Tema13

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Definición y tipos de catabolismo
Catabolismo de glúcidos
Catabolismo de lípidos, proteínas y ácidos nucleicos
Cuadro general de los procesos catabólicos y su interrelación.
Fotosíntesis: concepto e importancia.
Fases de la fototosíntesis. Localización en el cloroplasto.
Factores que intervienen en la fotosíntesis.
Quimiosíntesis. Concepto y principales bacterias.
1. DEFINICIÓN Y TIPOS DE CATABOLISMO
El catabolismo es el conjunto de reacciones químicas en las que se destruye materia
orgánica compleja, obteniéndose sustancias sencillas y energía que se almacena en forma de
ATP. Es semejante en células autótrofas y heterótrofas.
Según el aceptor de los electrones de las sustancias que se oxidan se distinguen los
siguientes tipos de catabolismo:
Respiración: Cuando son sustancias inorgánicas. Puede ser aerobia cuando es el
oxígeno o anaerobia cuando son otras sustancias como el NO3- , SO4= y CO2.
Fermentación: Cuando son sustancias orgánicas como el ácido pirúvico.
Según la sustancia que se oxida el catabolismo puede ser de glúcidos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos.
2. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS
Los polisacáridos y disacáridos se hidrolizan en el tubo digestivo obteniéndose
monosacáridos, de los que la glucosa es el más importante.
Glucogenolisis
Glucógeno
Glucolisis
Ácido pirúvico
Glucosa
Glucogenogénesis
Gluconeogénesis
En el catabolismo de la glucosa se distinguen las siguientes fases:
Glucolisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria.
Estas fases no son exclusivas del catabolismo de glúcidos, sino que el resto de
moléculas se incorporan en distintos lugares de estas rutas.
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Glucolisis
Es un proceso anaerobio que tiene lugar en el hialoplasma. Es una ruta metabólica
que convierte a la glucosa en ácido pirúvico. Funciona en prácticamente en todas las células y
para algunas es su única fuente de energía.
Comprende las siguientes reacciones:
1. Fosforilación de la glucosa a glucosa 6 fosfato. Este proceso es necesario para que
la glucosa pase de la sangre al interior de la célula. Se gasta una molécula de
ATP.
2. Glucosa 6 fosfato a fructosa 6 fosfato.
3. Fructosa 6 fosfato a fructosa 1-6 difosfato. Se consume otra molécula de ATP.
4. La fructosa 1-6 difosfato se rompe en dos moléculas de gliceraldhehído 3 fosfato.
5. El gliceraldehído 3 fosfato se oxida y fosforila a ácido 1-3 difosfoglicérico. La
energía es almacenada en 2 moléculas de NADH +H+.
6. El ácido 1-3 difosfoglicérico pasa a ácido 3 fosfoglicérico, los fosfatos son captados
por el ADP formándose 2 moléculas de ATP.
7. El ácido 3 fosfoglicérico pasa a ácido fosfoenolpirúvico,
8. El ácido fosfoenolpirúvico se oxida al ácido pirúvico, los fosfatos son captados por
el ADP formándose 2 moléculas de ATP.
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Este proceso puede resumirse en dos etapas:
Una primera etapa preparatoria, en la que la glucosa es fosforilada y fragmentada,
dando lugar a dos moléculas de gliceraldehído 3 fosfato y consumiéndose 2 moléculas de
ATP.
GLUCOSA + 2 ATP
2 GLICERALDEHIDO-3 P + 2 ADP
Una segunda etapa oxidativa, en la que las dos moléculas de gliceraldehído 3 fosfato
son oxidadas por 2 moléculas de NAD+ que se reducen a NADH + H+ y convertidas en ácido
pirúvico, obteniéndose 4 moléculas de ATP.
2 GLICERALDEHIDO-3P + 4 ADP + 2 NAD+
2 ÁC. PIRÚVICO + 4 ATP + 2 NADH + H+
La reacción global de la glucolisis será por tanto:
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
El NADH + H+ se puede oxidar cediendo sus electrones al oxígeno a través de la
cadena respiratoria mitocondrial.
El ácido pirúvico en condiciones anaeróbicas fermenta al reducirse por el NADH +
H+ a productos orgánicos como el ácido láctico o el alcohol. Estas fermentaciones las realizan
microorganismos como levaduras y bacterias, pero también se produce dentro de los músculos
esqueléticos.
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Como se ha dicho en las fermentaciones, el dador y el aceptor de electrones son
sustancias orgánicas, es un proceso anaeróbico y poco rentable energéticamente. Sólo se
obtiene el ATP de la glucolisis.
El ácido pirúvico en condiciones aerobias entra en la mitocondria. En la entrada se
produce una descarboxilación oxidativa, transformándose en acetil-CoA. Se desprende una
molécula de CO2 y la energía desprendida se acumula en una molécula de NADH + H+. El
acetil-CoA se incorporará al ciclo de Krebs, para su total degradación.
Ciclo de Krebs
Es una ruta metabólica
constituida por una serie de
reacciones mediante las cuales
se completa la degradación de
los productos de la glucolisis y
de
otros
combustibles
metabólicos. Se realiza en la
matriz de la mitocondria.
Su función es oxidar el
grupo acetilo del acetil-CoA a
CO2. En estas reacciones se
desprende energía que es
utilizada para reducir el NAD+ a
NADH + H+, el FAD a FADH2
y para fosforilar una molécula
de GDP a GTP. El detalle del
ciclo queda representado en la
figura.
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La reacción global del ciclo de Krebs es la siguiente:
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP
2 CO2 + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP
El balance energético del ciclo de Krebs es bajo, ya que sólo se produce 1 GTP por
cada molécula de Acetil-CoA. La verdadera importancia del ciclo es la obtención de
electrones de alta energía que van incorporados en los coenzimas NADH + H+ y FADH2.
Además este ciclo constituye un punto de encuentro central, tanto para las rutas
catabólicas como anabólicas, generando precursores para la formación de aminoácidos, como
el ácido -cetoglutárico y el oxalacético; el ácido cítrico puede separarse para la formación de
acetil-CoA, que es el precursor de los ácidos grasos y el succinil-CoA que sirve para la
fabricación del grupo hemo de la hemoglobina. Por todo esto el ciclo de Krebs se dice que es
una ruta anfibólica.
Por cada molécula de glucosa el ciclo de Krebs debe dar 2 vueltas, ya que en la
glucolisis se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico.
Cadena respiratoria
Está formada por una serie de enzimas transportadores de electrones y otros con
capacidad deshidrogenasa, que se encuentran situados en las crestas mitocondriales
formando un complejo multienzimático.
Las proteínas transportadoras están agrupadas en 3 grandes complejos, cada uno
posee un potencial redox más positivo que el anterior, de forma que los electrones descienden
en cascada desde el NADH + H+ y FADH2 hasta el oxígeno, que con dos protones formarán la
molécula de agua.
El NADH +H+ cede sus electrones al complejo I y FADH2 lo hace al coenzima-Q, al
que llegarán también los electrones del complejo I; del coenzima-Q pasan al complejo II y de
éste a través del citocromo-C llegan al complejo III, quien se los cede finalmente al oxígeno.
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La formación del ATP queda explicada por la hipótesis quimiosmótica de Mitchel: la
energía liberada en el transporte de electrones permite bombear protones desde la matriz hacia
el espacio intermembrana en los tres complejos. Se crea por tanto una alta concentración de
protones en el espacio intermembrana.
Los protones sólo pueden salir a través de unas proteínas con capacidad de sintetizar
ATP y que se denominan partículas F. Este proceso recibe el nombre de fosforilación
oxidativa.
Por cada NADH + H+ se bombean 6 H+, y por cada FADH2 4 H+; como por cada 2 H+
se forma una molécula de ATP, se obtendrán 3 ATP y 2 ATP respectivamente.
Balance energético de la respiración aerobia para una molécula de glucosa
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Los NADH + H+ obtenidos en la glucolisis no pueden entrar en la mitocondria para ceder sus
electrones a la cadena respiratoria. Deberán utilizar unos sistemas de lanzaderas, que
dependiento del tipo de célula darán lugar a la formación de 2 ó 3 ATP.
Lanzadera del glicerol 3 fosfato (produce 2 ATP). En el cerebro.
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Lanzadera del malato-aspartato (produce 3 ATP). Hígado y músculo cardiaco
3. CATABOLISMO DE LÍPIDOS, PROTEÍNAS Y ÁCIDOS NUCLEICOS
Catabolismo de lípidos
Para la obtención de energía de las grasas, primero debe separarse la glicerina de los
ácidos grasos mediante la actuación de las lipasas. Los ácidos grasos entran en la mitocondria
y se degradan en una ruta denominada -oxidación o hélice de Lynen.
Al entrar en la mitocondria los ácidos grasos se activan añadiéndole un CoA. En este
proceso se gasta una molécula de ATP.
Tiocinasa

Ácido graso + CoA + ATP 
Citoplasma
acil-CoA + AMP +PPi
mitocondria
Figura: reacción general de las acil-CoA sintasas (tiocinasas)
Posteriormente este ácido activado o Acil-CoA, sufre la -oxidación, que consiste en
la rotura por el carbono  del ácido obteniéndose un Acetil-CoA y un Acil-CoA con dos
átomos de carbono menos. Este último vuelve a la hélice hasta que todo el ácido graso se haya
transformado en moléculas de Acetil-CoA. En cada vuelta se produce un NADH +H+ y un
FADH2.
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Las moléculas de Acetil-CoA terminan de degradarse en el ciclo de Krebs y el NADH
+H y FADH2 en la cadena respiratoria.
+
Balance energético del catabolismo aerobio de un ácido graso con 16 átomos de carbono
Catabolismo de proteínas
Las proteínas no son utilizadas como fuente energética en los seres vivos. Sin embargo
los aminoácidos, que son las unidades constituyentes, si pueden degradarse y liberar energía
al transformarse en compuestos que ingresan en el ciclo de Krebs como el ácido pirúvico.
Alanina + -cetoglutárico
Ácido Pirúvico + Ácido Glutámico
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Transaminación
Catabolismo de ácidos nucleicos
Una vez separados sus componentes, las pentosas se incluyen en la vía de la glucolisis,
el fosfato se utiliza para fosforilar el ADP y las bases pueden utilizarse de nuevo o degradarse
dando compuestos nitrogenados que se excretarán.
4. CUADRO GENERAL DE LOS PROCESOS CATABÓLICOS
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5. FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO E IMPORTANCIA
La fotosíntesis es el empleo de la luz solar por las células vegetales para efectuar la
biosíntesis de los componentes celulares y sustancias de reserva.
Estos componentes celulares orgánicos se forman a partir de materia inorgánica,
principalmente CO2, H2O y sales minerales.
En la fotosíntesis el agua actúa como donador de electrones y se genera oxígeno, la célula
utiliza la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono.
Este proceso es fundamental para todos los seres vivos:

Para las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos la energía solar es una fuente
de energía inmediata.

Para los organismos heterótrofos es fuente de energía a través de las cadenas
alimentarlas.
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
6.
Para los seres humanos es Importante ya que el 90% de la energía utilizada para sus
necesidades, calor, electricidad, luz, potencia, etc provienen del carbón, del petróleo y
del gas natural, que son combustibles fósiles de origen vegetal, originados por la
fotosíntesis del pasado.
FASES DE LA FOTOSINTESIS. LOCALLZACIÓN EN EL CLOROPLASTO
La fotosíntesis comprende dos fases:

FOTOQUIMICA: captación de luz y obtención de energía (ATP) y poder reductor
(NADPH + H+).

BIOSINTÉTICA: Síntesis de materia orgánica con gasto de ATP y NADPH + H+.
FASE FOTOQUIMICA.
La luz va a ser captada por pigmentos que se agrupan a proteínas formando los
COMPLEJOS ANTENA.
La energía lumínica se canaliza hasta una molécula de clorofila especial llamada
clorofila del centro de reacción. Hay dos tipos de clorofila:

Clorofila aI o P-700 que se encuentra en el fotosistema I (Tilacoides del estroma)

Clorofila aII o P680 para el fotosistema II (Tilacoides de los grana).
La fotosíntesis puede realizarse de
forma acíclica cuando funcionan los
fotosistemas I y II o de forma cíclica
cuando sólo funciona el fotosistema I.
Forma acíclica.
La luz proporciona energía a los dos
electrones de la molécula de clorofila del
fotosistema II llegando a salir de esta,
quedando la molécula oxidada.
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La clorofila oxidada va a captar los dos electrones que se desprenden de la fotólisis del
agua a través de un dador primario denominado (Z), los protones quedan en el espacio
tilacoidal.
Los dos electrones de la clorofila aII, son captados por otro aceptor oxidado llamado Q
que se reduce.
Este pasa sus dos electrones a la plastoquinona que con 2H+ del estroma pasa a PQH2
(plastoquinona reducida). Esta suelta sus protones al espacio tilacoidal y los dos electrones
pasan al citocromo b-f y de esta a la plastocianina.
La luz hace que la clorofila aI (FSI) se oxida cediendo sus electrones al X y de este a
la ferredoxina, al mismo tiempo que vuelve a reducirse al captar los 2 electrones de la
plastocianina.
La ferredoxina cede sus electrones al NADP+ que con 2H+ del estroma se reduce a
NADPH2, este último paso lo realiza la enzima reductasa.
Hasta aquí se ha conseguido poder reductor en forma de NADPH2, y un gradiente de
H+ con una elevada concentración de H+ en el interior tilacoidal, que va a ser utilizado para
fabricar ATP según la hipótesis quimiosmótica de Mitchel.
El ATP se produce al salir los H+ por los factores de acoplamiento o partículas F que
tienen capacidad ATPasa.
La fase acíclica la podemos resumir en tres grandes procesos:



Fotolisis del H2O, en la zona interna de la membrana tilacoidal.
Fotorreducción de NADP+, en la zona externa de la membrana del tilacoide.
Fotofosforilación del ADP, en la zona externa.
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Con este proceso se obtiene NADPH + H+ y ATP en Igual proporción. Pero para la
síntesis de materia orgánica se requiere más ATP que NADPH + H+ ,¿Cómo se consigue
esto?
Forma cíclica.
Sólo funciona el fotosistema I y
únicamente se obtiene ATP. En esta los
dos electrones del FSI son devueltos
desde la ferredoxina al citocromo b6 y de
este a la plastoquinona, citocromo b-f y
plastocianina para llegar de nuevo al FSI.
En cada vuelta se produce flujo de
H+ que se usaran en la formación de ATP.
El carácter cíclico o no del flujo
de electrones está regulado por la
concentración de NADP+ en el estroma.
Además la cíclica se produce cuando se
iluminan los vegetales con luz de longitud
de onda > 680 nm (rojo lejano).
Las bacterias fotosintéticas del azufre tienen como donador a los sulfuros SH2 y no se
desprende O2 sino S.
Comparación de los dos tipos de fase luminosa
FASE BIOSINTETICA.
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En esta fase se utiliza la energía (ATP) y poder reductor (NADPH + H+) obtenida de
la fase fotoquímica, para transformar unos compuestos inorgánicos en orgánicos. No se
precisa la luz. Esta fase tiene lugar en el estroma de los cloroplastos.
Biosíntesis de compuestos de carbono.
Se producen a partir
de la incorporación del C02 a
una ruta metabólica cíclica.
El proceso se conoce como
ciclo de Calvin-Benson.
El CO2 se incorpora a
una molécula de ribulosa
5-dP para dar una molécula
inestable de 6 carbonos que
se rompe en dos moléculas
de ácido 3 Fosfoglicérico.
Esta etapa recibe el nombre
de carboxilación.
Esta primera reacción la realiza la enzima RuBisCo (Ribulosa Bisfosfato
Carboxilasa). Es una reacción muy lenta, por lo que este enzima es el más abundante en masa
de la naturaleza y el 50% de las proteínas del cloroplasto.
El ácido 3 Fosofoglicérico se fosforila a ácido 1,3- difosfoglicérico con consumo de
ATP.
El ácido 1,3,-difbsfoglicérico se reduce y pierde 1 fósforo pasando a aldehído 3
fostoglicérico con consumo de NADIPI-12. Esta etapa es de reducción.
El tercer conjunto de reacciones consiste en la regeneración de la ribulosa
1,5,difosfato con consumo de ATP.
En este ciclo a partir del ácido Fosfoglicérico se obtienen aminoácidos y ácidos grasos
y del aldehído 3 fosfoglicérico y de la dihidroxiacetona fosfato se obtendrán hexosas y
glicerina.
El balance energético para formar una molécula de glucosa sería:
Biosíntesis de compuestos de nitrógeno
Las células vegetales obtienen el Nitrógeno a partir de los nitratos del suelo, lo
reducen a amoníaco, y este se incorpora a ácidos orgánicos para formar aminoácidos.
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NO3- + NADPH + H+ + ATP
NO2- + NADPH + H+ + ATP
NO2- + NADP+ + ADP
NH4+ + NADP+ + ADP
Biosíntesis de compuestos con azufre
El azufre se obtiene a partir de los sulfatos del suelo que es reducido a sulfito y
posteriormente a sulfuros, que se incorporan a los aminoácidos, mediante el NADPH + H+ y
gasto de energía en forma de ATP.
SO4-2 + NADPH + H+ + ATP
SO3-2 + NADPH + H+ + ATP
SO3-2 + NADP+ + ADP
S-2 + NADP+ + ADP
Ecuación global de la fotosíntesis
+6
7. FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSINTESIS

Concentración de CO2: Si la
intensidad luminosa es elevada y
constante, el proceso fotosintético
aumenta en relación directa con la
concentración de CO2 en el aire, hasta
llegar a un cierto límite en el cual se
estabiliza. El CO2 es el sustrato del
enzima RuBisCo, y cuando se satura
se llega al máximo de velocidad.

Concentración de O2: Cuanto mayor
es la concentración de O2 en el aire,
menor es el rendimiento fotosintético.
Puede
explicarse
este
dato
considerando
que
el
proceso
respiratorio se ve favorecido por el O2
y entonces muchos de los compuestos
comunes a la fotosíntesis y respiración
se hallan acaparados por esta última.
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
Disponibilidad de agua: La escasez
de agua disminuye el rendimiento
fotosintético. Cuando hay poca agua
se cierran los estomas y entonces la
entrada de CO2 es menor.

Temperatura: A mayor temperatura
mayor eficacia las enzimas y mayor
rendimiento sintético, hasta un límite
60 ºC, el que las enzimas se
desnaturalizan y sobreviene la muerte
térmica.
Período de luz: A más horas de, luz
mayor rendimiento aunque algunas
plantas necesitan periodos nocturnos.


Intensidad luminosa: Al aumentar la
intensidad aumenta el rendimiento, hasta
un límite en el que se produce la
oxidación irreversible de los pigmentos,
blanqueándose la planta y estropeándose
las enzimas.

Color de la luz: La clorofila a y la b absorben en la región azul a roja: los
carotenoides y xantofilas as sólo absorben en la azul, y las ficocianinas, sólo en la roja.
Todos estos pigmentos pasan la energía captada a la clorofila P 700, que es la que
desencadena el proceso fotosintético. Por ello la luz más idónea es la roja, que tiene
una longitud de onda de unos 700 nm.
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8. QUIMIOSÍNTESIS: CONCEPTO Y PRINCIPALES BACTERIAS QUIMIOSINTÉTICAS.
En la quimiosíntesis la energía se
obtiene de la oxidación de moléculas
inorgánicas sencillas y la materia también.
Este metabolismo sólo es capaz de realizarlo
algunas bacterias.
Se pueden distinguir dos fases:
1. Obtención de energía en forma de
ATP y NADPH2.
2. Síntesis de compuestos orgánicos a partir de inorgánicos.
Obtención de energía
El sustrato que se oxida depende del microorganismo.

Bacterias del nitrógeno. Este grupo
oxida
compuestos
reducidos
de
nitrógeno. Son bacterias aeróbicas, al
igual
que
todas
las
células
químiosintéticas. Existen dos grupos de
bacterias de nitrógeno:
Nitrificantes:
que
nitritos en nitratos,
Nitrobacter sp.
Nitrosificantes: que
amoniaco en nitritos,
Nitrosomonas sp.
transforman
por ejemplo
transforman
por ejemplo
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
Bacterias del hierro. Son bacterias
que Oxidan compuestos ferrosos
(Fe 2) a férricos (Fe 3)

Bacterias del azufre. Oxidan los sulfuros a sulfitos y éstos a sulfatos.

Bacterias del hidrógeno. Este grupo de bacterias rompe mediante enzimas
hidrogenasas moléculas de H2

Bacterias del Metano. Estas bacterias utilizan como fuente de energía la oxidación
del metano.
En todas estas reacciones se obtiene ATP y NADPH + H+.
Síntesis de compuestos orgánicos.
Los procesos son similares a los de la fotosíntesis.
Existe un grupo especial de bacterias (Rizobium sp.) con capacidad para fijar N2
atmosférico, lo que supone una gran ventaja debido a su abundancia y fácil acceso.
Estas bacterias viven en forma simbiótica en las raíces de algunos vegetales como las
leguminosas, en estas se forman nódulos donde se reproducen las bacterias y fijan el N2.
Los nódulos se encuentran en contacto con los vasos conductores de la planta y así
llegan los azúcares que la bacteria quema para obtener el ATP necesario para el
funcionamiento de la nitrogenada. El NH4+ es utilizado por la planta, beneficiándose ambos
organismos.
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