hígado como órgano endocrino. III. EVALUACIÓN DE LA ASIGNATURA. ● PROCESUAL O FORMATIVA. A lo largo del semestre se realizarán 2 tipos de actividades formativas: Las primeras serán de aula, que consistirán en clases teóricas, exposiciones, controles de lectura, resolución de cuestionario de work paper, trabajos de investigación y grupales, (resolución de casos y Dif´s). De laboratorio como análisis fisiológicos. De sala de anatomía como ser, necropsias y practicas de campo con animales de especies mayores. Las segundas serán actividades de “aula abierta” que consistirán en la participación del alumnado en las actividades teórico prácticas realizadas fuera del recinto universitario y de trabajo social mediante las Brigadas. Vinculando los contenidos a la asignatura. La participación y la calidad de los trabajos resultantes de estos dos tipos de actividades se tomaran como evaluación procesual (sobre 50 puntos) independientemente de la cantidad de actividades realizadas por cada estudiante. Participación. 10% Calidad del trabajo y/o contenido. 20% Instrumentos y/o medios utilizados. 20% ● DE RESULTADOS DE LOS PROCESOS DE APRENDIZAJE O SUMATIVA (examen parcial o Final) Se realizarán 2 evaluaciones parciales con contenido teórico y práctico sobre 50 puntos cada una. El examen final consistirá en un examen escrito con un valor del 50% de la nota. IV. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA. Cunningham, J.G: Fisiología Veterinaria, McGraw-Hill. México 1996. (591.1 C91) Dukes, H.H: Fisiología de los Animales Domésticos, Madrid, Aguilar 1973. (591.1 D88 t.1 y 2) U N I V E R S I D A D 8 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Frandson R.D: Anatomía y fisiología de animales. Mcgraw-Hill. México 2004. (591.1 F85) BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA. Barber, A.M y F. Ponz. Fisiología Animal. Funciones Vegetativas. Editorial Síntesis. España. 1991 Eckert, R. Fisiología Animal. Mecanismos y Adaptaciones. Editorial Interamericana-Mc Graw Hill. 1999 Fawcett, S. Tratado de Histología. Editorial: Interamericana. 1992 Hill, R.W. y G.A. Wyse. Fisiología Animal. Editorial Akal. Madrid. 1992 Hafes, E. “Reproducción e inseminación artificial en animales”. Editorial Interamericana.1987 V. PLAN CALENDARIO SEMA NA 1ra. 2da. 3ra. 4ta. 5ta. 6ta. 7ma. 8va. 9na. 10ma. 11ra. 12da. 13ra. 14ta. 15ta. 16ta. 17ma 18va U N ACTIVIDADES ACADÉMICAS Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia I V E R S I D A D 9 OBSERVACIONES Presentación de la materia UNIDAD I: 1.1 - 1.2 1.3 - 1.4- - 1.5 -1.6 1.7 - 1. 8 UNIDAD II: 2.1 – 2.2 – 2.3 - 2.4 – 2.5 2.6 – 2.7 2.8 – 2.9 – 2.10 Primera Evaluación 2.11 -2.12 Primera Evaluación UNIDAD III: 3.1 – 3.2 3.3 - 3.4 -3.5 - 3.6 UNIDAD IV: 4.1 – 4.2 4.3 – 4.4 – 4.5 4.6 – 4.7 – 4.8 Segunda Evaluación 4.10 – 4.11 Segunda Evaluación UNIDAD V: 5.1 – 5.2 – 5.3 – 5.4 UNIDAD VI: 6.1 - 6.2 – 6.3 – 6.4 UNIDAD VII: 1.1 – 7.2 – 7.3 7.4 Examen Final D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 19na Avance de materia 20va Repaso General Examen Final Entrega de Notas y Cierre de Gestión Segunda Instancia VI. WORK PAPER´S y DIF´s. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 1 UNIDAD O TEMA: 1 TITULO: Tejidos muscular FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: TEJIDO MUSCULAR. El tejido muscular está formado por células fusiformes denominadas fibras musculares, que poseen la característica de acortarse al ser estimuladas, propiedad conocida como contractilidad muscular. Las fibras musculares contienen unidades menores, las miofibrillas, que por su parte están formadas por miofilamentos de actina y miosina, dispuestos en forma paralela a la dirección del movimiento celular durante la contracción. La membrana celular que rodea a la fibra muscular, el sarcolema, es especialmente excitable, capaz de propagar un impulso y desencadenar el proceso de contracción celular. Su citoplasma recibe el nombre especial de sarcoplasma TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO (TME). Forma los músculos del esqueleto y está constituido por fascículos de fibras musculares, las que a su vez están compuestas por miofibrillas de una estructura muy compleja. Las fibras musculares son, en general, más grandes que las del TML; cilíndricas, estriadas y con múltiples núcleos ubicados periféricamente. Su contracción es regulada voluntariamente. Se unen a los huesos por los tendones. Tejido muscular estriado. Una característica propia de este tejido es la presencia de estrías transversales. Si se observa una fibra muscular con luz polarizada, se la encuentra constituida por bandas mayores con birrefringencia positiva, las bandas oscuras A, que alternan con bandas menores con birrefringencia negativa, las bandas claras I. A su vez, las bandas A tienen una banda central, la banda H o estría de Hensen; en el centro de esta banda se describe una línea M. Cada banda I posee una línea central llamada línea Z. A un segmento comprendido entre dos líneas Z se lo denomina sarcómero, y esta secuencia se repite a todo lo largo de la fibra muscular. Las miofibrillas están constituidas por dos tipos de miofilamentos: filamentos gruesos de miosina y filamentos finos de actina. La distribución de los filamentos es diferente para cada banda. En un corte transversal observado al microscopio electrónico, es posible notar que en la banda A cada filamento de miosina se encuentra rodeado de seis filamentos de actina. Además la miosina envía prolongaciones que se disponen radialmente, dirigiéndose hacia las fibras de actina. En las bandas H se encuentra únicamente filamentos gruesos de miosina. La distribución en la banda I muestra sólo seis filamentos delgados de actina. La base fundamental de los miofilamentos es su organización macromolecular, es decir, a sus proteínas estructurales. Las esenciales son la miosina, la actina y la tropomiosina, que representan el 70% del total de las proteínas del músculo. El 30% restante está constituido por proteínas solubles, algunas de ellas enzimas y mioglobina, proteína encargada de transportar oxígeno. Otras proteínas involucradas en la contracción muscular son: tropomiosina, troponina y calcecuestrina. U N I V E R S I D A D 10 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS La membrana plasmática de la fibra muscular se continúa con un sistema de túbulos transversales, los túbulos T, que están en contacto con el retículo endoplásmico que recibe el nombre de retículo sarcoplásmico y es un sistema complejo formado por cisternas y túbulos que se orientan paralelamente a la miofibrilla. La función de ambos es la conducción y liberación de las sustancias que intervienen en la contracción muscular. Gracias a su disposición es posible que un cambio de la membrana plasmática externa pueda dar lugar a respuestas casi simultáneas de varios sarcómeros y como consecuencia, de las miofibrillas de toda una masa de fibras musculares. La irrigación del músculo estriado esquelético se hace por medio del tejido conectivo que lo rodea. La inervación se realiza mediante filetes del sistema nervioso central que llegan también por el tejido conectivo. Cada fibra nerviosa puede inervar sólo una fibra muscular. A este conjunto se lo conoce como unión neuromuscular. Propagación del potencial de acción por la fibra muscular. Contracción muscular: Durante la contracción, la longitud del sarcómero disminuye dado que los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A formando la línea M. De este modo la banda H y la banda I se hacen más angostas, mientras que la banda A mantiene inalterada su longitud. Este mecanismo de contracción, denominado "hipótesis de deslizamiento de los filamentos" tiene como resultado total, que la líneas Z se acercan entre sí y toda la miofibrilla se acorta (Fig. 7). El filamento de miosina está formado por muchas moléculas de miosina, cada una de las cuales está constituida por dos cadenas polipeptídicas largas que terminan en una cabeza globular. El filamento de actina consiste en dos cadenas entrelazadas de monómeros globulares de actina envueltas por tropomiosina y troponina U N I V E R S I D A D 11 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Durante la contracción, la cabeza de miosina, tras la unión con un sitio de inserción sobre el filamento de actina, se inclina en dirección a la línea M, por lo que el filamento de actina es deslizado en esta dirección. Inmediatamente se liberan las cabezas de miosina de los sitios de inserción que vuelven a su posición normal para unirse al próximo sitio de inserción del filamento de actina. El proceso se repite, arrastrando así a los filamentos de actina, mientras que la miosina permanece en su lugar. La energía necesaria para modificar la orientación de las cabezas de miosina proviene del ATP hidrolizado por la ATPasa localizada en la cabeza de miosina. La iniciación de la contracción muscular se produce al difundirse un potencial de acción en el sarcolema que desencadena una variación del potencial en las cisternas del retículo sarcoplásmico que liberan iones de calcio hacia el sarcoplasma circundante. Los iones de calcio se unen a la troponina cambiando su conformación que a su vez modifica la de la tropomiosina exponiendo los sitios de unión entre la actina y la miosina. Durante el estado de reposo el complejo troponina-tropomiosina bloquea los sitios de inserción de las cabezas de miosina sobre el filamento de actina. Al ponerse en contacto las cabezas de miosina con los sitios de inserción de la actina se inicia el deslizamiento de los filamentos (Fig. 10). La contracción continúa mientras existan iones de calcio en concentración elevada en el sarcoplasma. Una bomba activa de calcio, localizada en la membrana del retículo sarcoplásmico, bombea constantemente iones Ca hacia las cisternas y al cabo de 20 mseg lleva la concentración de Ca al nivel mínimo (10-7M), determinando el estado de reposo. De este modo se elimina la unión de iones Ca a la troponina, y el complejo troponina-tropomiosina bloquea nuevamente los sitios de inserción sobre los filamentos de actina, manteniéndose la fibra en estado relajado. Mecanismo molecular de la contracción muscular. TEJIDO MUSCULAR CARDIACO (TMC). El corazón está compuesto, entre otros tejidos, por músculo involuntario que presenta estriaciones como el TME. En un corte longitudinal, en el que las fibras corren casi paralelas, se observan extremos ramificados característicos que se unen con fibras vecinas. La célula es multinucleada y sus núcleos se ubican en la región central. Las mitocondrias son grandes, exhiben numerosas crestas paralelas y se ubican tanto en la zona perinuclear como paralelamente a las fibras musculares. Las fibras musculares cardíacas se asocian en sus extremos constituyendo los discos intercalares. U N I V E R S I D A D 12 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Un grupo especial de fibras musculares, las fibras de Purkinje, son las encargadas de conducir el impulso nervioso. Están situadas fundamentalmente en el tabique interventricular y forman una red compuesta por unidades celulares que, a diferencia de las fibras cardíacas típicas, no se anastomosan. Este sistema regula las contracciones coordinadas del miocardio. TEJIDO MUSCULAR LISO (TML). El TML está formado por haces o fascículos de fibras musculares rodeadas por vainas de tejido conectivo. La fibra muscular lisa relajada es fusiforme y alargada, de tamaño variable de acuerdo al órgano donde se encuentre. Se disponen en forma alternada; así la región central de una fibra se halla en contacto con el extremo ahusado de las fibras vecinas. Posee un solo núcleo central con dos o más nucleolos. El sarcoplasma presenta miofibrillas que sólo son visibles al microscopio electrónico. La célula muscular lisa está recubierta por una capa de glucoproteínas, y más externamente por fibras reticulares. La inervación está a cargo del sistema nervioso autónomo, por lo que la contracción del TML es involuntaria. Forma parte de las paredes de las vísceras y de los vasos sanguíneos. Produce la constricción de los vasos sanguíneos y de las vías respiratorias, la propulsión de los alimentos por el tubo digestivo y la contracción de la vejiga. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´S: 1. Describa el tejido muscular estriado, 2. Describa el tejido muscular el liso. 3. Describa el tejido muscular el cardiaco. 4. Que función cumple el tejido muscular estriado 5. Que sucede durante una contracción muscular. 6. ¿Que elementos son indispensables para que se realice el movimiento de los músculos? 7. Que se llaman las proteínas contráctiles. 8. Que proteínas regulan la contracción muscular. 9. Que diferencias existen en la contracción del músculo liso 10. Que diferencias existen en la contracción del músculo cardiaco U N I V E R S I D A D 13 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD DIF,S # 1 UNIDAD O TEMA: 1 TITULO: Principios generales sobre la función de contracción FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: A. Principios generales sobre la función de contracción En los seres vivos, la capacidad de contracción y relajación cíclica: 1) está mediada por hidrólisis de ATP, 2) depende de la interacción entre proteínas fibrilares (filamentos contráctiles) y globulares, (las proteínas fibrilares (actina, entre varias otras) sirven de “sustrato” sobre el que se descarga la energía cinética liberada por las proteínas globulares motoras /miosinas, principalmente/ al “quemar” ATP. Además, las proteínas fibrilares también interactúan con proteínas globulares receptoras de electrolitos o de otras proteínas) 3) ocurre en presencia de elevadas concentraciones de electrolitos (principalmente cationes sódicos y cálcicos) 4) es una función citoesquelética que caracteriza, en mayor o menor medida, a células presentes en prácticamente todos los tejidos (esto resulta evidente del cuadro, así como de la formación del anillo contráctil de actina y miosina II que antecede a la formación de las células hijas durante la división celular) TEJIDO Y EJEMPLO - EPITELIAL Célula epitelial cilíndrica con microvellosidades. Las microvellosidades están constituidas por filamentos paralelos de actina unidos por proteínas de cross-linking (villina) y proteínas laterales (miosina I) que permiten el movimiento contráctil característico de estas especializaciones apicales de membrana - CONECTIVO Fibroblasto y fibras tensiles La capacidad migratoria del fibroblasto depende de la interacción de fibras de actina unidas a miosina II que forman redes de contracción y relajación secuenciales en el citoplasma celular - NERVIOSO Neurona y extensiones dendríticas Uno de los elementos fibrilares más comúnmente representados en el soma neuronal son haces de microtúbulos y de neurofilamentos. En asociación con acumulos de miosina I y de G-actina participan en la formación y movimiento de las extensiones dendríticas del pericarion neuronal - MUSCULAR Célula o “fibra” muscular y miofibrillas La unión de fibras de F-actina a miosina II, y la participación de proteínas receptoras (complejo de troponinas) y estabilizadoras (actinina, tropomiosina, meromiosina, titina) determinan la reconocida capacidad contráctil de la célula y del tejido muscular Del cuadro anterior se infiere: 1) La capacidad contráctil de la célula o “fibra” muscular es un caso particular de la capacidad contráctil de elementos fibrilares y globulares constitutivos del citoesqueleto de la célula. 2) En comparación con otros tejidos, el muscular es un caso de alta especialización y complejidad contráctil: no se trata sólo del movimiento aislado de células, sino que de una acción sincronizada y secuencial de contracciones que involucran a todo el tejido. B. Variedades de tejido muscular U N I V E R S I D A D 14 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Se utilizan dos criterios de consenso para clasificar las variedades de tejido muscular: 1) por criterio funcional el tejido muscular se clasifica en voluntario (bajo control del sistema nervioso central) e involuntario (bajo control del sistema nervioso autónomo). 2) por criterio morfohistológico el tejido muscular se clasifica en estriado (variedades esquelética y cardiaca) y liso El segundo de estos criterios es el que se utiliza en Histología, y será por definición el que consideraremos para describir las propiedades del tejido muscular. Las variedades esquelética y cardiaca se distinguen por la presencia en la célula muscular de estriaciones o bandeo debido a refringencia óptica diferencial. Sin embargo, y no obstante su amplio uso, cabe destacar que este criterio no es del todo preciso. Como veremos más adelante, la estructura íntima de la célula del músculo liso también posee estriaciones, pero a diferencia de lo observado en las variedades esquelética y cardiaca, éstas son irregulares y no muestran un patrón seriado de ordenamiento. Además de estos criterios, desde el punto de vista de la clasificación la tradición histológica ha recogido denominaciones específicas para la célula muscular y sus principales organelos (la correspondencia con la denominación general va entre paréntesis): sarcoplasma (citoplasma), sarcosoma (mitocondria), retículo sarcoplásmico (retículo endoplásmico), sarcolema (complejo formado por la membrana plasmática, su lámina basal o externa y la lámina reticular o elementos citoesqueléticos extracelulares). Con excepción del sarcolema, la vigencia de estas denominaciones no se mantiene de modo riguroso en la actualidad (de hecho, la raíz griega sarx utilizada en todas ellas significa única y simplemente “carne”). Hechas estas consideraciones, a continuación serán descritas en detalle las características de las variedades esquelética, cardiaca y lisa del tejido muscular. I. Tejido Muscular Esquelético. Generalidades: El tejido muscular esquelético es el mayor componente muscular del cuerpo de los vertebrados. Se encuentra organizado en músculos responsables de los movimientos finos y gruesos y de la postura del cuerpo. Morfohistológicamente se distingue, además, la musculatura visceral estriada, compuesta por los músculos de la lengua, la faringe, el diafragma y la parte superior del esófago. El músculo está cubierto por una capa de tejido conectivo denso denominada epimisio. Desde el epimisio el tejido conectivo se bifurca hacia el interior del músculo y lo divide en fascículos o haces de fibras musculares. A este nivel de partición, el tejido conectivo que rodea los fascículos se denomina perimisio y participa como vía de conducción de vasos sanguíneos, linfáticos y de nervios provenientes del epimisio. Por último, la fina capa de tejido conectivo (fibras reticulares en su mayoría) que rodea a cada célula (“fibra”) muscular estriada recibe el nombre de endomisio y contiene capilares y fibras nerviosas. La célula muscular estriada es polinucleada, con sus núcleos ubicados en la cara interior de la membrana plasmática (núcleos propios y de células satélite), destacando la gran cantidad de Mitocondrias (más en las fibras rojas, de contracción y fatiga lentas, fosforilación oxidativa y gran cantidad de mioglobina) que en las fibras blancas (de contracción y fatiga rápidas, fosforilación glicolítica y menor cantidad de mioglobina). U N I V E R S I D A D 15 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Estructura: En cortes longitudinales teñidos con hematoxilina-eosina o hematoxilina férrica, la fibra muscular (miocito) se caracteriza por presentar un patrón de bandas claras y oscuras alternadas regularmente (estriación), con gran número de núcleos celulares localizados en la periferia del citoplasma (sarcoplasma). En microscopía de luz polarizada se distinguen dos tipos principales de banda: A (anisotrópica, más clara por su birrefrigencia o desviación del haz de luz polarizada) e I (isotrópica, más oscura, monorrefrigente). Cada banda A muestra, a su vez, una zona central menos birrefrigente, denominada zona H. En la parte central de la banda I es posible visualizar una delgada línea que recibe el nombre de línea Z. Su presencia es el criterio operacional utilizado en histología para caracterizar a la sarcómera, unidad funcional de la contracción muscular estriada que se dispone entre dos líneas Z. Cabe destacar que el ancho relativo de la banda I está relacionado directamente con el estado de relajación de la sarcómera y es, por lo mismo, un indicador del nivel de relajación de la fibra muscular. Cuando el corte longitudinal del tejido muscular es visualizado en microscopía de contraste de fase, o en microscopía de luz blanca previo tratamiento con H-E o H férrica, el patrón de bandeo antes descrito se invierte, de modo tal que las bandas A y la línea Z, más basófilas, se tornan oscuras, mientras que la banda I y la línea H (menos basófilas) se tornan claras. Dado que esta apariencia del patrón de banda de la fibra muscular se conserva en microscopía electrónica, en un corte longitudinal de tejido muscular estriado la banda A se describe como una banda oscura y la banda I como una banda clara (recuérdese que, independientemente del tipo de tratamiento, estas bandas son siempre transversales al eje mayor del corte longitudinal). Ultraestructura: Al eliminar de la fibra muscular los componentes solubles del sarcoplasma, la microscopía electrónica de transmisión revela que las miofibrillas están constituidas por dos tipos principales de miofilamentos: polímeros de F-actina o filamentos delgados, y polímeros de miosina II o filamentos gruesos. Los haces de miofilamentos que conforman las miofibrillas están rodeados por el retículo endoplásmico liso o retículo sarcoplásmico del miocito (estos haces ya son visibles con microscopía de luz en los cortes transversales del tejido muscular estriado). En términos generales, los filamentos gruesos de miosina se ubican en la región ocupada por la banda A, y los filamentos delgados de actina están unidos a la línea Z por la proteína conectina, extendiéndose en la banda A U N I V E R S I D A D 16 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS hasta el límite de la zona H. En el centro de la zona H los filamentos gruesos de miosina están unidos por la proteína globular miomesina, y constituyen la línea M. El retículo sarcoplásmico (RS) forma una intrincada red membranosa que rodea las miofibrillas y, en su forma más compleja, se une con otra red similar de membranas a nivel de la separación entre las bandas A e I, donde reciben el nombre de cisternas o sacos terminales. Esta red juega un papel esencial en la contracción y relajación de la sarcómera al regular, respectivamente, la liberación y captación de iones calcio y de otros electrolitos. Dicha función el RS la cumple de manera coordinada con el sistema tubular transversal o sistema T, encargado de transmitir al RS el impulso nervioso proveniente desde la placa motora terminal. El sistema T está formado por invaginaciones de la membrana plasmática del sarcolema que penetran la fibra muscular en todas direcciones, y en la región de separación entre los discos A e I se ubican en sentido adyacente al de las cisternas terminales. El complejo formado a este nivel por un túbulo del sistema T y dos cisternas terminales constituyen una estructura que cuando es visualizada con microscopía electrónica de transmisión recibe el nombre de tríada. Terminaciones nerviosas aferentes: Huso neuromuscular (propiocepción). Corresponde a fibras musculares esqueléticas modificadas (llamadas fibras intrafusales) que se ubican en la región central del músculo esquelético (como órgano). Presentan como característica morfológica una menor presencia de miofibrillas, por lo tanto su capacidad contráctil está reducida, y una disposición de los núcleos diferente a la observada en la fibra muscular esquelética típica. Su función es sensar las variaciones de longitud del músculo, enviando señales a la médula espinal, de tal forma que se regula la contracción/ relajación del músculo para así mantener el tono muscular. Se reconocen dos tipos de células musculares: las llamadas fibras de saco nuclear, con un región central dilatada en donde se localiza una gran cantidad de núcleos; y las fibras de cadena nuclear, cuyos núcleos se disponen en cadena en el centro de la célula y a lo largo de ésta. Ambas fibras se encuentran inervadas por motoneuronas tipo gamma (no alfa como el común del músculo esquelético) inervación motora- y por terminaciones anuloespirales (primarias y secundarias) - inervación sensitiva. Órgano tendinoso de Golgi. Corresponde al conjunto de ramificaciones amielínicas y de fibras de colágeno del perimisio-epimisio y del tendón, ubicadas en la unión miotendinosa. II. Tejido Muscular Cardíaco. Generalidades: La variedad cardíaca del músculo estriado o miocardio se dispone en la zona media de la pared del corazón y en la base de las venas de gran calibre que transportan sangre a este órgano (esta singular asociación se explica porque el corazón es una modificación evolutiva altamente especializada del sistema vascular). El miocardio está rodeado por la capa subendocárdica del endocardio (capa interna de la pared cardiaca compuesta de tejido conectivo, rica en elementos elásticos, fibras de colágeno y células de musculatura lisa) y por la capa subepicárdica del epicardio (capa externa que contiene abundantes U N I V E R S I D A D 17 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS adipocitos, nervios y vasos, además de las fibras colágenas y elásticas). El tejido conectivo liso presente en la matriz extracelular de las fibras del miocardio se continúa con el tejido conectivo del endocardio y, eventualmente, del epicardio. La célula muscular cardiaca se caracteriza por poseer un sólo núcleo, de ubicación central, y unas estructuras observables en los cortes longitudinales del miocardio conocidas como discos intercalares, que corresponden a especializaciones del citoplasma celular en el límite entre una célula y la siguiente. El tejido muscular cardíaco incluye cinco variedades de tejido muscular estriado, cuyas diferencias morfológicas se relacionan proporcionalmente con sus diferencias funcionales. Tales variedades incluyen: 1. fibras musculares cardíacas típicas: músculo contráctil cardíaco de localización miocárdica y de mayor desarrollo a nivel ventricular 2. fibras de conducción: fibras musculares con menos miofibrillas y mayores inclusiones de glicógeno; especializadas en la conductibilidad (localizadas en el subendocardio) 3. fibras nodales: pequeñas, fusiformes, de escasas miofibrillas periféricas, con capacidad de depolarización espontánea; bajo control autónomo del ritmo de contracción (localizadas en los nódulos sinoauricular y auriculoventricular) 4. fibras intermedias: con una morfología de transición entre la contráctil y la conductora. Se extienden en el miocardio auricular 5. fibras mioendocrinas: de escasas estriaciones y con gránulos de marcada electrondensidad, que contienen péptidos de la familia de los péptidos natriuréticos Estructura: El miocardio comparte con la musculatura esquelética las mismas propiedades microestructurales fundamentales, tanto en el patrón de estriaciones como respecto de las características de la sarcómera (constitución y disposición básica de las miofibrillas, dinámica de la contracción y la relajación). Existen, sin embargo, diferencias ultraestructurales claves, que serán descritas a continuación. Ultraestructura: Desde el punto de vista de la ultraestructura, la célula muscular cardiaca de contracción se diferencia de la célula muscular esquelética en: 1) La presencia de los discos intercalares y de sus respectivas especializaciones de membrana, 2) la disposición del retículo sarcoplásmico (RS) y del sistema T respecto de los miofilamentos y 3) la disposición de los organelos, en especial las mitocondrias, respecto del núcleo y de los haces de miofilamentos que lo circundan. Revisaremos cada una de estas características por separado: 2) Las uniones entre las células cardíacas, conocidas bajo el nombre común de discos intercalares, están formadas por placas de adhesión (fasciae adherens), que constituyen la mayor porción del componente transversal, son equivalentes en estructura y función a la zónula adherens de las células epiteliales y, en consecuencia, mantienen unidas por sus extremos una célula con otra, además de servir de sitio de anclaje para filamentos de actina. Se distinguen, también, desmosomas (macula adherens), que mantienen la unión de contacto en ambos ejes y, consecuentemente, evitan la separación de los miocitos cardíacos entre un ciclo de contracción y el siguiente. Finalmente, el mayor elemento estructural del disco intercalar a nivel lateral son las uniones tipo gap, que permiten la continuidad del flujo de iones y electrolitos entre miocitos adyacentes durante la transmisión del impulso nervioso. 3) El RS del músculo cardíaco constituye una red única por cada sarcómera, extendiéndose desde una línea Z a la siguiente. Considerando que los túbulos del sistema T penetran los haces de miofilamentos sólo a nivel del disco Z, hay un único túbulo T por sarcómera. De tal modo, la estructura morfológica que participa en la conducción del impulso y la liberación del calcio durante la contracción es una díada, en lugar de la tríada descrita en el músculo esquelético. 4) Las células musculares cardíacas contienen una cantidad de mitocondrias cerca de 10 veces mayor que la presente en las células musculares esqueléticas. La dependencia del miocardio respecto del metabolismo aeróbico se refleja claramente en la distribución de los organelos directamente involucrados en los procesos de producción de ATP; las mitocondrias se organizan alrededor del núcleo en verdaderos "haces energéticos" que recorren los miofilamentos, acompañadas de depósitos de glicógeno y de vesículas con gotas de grasa de donde obtienen la materia prima para la conversión oxidativa de los enlaces de carbohidratos en enlaces de ATP. La U N I V E R S I D A D 18 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS MET revela, además, que en la región yuxtanuclear se ubican numerosos gránulos secretorios de precursores hormonales asociados con la regulación del balance de electrolitos e iones de sodio (factor auricular natriuréticos) TAREAS DEL DIF´S: 1. Identificar y diferenciar las variedades de tejido muscular en y el proceso de contracción. 2. Identificar y describir las características observables al microscopio del tejido muscular esquelético, del tejido muscular liso y del tejido muscular cardíaco. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 2 UNIDAD O TEMA: 2 TITULO: Células marcapaso del corazón FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: CICLO CARDIACO. El corazón trabaja en forma automática, a diferencia del músculo esquelético que se contrae solamente al llegar un estímulo nervioso. El corazón se contrae por un sistema de nodos que determinan el automatismo cardíaco. La orden de contracción se origina en el miocardio, en una zona llamada nodo sinoauricular (SA) o marcapaso, que se localiza en las cercanías del orificio de la cava superior. La orden de contracción, generada en el senoauricular (SA), se extiende con gran rapidez por las aurículas provocando la contracción. El impulso llega al nodo aurículo- ventricular (AV), aquí el impulso se demora, permitiendo que permite que las aurículas terminen su contracción antes de que empiece la de los ventrículos. La onda de contracción pasa por los ventrículos mediante el fascículo, o Haz de Hiss, y las fibras, o red de Purkinje, provocando la contracción simultánea de los ventrículos. Este sistema, formado por nodos y fibras internodales, recibe el nombre de sistema excito conductor U N I V E R S I D A D 19 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS En el ciclo cardíaco, El período de contracción se llama sístole y el de relajación se llama diástole. La descarga rítmica del marcapaso ocurre en forma espontánea, aún en ausencia total de cualquier influencia nerviosa u hormonal. Sin embargo, la frecuencia cardiaca está asociada a los neutransmisores, al sistema nervioso y a la temperatura. La adrenalina (hormona) aumenta la frecuencia cardiaca. La adrenalina como acción simpática es cardioaceleradora. La acetilcolina como acción parasimpática es cardiomoderadora. La temperatura corporal aumenta la frecuencia cardiaca. En cada ciclo cardíaco se distinguen 2 ruidos: 1. Uno largo que suena "lub" y que corresponde al cierre de las válvulas aurícula ventriculares (bicúspide y tricúspide). 2. Otro más agudo que suena "dup" y que corresponde al cierre de las válvulas semilunares al final de la sístole ventricular. Los impulsos eléctricos generados por el músculo cardíaco (el miocardio) estimulan el latido (contracción) del corazón. Esta señal eléctrica se origina en el nódulo sino auricular (SA) ubicado en la parte superior de la aurícula derecha. El nódulo SA también se denomina el «marcapasos natural» del corazón. Cuando este marcapasos natural genera un impulso eléctrico, estimula la contracción de las aurículas. A continuación, la señal pasa por el nódulo auriculo-ventricular (AV). El nódulo AV detiene la señal un breve instante y la envía por las fibras musculares de los ventrículos, estimulando su contracción. Aunque el nódulo SA envía impulsos eléctricos a una velocidad determinada, la frecuencia cardiaca podría variar según las demandas físicas o el nivel de estrés o debido a factores hormonales. Actividad eléctrica de las células cardíacas. Las células cardíacas, como los otros tejidos excitables de los mamíferos, tienen una composición iónica intracelular que difiere de la extracelular. La concentración de iones potasio K+ en el interior de la célula es unas 30 veces mayor que concentración extracelular, mientras que el sodio Na+ es unas 30 veces menor. Como la membrana de las células cardíacas es más permeable al potasio que al sodio, en condiciones de reposo, los iones de potasio pueden salir de la célula con más facilidad que pueden entrar los iones de sodio y, en consecuencia existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la célula. Se dice que la membrana de la célula está polarizada, siendo la diferencia de potencial de - 90 mV (esto quiere decir que hay más cargas negativas en el interior que el exterior) Cuando un estímulo llega a una de estas células, se alteran las propiedades fisicoquímicas de la membrana, aumentando su permeabilidad al sodio. Como el sodio está mucho más concentrado en el exterior de la célula (se dice que existe un gradiente de concentración), al aumentar la permeabilidad de la membrana, el sodio entra de forma masiva en el interior de la célula. Esta afluencia de las cargas positivas invierte el potencial de membrana. Si se registra en un osciloscopio la secuencia de acontecimientos que tienen lugar cuando se estimula una célula cardiaca, en condiciones básales, el aparato registra un voltaje de - 90 mV que se mantiene estable en tanto que el estímulo no llega a la célula. El cambio súbito de permeabilidad de la membrana cuando llega el estímulo, con la entrada masiva de iones sodio en la célula, se refleja en aumento muy rápido del voltaje a +20 mV (fase 0 o fase de excitación). Después del período de excitación, hay un período de duración variable durante el cual el potencial es prácticamente 0 (meseta del potencial o fase 2). Seguidamente, se produce un nuevo cambio de la permeabilidad de la membrana que, en este momento se hace más permeable al potasio, que sale rápidamente de la célula, restaurándose el potencial a los niveles anteriores a la llegada del estímulo (fase de repolarización o fase 3). Sigue un período estable de reposo, hasta la llegada de un nuevo estímulo (fase 4). Los cambios registrados en el osciloscopio desde la llegada del estímulo hasta la vuelta al estado de reposo reciben el nombre de potencial de acción (*) No todas las células cardiacas tienen los mismos potenciales de acción: U N I V E R S I D A D 20 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Nodo sinusal: este es un pequeño nódulo (también llamado marcapasos), situado en la aurícula derecha, bajo la desembocadura de la vena cava (*). El registro osciloscopio de los potenciales de las células de este nódulo muestras dos importantes características: ausencia de fase de reposo: después de la repolarización, en la fase 4, el potencial de membrana no se mantiene estable, sino que asciende lentamente, hasta que al llegar a los - 60 mV, comienza espontáneamente una nueva fase de excitación baja velocidad en la fase de excitación: la entrada masiva de sodio en el interior de la célula no es tan rápida como en las demás células cardiacas, sino que la fase de despolarización se instaura lentamente (el cambio de potencial tiene una velocidad de 1-2 voltios / segundo frente a los 100-200 voltios / segundo en otras células) Este comportamiento explica el automatismo de las células del marcapasos. No es necesaria la llegada de un estímulo para provocar el cambio de la permeabilidad de la membrana a los iones, sino que dicha permeabilidad al Na+ primero y al K+ se instaura espontánea y cíclicamente a un ritmo de 60 a 100 veces por minuto. Nodo auriculo-ventricular: los potenciales de acción registrados en las fibras del nodo A-V son muy parecidas a las que se presentan en el nodo sinusal (*) Sistema de His-Purkinje: los potenciales de acción de las fibras de esta parte del sistema de conducción tienen tres propiedades importantes: la velocidad de elevación del potencial es muy grande (entre 500 y 1000 voltios/seg) y por tanto la conducción es muy rápida (3 metros/seg) La duración del potencial de acción es muy grande Bajo condiciones adecuadas, estos grupos de fibras pueden desarrollar una despolarización espontánea en la fase 4 y llegar a ser un marcapasos automático Las demás células cardíacas muestran potenciales de acción intermedios entre los de seno sinusal y las fibras de Purkinje. Existe un cierto decalaje temporal entre el estímulo eléctrico y la respuesta contráctil de las fibras musculares. La tensión muscular máxima tiene lugar al final de la repolarización, siguiendo rápidamente la relajación. Potenciales rápidos y potenciales lentos. La despolarización de la membrana de las células cardíacas depende de la naturaleza de las células. En el nodo sinusal y en el nodo aurículaventricular, esta fase del potencial de acción es lenta mientras que en las células del sistema HisPurkinje es muy rápida. Esto se debe a la diferente permeabilidad de las membranas a los iones, permeabilidad condicionada, a su vez, por la presencia de los canales iónicos. Los canales iónicos están constituidos por unas proteínas transmembrana que tienen la propiedad de abrirse o cerrarse para dejar pasar o no, determinados iones. En las células cardíacas existen cuatro tipos de canales selectivos para sodio, potasio, calcio y cloro. A efectos del comportamiento de los potenciales de acción, los más importantes son los tres primeros. Los potenciales rápidos se encuentran en las células ventriculares y en las del sistema His-Purkinje. Se caracterizan por: un rápido desarrollo de la fase 0 de despolarización con una velocidad de 200 a 1000 voltios / segundo. Estos potenciales se propagan muy rápidamente. Esta respuesta rápida se debe a la presencia de canales de calcio operados por voltaje que permiten una rápida entrada de sodio cuando se abren un potencial de acción de unos 110-120 mV (el potencial pasa de -90 mV a + 20 mV durante la fase 0) El potencial de reposo (fase 4) se mantiene en los -90 mV hasta la llegada de un nuevo estímulo Se requiere una despolarización mínima de -70 mV para que los canales de sodio se activen Los potenciales lentos se localizan en las células del nodo sinusal y el nodo aurícula ventricular. Se caracterizan por: El potencial de reposo es menos negativo (-50 a -60 mV), de manera que la magnitud del potencial es menor. La velocidad de despolarización es mucho menor, del orden de 1 a 10 voltios / segundo y la propagación lenta. U N I V E R S I D A D 21 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS La activación de los canales lentos tiene lugar con un potencial transmembrana de -30 a -40 mV y tanto la activación como la desactivación de los mismos tienen lugar de 10 a 100 veces más lentamente que la de los canales rápidos. La duración de los potenciales de acción es más corta. La despolarización se lleva a cabo mediante la entrada de sodio y de calcio a través de sus correspondientes canales lentos. En estas células no hay canales de sodio rápidos Estas características contribuyen a una conducción más lenta de estos potenciales y a un periodo refractario mayor en los tejidos que muestran unas respuestas lentas. Periodos refractarios. Se denominan períodos refractarios los tiempos del ciclo de excitación de una célula cardiaca durante los cuales un nuevo estimulo no produce ninguna respuesta por no haberse completado los ciclos de apertura / cierre de las puertas de los canales. Esto ocurre durante las fases 0, 1, 2 y parte de la 3 (*) y explica porque no puede haber una contracción hasta que la membrana celular no se ha recuperado del estímulo anterior. Por la misma razón, las fibras cardíacas no pueden tetanizarse. Además del período refractario absoluto, existe el período refractario relativo, al final de la fase de repolarización, durante el cual si es posible despolarizar nuevamente la célula siempre y cuando el estímulo sea lo suficientemente intenso. Como es lógico, la duración de los períodos refractarios está directamente relacionada con la duración del ciclo de excitación. Esta relación permite explicar el fenómeno de Ashman: la súbita prolongación de la duración de un ciclo prolonga el periodo refractario para el siguiente impulso que, si llega demasiado pronto, se encuentra con un tejido refractario, produciendo la conducción en esta área. Los periodos refractarios sin embargo, no son solo afectados por la frecuencia de la estimulación sino también por factores que influyen sobre el medio iónico, fármacos y estados patológicos como la isquemia. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´S: 1. ¿Dónde se origina la contracción en el corazón? 2. ¿Cómo es la conducción del estimulo en el corazón? 3. ¿Mediante qué estructura pasa La onda de contracción pasa por los ventrículos? 4. ¿Por qué se realiza la descarga rítmica de las células marcapasos? 5. ¿Qué suceso del ciclo cardiaco producen los ruidos? 6. ¿Qué neurotransmisores están asociados a la frecuencia cardiaca? 7. ¿Qué características tienen los potenciales de acción cardiacos? 8. ¿En qué lugar de corazón están ubicadas las células marcapasos? 9. ¿Cómo se propaga el impulso nervioso en el corazón? 10. ¿Qué iones son importantes para los potenciales de acción de membrana? 11. ¿Quién regula a las células marcapaso? DIF’s # 2 UNIDAD O TEMA: 2 TITULO: Circulaciones sanguíneas especiales U N I V E R S I D A D 22 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: ASPECTOS GENERALES La sangre es vertida desde el corazón en las arterias grandes, por las que viaja hasta llegar a arterias ramificadas más pequeñas; luego pasa a arterias aun más pequeñas -las arteriolas- y, finalmente, a redes de vasos mucho más pequeños, los capilares. Desde los capilares, la sangre pasa nuevamente a venas pequeñas de mayor diámetro -las vénulas-, luego a venas más grandes y, a través de ellas, retorna al corazón. El circuito sistémico es mucho más grande. Muchas arterias principales que irrigan diferentes partes del cuerpo se ramifican a partir de la aorta cuando ésta abandona el ventrículo izquierdo. Las primeras dos ramas son las arterias coronarias derecha e izquierda, que llevan sangre oxigenada al propio músculo cardíaco. Otra subdivisión importante de la circulación sistémica irriga el cerebro. En el corazón humano, la sangre que retorna de la circulación sistémica a través de las venas cavas superior e inferior entra a la aurícula derecha y pasa al ventrículo derecho, que la impulsa a través de las arterias pulmonares hacia los pulmones, donde se oxigena. La sangre de los pulmones entra a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares, pasa al ventrículo izquierdo y luego es bombeada a través de la aorta a los tejidos del cuerpo. Entre la circulación sistémica se incluyen varios sistemas porta, en los que la sangre fluye a través de dos lechos capilares distintos, conectados "en serie" por venas o por arterias, antes de entrar a las venas que retornan al corazón. Un ejemplo es el sistema porta hepático que permite que los productos de la digestión pueden ser procesados de modo directo por el hígado. Otros sistemas porta desempeñan papeles importantes en el procesamiento químico de la sangre en los riñones y en las funciones de la glándula hipófisis. Circulación pulmonar. La sangre procedente de todo el organismo llega a la aurícula derecha a través de dos venas principales: la vena cava superior y la vena cava inferior. Cuando la aurícula derecha se contrae, impulsa la sangre a través de un orificio hacia el ventrículo derecho. La contracción de este ventrículo conduce la sangre hacia los pulmones. La válvula U N I V E R S I D A D 23 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS tricúspide evita el reflujo de sangre hacia la aurícula, ya que se cierra por completo durante la contracción del ventrículo derecho. En su recorrido a través de los pulmones, la sangre se oxigena, es decir, se satura de oxígeno. Después regresa al corazón por medio de las cuatro venas pulmonares que desembocan en la aurícula izquierda. Cuando esta cavidad se contrae, la sangre pasa al ventrículo izquierdo y desde allí a la aorta gracias a la contracción ventricular. La válvula bicúspide o mitral evita el reflujo de sangre hacia la aurícula y las válvulas semilunares o sigmoideas, que se localizan en la raíz de la aorta, el reflujo hacia el ventrículo. En la arteria pulmonar también hay válvulas semilunares o sigmoideas. Vasos pulmonares. Las arterias pulmonares son cortas y se subdividen rápidamente en ramas periféricas que tienen las paredes más delgadas y las luces más amplias que las arterias sistémicas. No existen arteriolas musculares gruesas, por lo que no hay vasos de resistencia comparables a los del circuito sistémico. Las pequeñas venas poscapilares también están desprovistas de músculo liso. Se pueden considerar cinco características fundamentales en la circulación pulmonar: Esta situada dentro de la presión negativa, pero rítmicamente variable del tórax. El circuito pulmonar esta intercalado entre el ventrículo derecho y la aurícula izquierda Los vasos son bastante distensibles, incluso los precapilares, capilares y venas. Hay poco músculo liso en los vasos pre y poscapilares. Las arterias conducen sangre venosa y las venas sangre arterial en cantidades iguales. Por unidad de tiempo a las del circuito sistémico. Circulación bronquial. El tejido conectivo y las estructuras parenquimatosas de los pulmones reciben irrigación nutritiva a partir de las arterias bronquiales que forman parte de la circulación sistémica; el volumen del flujo de estas arterias representa entre el 1 y 2 por 100 del gasto cardiaco. La circulación bronquial es bastante compleja, ya que en las proximidades de los capilares se anastomosa con los vasos pulmonares, por lo tanto, en los bronquíolos existe una comunicación libre entre los capilares de los dos circuitos. una pequeña parte del flujo bronquial vuelve al circuito sistémico a través de la venas ácigos, pero otra parte drena hacia las venas pulmonares. Hemodinámica pulmonar. La presión de la arteria pulmonar es aproximadamente la sexta parte de la existente en la aorta. Esta presión no esta relacionada con el tamaño corporal y permanece constante a lo largo de la etapa de crecimiento y de la vida adulta, ya que el aumento en longitud de los vasos es compensado por el aumento del gasto cardiaco. Como en otros lechos capilares, la caída en la presión a lo largo de las arterias es mayor en las ramas más pequeñas. El flujo en los vasos pulmonares es intermitente o pulsátil, lo que contribuye la baja resistencia periférica. Regulación. Los vasos pulmonares al igual que los sistémicos, están regulados por el sistema nervioso autónomo, recibiendo fundamentalmente inervación vasoconstrictora por parte de la división simpática. En el tronco pulmonar también se encuentran barorreceptores, que producen vasodilatación cuando la presión se eleva y vasoconstricción cuando la presión disminuye. Influencia de las presiones parciales de O2 y CO2. Los vasos pulmonares presentan una importante respuesta vasoconstrictora cuando desciende la tensión parcial del oxigeno sanguíneo o aumenta la de dióxido de carbono, la constricción vascular pulmonar se manifiesta cuando la tensión de oxigeno de la sangre arterial sistémica desciende hasta aprox. 80 por 100 de saturación. Circulación encefálica. Para mantener sus requerimientos metabólicos, el encéfalo precisa un aporte continuo de nutrientes y oxigeno; además necesita eliminar los productos de su metabolismo celular. El flujo sanguíneo encefálico representa entre el 12 y el 14 por 100 del gasto cardiaco, siendo el peso del encéfalo el 2 por 100 del peso corporal. Por lo que recibe un flujo elevado por unidad de peso. Control de la circulación encefálica. El volumen total intravascular no presenta variaciones significativas. Los procesos de vasodilatación y vasoconstricción se presentan en algunas regiones U N I V E R S I D A D 24 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS encefálicas, pero deben ser compensados por cambios opuestos en alguna otra parte de la vasculatura encefálica. El factor más importante de la regulación del aporte de sangre al encéfalo es la concentración de CO2 , debido fundamentalmente a la disminución del PH que se produce cuando se disocia de este. El aumento en la concentración de dióxido de carbono produce vasodilatación y por tanto aumento de flujo. Inversamente, cuando aumenta la cantidad de oxigeno. Por hiperventilación se limita el flujo sanguíneo mediante una vasoconstricción localizada. Por otra parte existe un control nervioso de vasos encefálicos que reciben fibras del sistema nervioso autónomo, esta inervación es menos notable que la de los vasos extracraneales. Circulación coronaria. La circulación coronaria irriga los tejidos del corazón aportando nutrientes, oxígeno y, retirando los productos de degradación. En la parte superior de las válvulas semilunares, nacen de la aorta dos arterias coronarias, izquierda y derecha. Después, éstas se dividen en una complicada red capilar en el tejido muscular cardiaco y las válvulas. El corazón requiere un copioso aporte de oxigeno y sustratos oxidables y necesita un medio para eliminar los productos residuales del metabolismo; de esto se encarga la circulación coronaria que representa el 4 por 100 del gasto cardiaco. La sangre procedente de la circulación capilar coronaria se reúne en diversas venas pequeñas, que después desembocan directamente en la aurícula derecha sin pasar por la vena cava. Control de la circulación coronaria. Los mecanismos que regulan el flujo sanguíneo miocárdico son muy eficaces, permitiendo el aporte adecuado, que puede incrementarse considerablemente en condiciones de estrés o ejercicio físico, por lo que puede aumentar hasta 5 veces el flujo sanguíneo en estas circunstancias. Los productos metabólicos locales son los principales responsables de la dilatación de los vasos coronarios, ya que la estimulación simpática produce vasoconstricción y el parasimpático vaso dilatación, aunque esta no desempeña un papel primordial. Este control proporciona un aporte adecuado de oxigeno al miocardio en cualquier circunstancia. Circulación hepática. Un cierto volumen de sangre procedente del intestino confluye en la vena porta y la arteria hepática y es transportado hacia el hígado. Aquí penetra en unos capilares abiertos denominados sinusoides, donde entra en contacto directo con las células hepáticas. El gasto cardiaco es de 30 a 40 por 100. En el hígado se producen cambios importantes en la sangre, vehículo de los productos de la digestión que acaban de absorberse a través de los capilares intestinales. Las venas recogen la sangre de nuevo y la incorporan a la circulación general hacia la aurícula derecha. A medida que avanza a través de otros órganos, la sangre sufre más modificaciones El aporte de sangre al hígado es de 2 vías: Flujo por la vena porta. Flujo por la arteria hepática. Control de la circulación hepática. La forma principal de control del flujo sanguíneo a través del hígado es la autorregulación. Los vasos hepáticos del mismo modo que los esplacnicos en general, reciben una inervación simpática abundante, pero no son tónicamente activas, por lo que probablemente el tono basal es autorregulado. Sin embargo la estimulación simpática del hígado produce vasoconstricción y por lo tanto aumento a la resistencia arterial hepática, pero esta respuesta es transitorio ya que se produce el llamado escape autorregulador, este escape no afecta a la presión venosa portal. Por otra parte, la presencia de receptores beta-adrenergicos en los vasos hepáticos, que son responsables de los procesos de vasodilatación, ya que se ha comprobado que ni el aumento del metabolismo hepático ni la estimulación colinergica producen vasodilatación. U N I V E R S I D A D 25 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Depósito de sangre en el hígado. La cantidad de sangre que tiene el hígado representa aprox. El 15 por 100 de la volemia; por tanto esta sangre constituye un reservorio importante. En caso de hemorragias la mitad de esta sangre puede ir a circulación general por constricción venoso Circulación renal. Es importante considerar la función de los riñones en el mantenimiento de la homeostasis y en la regulación de la composición del plasma sanguíneo. La red capilar del glomérulo procede de una arteriola aferente y desemboca en otra eferente, por tanto la microvascularización glomerular es un sistema porta entre ambas cuya función es impedir una caída brusca de la presión hidrostática a lo largo del glomérulo. En las nefronas corticales, la eferente es de menor diámetro y se divide en una abundante red muy anastomosada que envuelve todos los túbulos de la nefrona formando la red capilar peritubular. Esta red va a desembocar a la vena renal, que drena en la cava caudal. La cantidad de sangre que reciben los riñones representa el 20 por 100 del gasto cardiaco. Regulación del flujo sanguíneo renal. El lecho vascular renal, en condiciones normales de reposo, esta casi totalmente dilatado de forma constante; esto va a permitir mantener la presión de filtración y el mecanismo implicado es la autorregulación. La constricción vascular se lleva a cabo por estimulación adrenergica simpática, que además se encargan de mantener un ligero tono vasoconstrictor. Circulación fetal y neonatal. Durante el período fetal los pulmones no son funcionales y la sangre del feto se oxigena en la placenta, llevada hasta allí por las arterias umbilicales. Estas arterias se capilarizan en la placenta y, a través de ella, intercambian oxígeno y nutrientes con la sangre materna. La sangre vuelve al feto por la vena umbilical, que lleva entonces sangre arterial. La vena umbilical se conecta con la rama izquierda de la vena porta y a través de ella, entrega sangre oxigenada al hígado del feto. Sin embargo, gran parte de la sangre que lleva la vena umbilical pasa, a través del ducto venoso, hacia la vena cava inferior. Como hemos visto anteriormente, durante el período fetal no hay razón para que el circuito pulmonar ocupe un volumen importante de la sangre impulsada por el corazón. Así, existen dos vías que derivan la sangre hacia el circuito general: uno de ellos es el foramen oval que comunican ambos atrios y dirige la sangre del atrio derecho hacia el atrio izquierdo. El otro, es el ducto arterioso que conecta el tronco de la arteria pulmonar con la arteria aorta, en la zona inmediatamente distal al cayado aórtico. TAREAS DEL DIF,S: - Formar grupos y realizar las siguientes actividades: Ubicar diferencias entre todas las circulaciones sanguíneas estudiadas. Determinar las funciones específicas que tienen cada una de estas circulaciones sanguíneas. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 3 UNIDAD O TEMA: 4 TITULO: Fisiología digestiva de los rumiantes FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: U N I V E R S I D A D 26 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS ASPECTOS GENERALES. Fisiología digestiva de los rumiantes. Se caracterizan porque rumian la comida, es decir, el alimento se traga sin masticar, sufre una pre-digestión en el estómago, después vuelve a la boca como rumia o bolo alimenticio, y ya en la cavidad bucal se mastica y se traga. Casi todos los rumiantes tienen el estómago formado por cuatro cámaras; carecen de dientes incisivos superiores y en su lugar hay una almohadilla dura en la encía que se opone a los incisivos de la mandíbula inferior. Lo mas característicos de estos animales es el desarrollo de su estomago, que permite una intensa fermentación microbiana pre-gástrica, gracias a la cual pueden digerir y utilizar diverso componentes de los vegetales que constituyen su principal fuente de alimentación. El estómago de los rumiantes (en este caso: bovinos, ovinos y caprinos) se caracteriza por poseer cuatro divisiones: rumén, retículo, omaso y abomaso. La actividad digestiva tiene lugar en el abomaso, que se asemeja a un estomago monogástricos, dadas estas características, son capaces de aprovechar los carbohidratos estructurales presentes en las plantas (Celulosa, Hemicelulosa y Pectina, las dos primeras constituyentes de la fibra) teniendo así una fuente de energía adicional y basando su alimentación en el consumo de forraje. Función mecánica del estómago de los rumiantes. Motilidad del retículo-rumén. En los preestómagos se producen secuencias coordinadas de acontecimientos motores que son indispensables para la correcta mezcla y propulsión del contenido alimenticio, para el mecanismo de la rumia y para la expulsión de gran cantidad de gases procedentes de las fermentaciones microbianas a través del mecanismo del eructo. Dichos fenómenos de motilidad tienen su base en la actividad eléctrica de las células musculares lisas de su pared. Los pilares musculares, así como el pliegue retículo-ruminal presentan motilidad propia que se suman a los fenómenos motores que se producen en las paredes de estos pre-estómagos. Durante esto movimientos hay cambios de posición en el retículo-rumén se han descrito dos tipos de ciclos de contracciones: A) contracciones primarias o de mezclas; se producen de forma cíclica con una frecuencia aproximada de una por minuto en periodo de reposo alimentario y aumenta en la ingesta. se inicia con una contracción bifásica del retículo, en los bovinos es una doble contracción. En la primera es una contracción reticular y la segunda contracción es mucho más potente. B) contracciones secundarias o eructativas; se producen tras el ciclo primario, pero no en todos los casos, pues suceden aprox. Tras el 50% de dichos ciclos, sobre todo cuando los niveles de gases producidos en las fermentaciones son importantes. En ella no participa el retículo. Se inician con una contracción del saco ciego ventral, que pasa al saco ciego dorsal y se propaga en sentido caudo-cefálico a todo el saco dorsal. Otra contracción secundaria en el mismo sentido facilita el desplazamiento del gas (CO2 y metano) hacia el cardias, para poder ser eliminado. Estratificación del alimento en el retículo-rumén. El alimento contenido en el retículo-rumén se estratifica en función de su peso específico y del patrón de motilidad descrito para las estructuras. De esta manera, se puede hablar de la existencia de distintas zonas en el retículo-rumén: Cúpula del gas. Zona sólida. Zona semi-liquida. Zona liquida. Zona de eyección. Zona de escape potencial. Una vez molido el alimento en la boca, pasa al estómago, donde hay una distribución de partículas en el rumén y el retículo; las más grandes van a la zona dorsal del rumén, y las más finas a la parte baja del rumén. El alimento vuelve a la boca (sobre todo las partículas gruesas) en un proceso llamado rumiación, que implica la regurgitación (vuelta del alimento a la boca), la remasticación y la reinsalivación. La regurgitación está controlada por el SN, y es posible gracias a la contracción de los músculos de la caja torácica. El alimento vuelve al rumén y se vuelven a depositar las partículas más gruesas arriba y las más gruesas abajo. Pasa al retículo, donde se distribuye de igual manera. En ambas cavidades hay flora bacteriana que contribuye a los procesos de fermentación y, como resultado de esos procesos se producen gases que salen al exterior en un proceso llamado eructación. U N I V E R S I D A D 27 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Motilidad del omaso. Las contracciones omasales son relativamente lentas y prolongadas, comparadas con las del retículo. En el caso del bovino el omaso se contrae de forma irregular e independientemente. En la oveja y la cabra, las contracciones omasales están coordinadas con las reticulares y suelen iniciarse después de transcurrido 15 a 30 segundos desde la contracción bifásica reticular, finalizando cuando se inicia una nueva contracción del retículo. La actividad del orificio retículo-omasal esta igualmente coordinad, se dilata durante la segunda fase de la contracción reticular, permitiendo de este modo el flujo de alimento hacia el canal omasal. Tras la contracción reticular, el orificio retículo-omasal se cierre brevemente y el canal del omaso se contrae, para propulsar su contenido hacia las laminas u hojas omasales del interior del cuerpo omasal que se encuentra relajado. Posteriormente y de manera intermitente, las hojas y las paredes se contraen impulsando el alimento fuera del rumén. Regulación de la motilidad de los preestomagos. La actividad motora cíclica del retículo-.rumén, así como su coordinación con los procesos de rumia y eructación, se regula gracias al sistema nervioso extrínseco, a modo de un reflejo vago-vagal, y esta controlada por los centros gástricos localizados en el bulbo del sistema nervioso central. Además esta regulada por diversas hormonas gastrointestinales y neurotransmisores. Rumia y su regulación. La rumia consiste en una remasticación del alimento procedente del retículo-rumén, y se inicia justo antes del ciclo de contracciones primarias. Comienza con una contracción extra del retículo, que procede a la contracción bifásica de esta estructura en el ciclo primario. Motilidad del abomaso y del duodeno. La zona fundica abomasal es bastante inerte y en ella se producen solo contracciones aisladas y de escasa amplitud. Sin embargo la zona astral es la que presenta mayor actividad motora (5-6/min.) están asociadas a potenciales en espiga, dando lugar a contracciones que se propagan aboralmente, provocando la evacuación de un bolo de quimo. El volumen de flujo de contenido digestivo a través del piloro esta en estrecha relación con los procesos motores del abomaso, de la transferencia del contenido del retículo-rumén a través del omaso hacia el abomaso. La actividad del antro abomasal esta estrechamente relacionada con la del bulbo duodenal, estableciéndose una periodicidad entre ambas. Regulación de la motilidad de la unión antroduodenal. La regulación de la motilidad antroduodenal y del flujo del contenido digestivo a través del piloro es muy compleja e implica dos mecanismo fundamentales: 1) presiones diferenciadas entre el fundus y el antro y entre el antro pilórico y el bulbo duodenal; 2) el mecanismo denominado freno duodenal, que supone un control inhibidor del flujo transpilorico, ejercido por reflejos enterogástricos que se original en el bulbo duodenal y son captados por receptores y transmitidos por fibras vágales aferentes o mediante factores endocrinos o neurotransmisores en el duodeno. Digestión fermentativa. Es aquella por la cual los sustratos son digeridos por acción de bacterias y otros microorganismos. Al igual que sucede en la digestión glandular, debe producirse una hidrólisis enzimático. Pero en la digestión fermentativa las enzimas no proceden del animal hospedero, son de origen microbiano. La digestión fermentativa permite digerir carbohidratos vegetales y también afecta a otros nutrientes, como hexosas y proteínas. La digestión tipo fermentativo es mas lento que el glandular y los sustratos sufren alteraciones mayores. Los preestomagos de los rumiantes se hallan colonizados por numerosos microorganismos y poseen una serie de características en el proceso fermentativo, que pueden concretarse en los siguientes puntos: 1. El alimento ingerido es los sustratos para los preestomagos y comienzan los procesos fermentativos. 2. la temperatura que se mantiene en los preestomagos es de 37 a 40 oC. 3. poseen un sistema tampón para mantener el PH próximos a la neutralidad U N I V E R S I D A D 28 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 4. a osmolaridad del líquido ruminal es del orden de 300mosmoles. 5. los materiales sólidos no digeridos abandonan los preestomagos gracias a la motilidad. 6.l os productos finales procedentes d3e la fermentación pueden ser absorbidos a través de la pared retículo-ruminal. los microorganismos que originan la fermentación pasan hacia los tramos posteriores del aparato digestivo lentamente. El tiempo de retención del alimento ingerido en el retículo-rumen es de 10 a 40 horas. En los rumiantes esta digestión fermentativa microbiana representa de 60 a 90% del total de la digestión. Digestión de los carbohidratos. Los forrajes constituyen la principal fuente de alimentación de los rumiantes. Las paredes de las hojas y tallos están formadas por moléculas de celulosa, hemicelulosa, peptina y lignina. A excepción de la lignina todos los demás compuestos son carbohidratos. La lignina, es una sustancia fenolica, que es resistente a la acción de las enzimas y los microorganismos; muy poco digerible. La celulosas esta formada por cadenas no ramificadas de monómeros de glucosa, unidos por enlaces. La peptina y hemicelulosa constituyen desde un punto de vista químico un grupo mas heterogéneo formado por varios tipos de azucares y azucares ácidos. Son susceptibles a la acción microbiana de la digestión fermentativa microbiana de los rumiantes y así a la acción enzimática de los monogástricos. Por esta acción microbiana se liberan moléculas de glucosa, monosacáridos y polisacáridos de cadena corta, que serán objeto de posteriores acciones microbianas. La glucosa y los demás azucares formados por acción de la celulosas, son captados hacia el interior de los microorganismos, dando lugar a piruvato. En esta reacción se libera ATP que constituye en fuente de energía para el mantenimiento y crecimiento de la población microbiana. Digestión de las proteínas. Gran parte de las proteínas procedentes de la dieta sufre procesos fermentativos en el rumén; el rumiante depende de la biomasa microbiana que abandona el rumén y pasa hacia tramos posteriores del aparato digestivo. Una pequeña cantidad de proteína de la dieta escapa la acción microbiana. El metabolismo proteico de los microorganismos del rumén se puede producir en el proceso siguiente: En primer lugar, las proteasas de la superficie de algunos microorganismos, a partir de la proteína de la dieta, pueden generar péptido que son captados en el interior de los microorganismos. Estos péptido contribuye a la formación de aminoácido para síntesis de proteína microbiana. También puede realizar una síntesis intracelular de aminoácidos por parte de los microorganismos a partir de amoniaco y ácidos grasos volátiles. Los aminoácidos intracelulares que no son utilizados por los microorganismos para la síntesis de proteína microbiana pueden ser metabolizados, dando lugar a ácidos grasos y aminoaco que saldrán hacia el liquido ruminal. Digestión de las grasas. En le rumén los microorganismos producen la hidrólisis de los triglicéridos procedentes de la dieta en glicerol y ácidos grasos. El glicerol, por fermentación microbiana, forma principalmente ácido propiónico. Los ácidos grasos de tipo insaturado, debido al ambiente fuertemente reductor del retículo-rumén, se hidrogenan y dan lugar a ácidos grasos saturados, que serán absorbidos. Síntesis de vitaminas. La síntesis de vitaminas por parte de determinada bacterias, de algunas vitaminas del grupo B, así como la vitamina K. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´S: 1. 2. 3. 4. 5. 6. ¿Qué tipos de digestión tienen los rumiantes? ¿Qué función cumple la gotera esofágica en los prerumiantes? ¿Cuál es la fuente energética para el organismo de los rumiantes? ¿Qué función tienen los movimientos del rumén-retículo? ¿Para qué sirve la estratificación del alimento en el rumén-retículo? ¿Qué alimento es el que regurgita el animal? U N I V E R S I D A D 29 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 7. 8. 9. 10. ¿Qué nutrientes pueden sintetizar las bacterias del rumen? ¿Qué tipo de microorganismos existen en el rumen? ¿Cómo es la digestión de proteínas en el rumen? ¿Cómo es la digestión de las grasas en el rumen? PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 4 UNIDAD O TEMA: 5 TITULO: Ovulación y ciclo estral FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: Ovulación. Anatomía del Óvulo. El promontorio de células granulosas que mantienen el óvulo suspendido en el antro se conoce como el montecillo. Las células más externas en la masa celular del óvulo se conocen como el cúmulo ooforo. Debajo de esta nube de células se encuentra una capa de células alargadas en un arreglo perpendicular al óvulo llamada la corona radiada. Estas células tienen extensiones que conectan al interior del óvulo para enviar mensajes bioquímicos y para la nutrición del óvulo. Debajo de la corona se encuentra una capa mucopolisacárida llamada la zona pelucida, compuesta principalmente de glicoproteínas, la cual sirve de protección al óvulo. La membrana vitelina cubre el óvulo y estructuralmente agarra el vitelo o el citoplasma encerrado. El citoplasma o vitelo contiene todos los organelos normales encontrados en cualquier célula del cuerpo. La ovulación es el rompimiento del folículo maduro y la liberación del óvulo. Esta ocurre al llegar el folículo a su madurez y al deteriorarse la pared celular. Existen varias Teorías: 1. La presión interna (intrafolicular) que resulta del crecimiento y la turgidez del folículo causa que este se rompa. Sin embargo, se han hecho experimentos inyectando fluidos de forma directa al folículo y no han ocasionado el rompimiento característico que se observa en la ovulación. 2. Las contracciones de la musculatura lisa del ovario alrededor del folículo preovulatorio causa directamente el rompimiento de este. Sin embargo, existe evidencia que indica que las contracciones del ovario juegan un papel, a lo sumo, menor. 3. Se ha descubierto que la pared del folículo se vuelve más dilatada y más susceptible al rompimiento lo que resulta que el folículo en la ovulación rompe a una presión intrafolicular normal. Mecanismo - el folículo se vuelve bien túrgido durante las etapas finales del crecimiento y, varias horas antes de la ovulación, se vuelve suave por el estiramiento y por la necrosis de la pared del folículo distal al montecillo. En las etapas finales antes de la ovulación, el folículo protubera bastante sobre la superficie del ovario para formar una estructura enconada en un punto medio de la superficie llamada el estigma (sitio donde ocurre el rompimiento). Durante la ruptura el fluido folicular sale primero seguido muy de cerca por la masa celular rodeando el óvulo respondiendo a la presión interna creada durante la acumulación de fluidos. El folículo rompe en cualquier punto en los ovarios de la vaca y la cabra. Sólo uno rompe en la vaca mientras que dos pueden romper en la cabra y oveja. Los ovarios de la cerda están cubiertos por folículos y cada estigma forma un punto enconado en la superficie. U N I V E R S I D A D 30 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS El Ciclo Estral. La combinación de eventos que comienzan en un celo y terminan en el celo subsiguiente se conoce como el ciclo estral. Existen tres tipos de ciclo estral basados en los cambios ováricos que se pueden clasificar de acuerdo al papel de la copulación en la ovulación y la actividad del cuerpo lúteo resultante: 1. Un ciclo infecundo (donde no ocurre fecundación) que culmina en una ovulación espontánea del folículo maduro, el cuerpo lúteo se forma automáticamente, se vuelve funcional y existe por un periodo definido de tiempo. Es el tipo de ciclo que reflejan los animales que no tienen temporadas de empadronamiento específicas como la vaca y la cerda y aquellas con temporada de empadronamiento como la yegua, cabra y oveja. El ciclo estral de la perra puede caer bajo esta clasificación de acuerdo a su patrón de ovulación y a la función del cuerpo lúteo, aunque sólo tenga de 1-2 ciclo por año. 2. Un ciclo resulta en una ovulación espontánea pero un cuerpo lúteo que no es funcional (no produce progesterona) a menos que ocurra la fecundación. Estos ciclo estrales son cortos (5 días) cuando los animales no copulan y más largos (12 días) si ocurriese copulación o estimulación cervical. Es el tipo de ciclo de la rata y la ratona. 3. Tanto la maduración folicular y la ovulación no ocurre a menos que haya copulación o estimulación cervical. Se refiere comúnmente a ovuladores inducidos o de reflejo. Es el tipo de ciclo de la coneja y la gata. En la coneja, grupos sucesivos de folículos se maduran y degeneran rítmicamente durante la temporada de empadronamiento, para que en cualquier momento existan un número de folículos capaces de ovular si ocurriese la copulación. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´S: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. ¿Qué fenómenos fisiológicos causan la ovulación? ¿Qué se llama el sitio donde ocurre el rompimiento del ovario? ¿En qué etapa del ciclo estral los animales son aptos para el cruzamiento? ¿En qué etapa el animal muestra síntomas visibles de sus estado estral? ¿En cuál de las etapas del ciclo la hipófisis libera las hormonas gonadotroficas? ¿Qué hormonas intervienen en el ciclo estral? Explique el control hormonal en cada fase del ciclo estral. Explique la captación y migración del óvulo. ¿Qué fase del ciclo estral es el mas largo? ¿Cuando y en qué circunstancia es interrumpido el ciclo estral? PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD DIF’s # 3 UNIDAD O TEMA: 3 TITULO: Sistema respiratorio de mamíferos, aves y peces FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: ASPECTOS GENERALES. En mamíferos: las vías respiratorias son la tráquea que se bifurca en dos bronquios cada uno hacia un pulmón. Estos se siguen bifurcando en bronquiolos y termina en los alvéolos, que son sacos ciegos y es donde se produce el intercambio. U N I V E R S I D A D 31 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Mamíferos.- Todos los mamíferos presentan respiración pulmonar, hasta los acuáticos como las ballenas. Pulmones. Se caracterizan por ser lobulados. Los pulmones se alojan en la cavidad pleural, limitados por el diafragma, que es un músculo que interviene en la entrada y salida de gases. El intercambio de gases (hematosis) se realiza a nivel de los alvéolos que están rodeados de capilares sanguíneos. La emisión de sonidos es posible por la presencia de cuerdas vocales que se ubican en la laringe. En aves: poseen los sacos aéreos que son grandes bolsas llenas de aire y conectadas con los pulmones. Estos sacos están entre las vísceras del animal e incluso se prolongan por dentro de los huesos La pared de los sacos no está vascularizada por lo que no es ahí donde se produce el intercambio, éste sólo se da en los parabronquios de los pulmones. El pulmón no tiene alvéolos sino una serie de tubos paralelos entre sí llamados PARABRONQUIOS La eficacia es mucho mayor que en el resto de animales debido a que el flujo de aire es unidireccional y no queda un volumen de aire residual. Cada ciclo consta de dos inhalaciones y dos Expiraciones. Los sacos aéreos están conectados a los pulmones de tal forma que quizá el 75% del aire inspirado pasa de largo por éstos y fluye directamente hacia los sacos posteriores. que sirven como reservorio de aire fresco. Al expirar este aire fresco de los sacos posteriores es canalizado por los pulmones y recogido en los sacos aéreos anteriores. De éstos fluye directamente al exterior. La U N I V E R S I D A D 32 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS ventaja de tal disposición es que por los pulmones siempre está pasando aire oxigenado, tanto en la expiración como e la inspiración. Los peces gastan un 20% de energía en respirar mientras que aves y mamíferos solo el 2 % Disposición de los sacos aéreos en un ave (arriba. Aves.- Los pulmones de los vertebrados típicos son conductos cerrados en uno de sus extremos y bolsas ciegas, conectadas con la atmósfera exterior a través de la tráquea y los demás conductos respiratorios. Aún cuando los pulmones hayan sido vaciados tanto como sea posible por medio de una expiración forzada, todos estos conductos todavía permanecen llenos de aire. La siguiente inspiración, entonces, debe comenzar por tomar todo el aire contenido en estos conductos (aire de los espacios muertos) regresando a los pulmones. El aire puro aspirado del exterior es, en el mejor de los casos, mezclado con el que se encuentra en los espacios muertos. Es evidente la insuficiencia de un sistema como éste.; sin embargo, ha sido corregido por cambios evolutivos posteriores sólo en las aves. En el aparato respiratorio de un ave, el aire llega hasta amplios sacos aéreos del cuerpo, pasando por los pulmones; entonces, en la expiración el aire pasa de nuevo por los pulmones. Así, el aire de los conductos respiratorios es inhalado hasta más allá de los pulmones, estando éstos llenos con aire puro recién inspirado de la atmósfera exterior. Además, durante la expiración, el aire pasa de regreso por los pulmones, asegurando de nuevo que se haya producido el máximo intercambio. Evidentemente, éste es un sistema más eficiente y las aves como máquinas voladoras requieren de la mayor eficiencia durante todos los procesos fisiológicos. Realmente todavía no se conoce en su totalidad el camino que sigue el aire cuando pasa a través de este laberinto de conductos. Los bronquios no se subdividen en los pulmones cono en los mamíferos, sino que pasan a la parte ventral de los pulmones (ventrobronquios); dentro del pulmón emiten ramificaciones abriéndose finalmente en los sacos aéreos abdominales. Los ventrobronquios se subdividen para formar los parabronquios, pequeños túbulos, cuyas paredes están perforadas por cientos de minúsculos capilares aéreos. En estos capilares aéreos es donde se lleva a cavo el intercambio gaseoso con la sangre. Los parabronquios se comunican con los mesobronquios de mayor tamaño que comunican con los bronquios y con los sacos aéreos. Probablemente el aire penetre por los dorsobronquios, pase a través de los parabronquios y salga por los ventrobronquios. Los nueve sacos aéreos asociados con los pulmones son: un saco aéreo impar interclavicular, anterior, que envía divertículos al esternón hueco y a los huesos de la cintura pectoral y hacia el húmero de cada ala, un par de sacos cervicales, en relación con las vértebras cervicales, un par de sacos aéreos pretorácicos, situados anteriormente, un par de grandes sacos aéreos abdominales, con divertículos que comunican con el núcleo hueco de los huesos sacro, pélvico y de las patas, y un par de sacos aéreos postorácicos, situados posteriormente. Las aves no tienen diafragma muscular como los mamíferos, ya que una estructura como esa no podría funcionar en presencia de sacos aéreos ramificados por todo el cuerpo. En las aves, los anillos de la tráquea están osificados, mientras que en los mamíferos permanecen típicamente cartilaginosos. En la región en que la tráquea se bifurca para formar los dos bronquios, U N I V E R S I D A D 33 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS estos anillos están ensanchados y fusionados para formar una caja ósea, la siringe. La forma y tamaño exactos de la siringe y la presencia en su interior de varias membranas vibratorias (cuerdas vocales) y de los músculos que la regulan, varía muchísimo en las aves. La complejidad de la siringe está en relación con la complejidad del canto. Algunas aves (buitres, avestruces y algunas cigüeñas) carecen de siringe. TAREAS DEL DIF,S: - Formar grupos y realizar las siguientes actividades: Ubicar diferencias entre la fisiología de la respiración entre mamíferos, aves y peces. Determinar las funciones específicas que tienen cada una de las estructuras que hacen la diferencia en cada una de las familias estudiadas. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 5 UNIDAD O TEMA: 5 TITULO: Espermatogénesis y ovogénesis FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: “Gametogénesis”. No existe ninguna definición sencilla de la vida. No es un concepto abstracto, puesto que no existe vida sino seres vivos. Para diferenciarlos de los objetos inanimados se debe recurrir a un conjunto de características que le son particulares, como presentar metabolismo, responder a estímulos, tener movimiento, reproducirse, crecer y desarrollarse, adaptarse y evolucionar. Además, los seres vivios se distinguen porque sus componentes están organizados simultáneamente en los niveles molecular, celular, orgánico y poblacional. Una característica notable de los seres vivos es la producción de nuevas generaciones en virtud de su reproducción. Desde el punto de vista del individuo y de las células que lo conforman, la supervivencia es lo más importante en su vida. Sin embargo, desde el punto de vista de las especies, la supervivencia del individuo no es importante a menos que este se reproduzca. Aun cuando los individuos de una especie vivieran durante siglos, la especie se extinguiría si no se reprodujeran algunos de sus individuos. La reproducción es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos semejantes a ellos y constituye una función básica de todo organismo. Los detalles del proceso reproductivo varían mucho según los organismos, pero existen dos mecanismos por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproducción asexual, donde los nuevos organismos provienen de un progenitor, el otro es la reproducción sexual, donde los nuevos organismos provienen de la combinación genética de dos células llamadas gametos aportadas por dos progenitores. La reproducción sexual esta conformada por dos etapas, una primera etapa también llamada gametogénesis, en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de U N I V E R S I D A D 34 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS meiosis y la segunda etapa o fecundación durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el huevo o cigoto. El proceso de Meiosis durante la primera etapa puede ocurrir en momentos diferentes en el ciclo biológico de las especies animales y vegetales. En los animales ocurre en el momento en que se forman los gametos: el óvulo o el espermatozoide, por lo que son oogámicos o heterogámicos. Algunos animales inferiores, como las esponjas no han desarrollado aún órganos especializados para la formación de gametos, por lo que algunas células de estos organismos se transforman en óvulos y otras en espermatozoides. Espermatogénesis. La Espermatogénesis es el proceso de formación de los espermatozoides o gametos masculinos que tiene lugar en los testículos de los machos. Los millones de espermatozoides que producen los testículos provienen de unas células diploides conocidas como espermatogonias. Las espermatogonias se dividen muchas veces por mitosis para dar origen a nuevas espermatogonias, pero algunas se transforman en espermatocitos primarios que al dividirse por meiosis generan espermatocitos secundarios los cuales llevan a cabo la segunda división meiótica y reciben el nombre de espermátidas haploides. Las espermátidas modifican notablemente su estructura para transformarse en espermatozoides funcionales. En general, el espermatozoide es una célula pequeña y móvil que consta de una cabeza y una cola. En la cabeza, cerca de la punta, se observa el acrosoma, donde se acumulan las vesículas de Golgi que forman enzimas hidrolíticas para permitir al espermatozoide penetrar al óvulo. En la pieza intermedia se disponen las mitocondrias, que proporcionan energía suficiente al flagelo para permitir su desplazamiento hasta encontrarse con el óvulo. El tiempo de vida de los espermatozoides es muy variado; por ejemplo, el espermatozoide de un zángano puede vivir dentro del cuerpo de la abeja reina durante más de un año; en los seres humanos, la actividad del espermatozoide puede mantenerse hasta una semana dentro del aparato reproductor femenino. Ovogénesis. La ovogénesis es el proceso de formación de los óvulos o gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras. Las células germinales diploides generadas por mitosis, llamadas ovogonias, se localizan en los folículos del ovario, crecen y tienen modificaciones, por lo que reciben el nombre de ovocitos primarios. Éstos llevan a cabo la primera división meiótica, dando origen una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer glóbulo polar. Estas dos células efectúan la segunda división meiótica; del ovocito secundario se forman otras dos células: una grande, que contiene la mayor parte del citoplasma original, y otra pequeña o segundo glóbulo polar. Los glóbulos polares se desintegran rápidamente, mientras que la otra célula se desarrolla para convertirse en un óvulo maduro haploide. Al crecer, los óvulos se rodean de una capa de células diferentes, constituyendo lo que se conoce como folículo de Graaf. El folículo se llena de líquido y crece, hasta formar una vesícula grande que sobresale de la pared del ovario. En su interior existe ya un solo óvulo grande. Al reventar el folículo, el óvulo ya maduro y rodeado de células foliculares se dirige a las trompas de Falopio, donde puede ser fecundado. La liberación del óvulo por el ovario se conoce como ovulación. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´S: 1. Describir el proceso de Gametogénesis. U N I V E R S I D A D 35 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. Describir los procesos de Ovogénesis Describir los procesos de Espermatogénesis. Describir los órganos o glándulas que intervienen en el proceso de Gametogénesis. Identificar la función de las hormonas sexuales durante dicho proceso. Definir la importancia biológica del proceso de Gametogénesis. ¿Qué hormonas intervienen en la gametogénesis? ¿Cómo interactúan las hormonas que intervienen en la gametogénesis? Explique el eje hipotálamo-Hipófisis-gónadas. Esquematice la formación de células sexuales. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD DIF’s # 4 UNIDAD O TEMA: 6 TITULO: Glándula mamaria FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: Glándula Mamaria. La ubre de la vaca es diseñada para producir y ofrecer al ternero recién nacido un fácil acceso a la leche. Se encuentra suspendida por fuera de la pared del abdomen posterior y no se encuentra fijada, soportada o protegida por ninguna estructura ósea. La ubre de la vaca está constituida por cuatro glándulas mamarias o "cuartos". Cada cuarto es una unidad funcional en sí misma que opera independientemente y drena la leche por medio de su propio canal. Generalmente, los cuartos posteriores son ligeramente más desarrollados y producen más leche (60%) que los cuartos anteriores (40%). Los principales componentes de la ubre se listan aquí con una corta explicación de su importancia y función. Sistema de soporte Un grupo de ligamentos y tejido conectivo mantienen a la ubre cerca de la pared corporal. Fuertes ligamentos son deseables debido a que ayudan a prevenir la ocurrencia de una ubre pendiente, minimizar el riesgo de lesiones, y evitan dificultades cuando se utiliza el equipo de ordeño. En las vacas lecheras actuales, la ubre puede llegar a pesar más de 50 kg debido a la gran cantidad de tejido secretor y de leche que se acumula entre los ordeños. Las principales estructuras que soportan a la ubre son el ligamento suspensorio medio y el ligamento suspensorio lateral El ligamento suspensorio medio es un tejido elástico que fija la ubre a la pared abdominal. Cuando la vaca se observa desde atrás, un surco medial distintivo, marca la posición del ligamento suspensorio medio. La elasticidad del ligamento medio le permite actuar como un amortiguador cuando la vaca se mueve y también adaptarse a los cambios de tamaño y peso de la ubre con la producción de leche y la edad. Los daños o debilidades en el ligamento suspensorio pueden causar el descenso de la ubre, esto hace difícil el ordeño y expone a los pezones a ser dañados. La selección genética para un ligamento suspensorio fuerte es efectiva para minimizar estos problemas. U N I V E R S I D A D 36 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS En contraste con el ligamento suspensorio medio, el ligamento suspensorio lateral es un tejido fibroso poco flexible. Alcanza los lados de la ubre desde los tendones alrededor de los huesos púbicos para formar una estructura de soporte. Sistema de soporte de la ubre de la vaca. Conductos y sistema secretor de leche. La ubre es conocida como una glándula exócrina, debido a que la leche es sintetizada en células especializadas agrupadas en alvéolos, y luego excretada fuera del cuerpo por medio de un sistema de conductos que funciona de la misma forma que los afluentes de un río. El alvéolo es la unidad funcional de producción en la que una sola capa de células secretoras de leche se encuentra agrupada en una esfera con una depresión en el centro (Figura 2). Los capilares sanguíneos y células mioepiteliales (células similares a las musculares) rodean el alvéolo, y la leche secretada se encuentra en la cavidad interna (lumen). Las funciones del alvéolo son: * Remover los nutrientes de la sangre. * Transformar estos nutrientes en leche. * Descargar la leche dentro del lumen. La leche deja el lumen por medio de un tubo colector. Un lóbulo es un grupo de 10 a 100 alvéolos que drenan por medio de un conducto en común. Los lóbulos en sí se encuentran organizados en unidades de mayor tamaño, que descargan la leche dentro de un conducto colector de mayor tamaño que conduce a la cisterna de la glándula, que descansa directamente encima del pezón de la glándula. Entonces la ubre se encuentra compuesta de millones de alvéolos donde se secreta la leche. Los conductos forman canales de drenaje en los que la leche se acumula entre los ordeños. Aún así, es solamente cuando las células mioepiteliales que recubren el alvéolo y que los pequeños conductos se contraen en respuesta a la hormona oxitocina (reflejo de bajada de leche) que la leche fluye dentro de los tubos galactóforos y hacia la cisterna de la glándula. El pezón forma un pasadizo por medio del cual la leche puede ser extraída de la glándula. Posee una piel suave que lo recubre y un sistema muy rico de inervación e irrigación sanguínea. La punta de la teta se cierra con un anillo de músculo liso o esfínter llamado canal del pezón. En su extremo superior, el pezón se encuentra separado de la cisterna de la glándula por solamente una serie de delicados pliegues de células sensitivas particularmente sensibles al daño. Estos pliegues de tejido se encuentran también en el otro extremo del pezón directamente por encima del canal del pezón (Roseta de Fürstenburg). U N I V E R S I D A D 37 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS El pezón está entonces diseñado como una barrera para las células invasoras. La preservación de las estructuras normales del pezón es esencial para mantener los mecanismos de defensa normales contra las bacterias productoras de mastitis. Las diferencias en la estructura del pezón, particularmente el diámetro y el largo, se encuentran relacionados con la susceptibilidad de la infección. Irrigación sanguínea y estructuras capilares. La producción de leche demanda de gran cantidad de nutrientes, traídos a la ubre por la sangre. Para producir 1 kg de leche, 400 a 500 kg de sangre deben pasar por la ubre. Además, la sangre lleva hormonas que controlan el desarrollo de la ubre, la síntesis de leche, y la regeneración de células secretoras entre lactancias (durante el período de seca). Sistema linfático. La linfa es un fluido claro que proviene de tejidos altamente irrigados por la sangre. La linfa ayuda a balancear el fluido circulando hacia y adentro hacia afuera de la ubre y ayuda prevenir infecciones. Algunas veces, el incremento de flujo sanguíneo en el comienzo de la lactancia conduce a una acumulación de fluidos en la ubre hasta que el sistema linfático es capaz de remover este fluido adicional. Esta condición, llamada edema de ubre, es más prevalente en novillas de primera parición y vacas más viejas con ubres pendientes. Inervación de la ubre. Los receptores nerviosos en la superficie de la ubre son sensibles al contacto y a la temperatura. Durante la preparación de la ubre para el ordeño, estos receptores son estimulados y se inicia la "bajada de la leche", reflejo que permite la liberación de leche. Las hormonas y el sistema nervioso se encuentran también involucrados en la regulación del flujo sanguíneo a la ubre. Por ejemplo, cuando una vaca se encuentra asustada o siente dolor físico, la acción de la adrenalina y del sistema nervioso reduce el flujo de sangre a la ubre, inhiben el reflejo de "bajada de la leche" y disminuyen la producción de leche. Secreción de la leche por las células secretoras La secreción de leche por medio de las células secretoras es un proceso continuo que involucra muchas reacciones bioquímicas. Entre ordeños, la acumulación de leche incrementa la presión en el alvéolo y disminuye el grado de síntesis de leche. Como resultado, se recomienda que las vacas de alta producción sean ordeñadas lo más cerca posible a un intervalo de 12 horas. Una expulsión frecuente de leche reduce la presión que se acumula en la ubre, y así el ordeñar tres veces por día puede incrementar la producción de leche en un 10 a 15%. La célula secretora es una fábrica compleja. El uso de glucosa por medio de la célula secretora. A pesar de que la glucosa en la dieta se fermenta totalmente en el rumen a ácido graso volátil (acético, propiónico y butírico), es necesaria en grandes cantidades por la ubre lactante. El hígado transforma el ácido propiónico nuevamente en glucosa que es transportada por la sangre a la ubre donde es asimilada por las células secretoras. La glucosa puede ser utilizada como una fuente de energía para las células, como unidades de edificación de la galactosa, y subsecuentemente lactosa, o como fuente de glicerol necesario para la síntesis de grasa. Síntesis de lactosa. La síntesis de lactosa es controlada por una enzima de dos unidades llamada sintetasa de lactosa. La subunidad -lactoalbúmina se encuentra en la leche como proteína sérica. Regulación del volumen de leche. La cantidad de leche que se produce es controlada primariamente por la cantidad de lactosa sintetizada por la ubre. La secreción de lactosa dentro de la cavidad del alvéolo incrementa la concentración de substancias disueltas (presión osmótica) en relación al otro lado de las células secretoras, donde circula la sangre. U N I V E R S I D A D 38 D E A Q U I N O B O L I V I A FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Como resultado, la concentración de substancias disueltas en cada lado de las células secretoras se balancea atrayendo agua desde la sangre y mezclándola con otros componentes que se encuentran en la cavidad de los alvéolos. Para la leche normal, se alcanza el balance cuando existe 4,5 a 5% de lactosa en la leche. Por lo tanto, la lactosa es "la válvula" que regula la cantidad de agua que se arrastra dentro del alvéolo y por lo tanto el volumen de leche producido (círculos cruzados en la Figura 3). La dieta tiene un efecto importante en la producción de leche: 1) La cantidad de energía (por ejemplo concentrados) en la dieta influencia la producción de propionato en el rumen; 2) El propionato disponible influencia la cantidad de glucosa que se sintetiza en el hígado; 3) La glucosa disponible influencia la cantidad de lactosa que se sintetiza en la glándula mamaria; 4) La lactosa disponible influencia la cantidad de leche producida por día. Síntesis de proteína. Las caseínas que se encuentran en la leche son sintetizadas a partir de aminoácidos que son asimilados de la sangre bajo el control del material genético (DNA). Estas proteínas son envasadas en micelas antes de ser liberadas en el lumen de los alvéolos. El control genético de la leche sintetizada en el alvéolo proviene de la cantidad de la -lactoalbúmina sintetizada por las células secretoras. Como se describió anteriormente, esta enzima es un regulador importante de la cantidad de lactosa y leche que se produce por día. Las inmunoglobulinas son sintetizadas por el sistema inmune, y estas grandes proteínas generalmente son extraídas desde la sangre dentro de la leche. La permeabilidad de las células secretoras para las inmunoglobulinas es alta durante la síntesis de calostro, pero decrece rápidamente con el comienzo de la lactancia. Síntesis de grasa. El acetato y el butirato producido en el rumen son utilizados, en parte, como las unidades de construcción de los ácidos grasos de cadena corta que se encuentran en la leche. El glicerol necesario para unir tres ácidos grasos en un triglicérido proviene de la glucosa. Cerca del 1745% de la grasa en la leche se forma del acetato y 8-25% del butirato. La composición de la dieta posee una influencia muy importante en la concentración de grasa. La falta de fibra deprime la formación de acetato en el rumen, lo que a su vez resulta en una reducción de la proporción de grasa en la leche (2-2,5%). Los lípidos movilizados de las reservas corporales en el comienzo de la lactancia son unidades de construcción para la síntesis de grasa. Sin embargo, en general, solamente la mitad de la cantidad de ácidos grasos en la grasa de la leche son sintetizados en la ubre, la otra mitad proviene de los ácidos grasos de cadena larga que se encuentran en la dieta. Por lo tanto, la composición de la grasa de la leche puede encontrarse alterada por la manipulación del tipo de grasa en la dieta de la vaca. TAREA DEL DIF,S Formar grupos y discutir las siguientes preguntas: - Qué funciones cumplen los alvéolos mamarios. - Que hormonas intervienen en la lactogénesis. - Explique el proceso de cómo se sintetiza la leche. - Cuales son los componentes variables en la composición de la leche. U N I V E R S I D A D 39 D E A Q U I N O B O L I V I A