Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. RED NACIONAL UNIVERSITARIA UNIDAD ACADÉMICA DE SANTA CRUZ FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS Y PECUARIAS Ingeniería Agronómica SEGUNDO SEMESTRE SYLLABUS DE LA ASIGNATURA DE BIOQUÍMICA AGROPECUARIA Elaborado por: Ing. Apolinar Manu García Mcs. Gestión Académica II/2014. U N I V E R S I D A D 1 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. UDABOL UNIVERSIDAD DE AQUINO BOLIVIA Acreditada como PLENA mediante R.M. 288/01 VISION DE LA UNIVERSIDAD Ser la Universidad líder en calidad educativa. MISION DE LA UNIVERSIDAD Desarrollar la Educación Superior Universitaria con calidad y Competitividad al servicio de la sociedad Estimado (a) alumno (a): El Syllabus que ponemos en tus manos es el fruto del trabajo intelectual de tus docentes, quienes han puesto sus mejores empeños en la planificación de los procesos de enseñanza para brindarte una educación de la más alta calidad. Este documento te servirá de guía para que organices mejor tus procesos de aprendizaje y los hagas mucho más productivos. Esperamos que sepas apreciarlo y cuidarlo Aprobado por: Fecha: Agosto de 2014. SELLO Y FIRMA JEFATURA DE CARRERA U N I V E R S I D A D 2 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. SYLLABUS Asignatura: Bioquímica Agropecuaria Código: ZOT-213 Requisito: ING-113 Carga Horaria: 80 Horas Horas teóricas 40 Horas Horas prácticas Créditos: 40 Horas 4 I. OBJETIVOS GENERALES DE LA ASIGNATURA. Estudiar y valorar las estructuras, composición, reacciones químicas y funciones de las diversas moléculas o compuestos orgánicos e inorgánicos presentes en células y organismos vivos. Para una comprensión somera de la vida y uso en la industria, alimentación, control y prevención de enfermedades de la materia viviente. II. PROGRAMA ANALITICO DE LA ASIGNATURA. UNIDAD I: INTRODUCCIÓN A LA BIOQUÍMICA 1.1. Introducción e investigaciones bioquímicas. 1.2. Importancia del estudio de la bioquímica. 1.3. Desarrollo histórico de la bioquímica. 1.4. Composición química de los vegetales y animales. 1.5. Elementos biogenésicos 1.6. Elementos estructurales 1.7. Elementos electrolíticos 1.8. Principios inmediatos 1.8.1.Elementos orgánicos 1.8.2.Elementos inorgánicos o minerales 1.8.3. El agua 1.8.4. Osmosis 1.8.5. Presión osmótica 1.8.6. Difusión y diálisis 1.9. La célula y sus componentes. 1.9.1. Composición química. 1.9.2. Principales estructuras. 1.10. El metabolismo celular. UNIDAD II: MACROMOLECULAS ORGÁNICAS O CARBOHIDRATOS (LOS GLUCIDOS). 2.1. Generalidades de los glucidos. 2.2. Funciones de los glúcidos. 2.3. Importancia fisiológica de los glucidos 2.4. Clasificación de los glucidos. 2.5. Estructuras de los glucidos. 2.6. Metabolismo (anabolismo (fotosíntesis) y catabolismo) de los glucidos. UNIDAD III: LOS LÍPIDOS (GRASAS Y ACEITES). 3.1. Generalidades y función. 3.2. Clasificación de los lípidos. 3.3. Ácidos grasos 3.4. Ácidos grasos no saturados. U N I V E R S I D A D 3 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. 3.5. Ceras. 3.6. Fosfolípidos. 3.7. Oxidación de ácidos grasos. 3.8. Lecitina. 3.9. Cerebrosidos. 3.10. Gangliosidos. 3.11. Lipoproteínas. INGENIERI A AGRONOMICA. UNIDAD IV: PRÓTEINAS 4.1. Introducción. 4.2. Proteínas de origen vegetal. 4.3. Funciones de las proteínas. 4.4. Aminoácidos esenciales y no esenciales. 4.5. Pépticos, constitución. Pépticos naturales. 4.6. Proteínas fibrosas y globulares. 4.7. Colágeno y elastina 4.8. Hemoglobina 4.9. Sangre, globulinas y orina. 4.10. Hidrólisis de las proteínas. UNIDAD V: ACIDOS NUCLEICOS. 5.1. Los cromosomas. 5.2. Estructura de los ácidos nucleicos. 5.3. Bases púricas y pirimidicas. 5.4. Estructura del ADN Y ARN. 5.5. Ácido ARN mensajero. 5.6. Ácido ARN de transferencia. 5.7. Ácido ARN ribosómico. UNIDAD VI: LOS ENZIMAS. 6.1. Introducción y desarrollo de la enzimología. 6.2. Funciones de los enzimas. 6.3. Coenzimas comunes. 6.4. Para reacciones enzimáticos. 6.5. Pro enzimas. 6.6. Isoenzimas 6.7. Regulación de la actividad enzimático. 6.8. Factores que influyen sobre la velocidad de reacción enzimático. 6.9. Inhibición enzimático UNIDAD VII: LAS VITAMINAS 7.1. Introducción a las vitaminas. 7.2. Clasificación de las vitaminas 7.2.1. Vitaminas liposolubles. 7.2.2. Vitaminas hidrosolubles. 7.3. Pro vitaminas. 7.4. Composición química. 7.5. Fuentes vitamínicas. UNIDAD VIII: LA FERMENTACIÓN Y LA DIGESTIÓN ANIMAL 8.1. Introducción. 8.2. Respiración y fermentación. U N I V E R S I D A D 4 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. 8.3. Fermentación de la glucosa. 8.4. Fermentación alcohólica. 8.5. Fermentación láctica. INGENIERI A AGRONOMICA. III. EVALUACIÓN DE LA ASIGNATURA. ● PROCESUAL O FORMATIVA. A lo largo del semestre se realizarán 2 tipos de actividades formativas: Consistirán en clases teóricas, exposiciones, repasos cortos, trabajos grupales, (resolución de casos y Dif´s). La participación y la calidad de los trabajos resultantes de estos dos tipos de actividades se tomaran como evaluación procesual calificándola sobre 50 puntos independientemente de la cantidad de actividades realizadas por cada alumno. Bajo la siguiente ponderación: Participación. 10 %. Calidad de trabajo y/o contenido. 20 %. Instrumentos y/o medios utilizados 20 %. . DE RESULTADOS DE LOS PROCESOS DE APRENDIZAJE O SUMATIVA (examen parcial o final) Se realizarán 2 evaluaciones parciales con contenido teórico y práctico sobre 50 puntos cada una. El examen final consistirá en un examen escrito con un valor del 40% de la nota y la presentación de los informes y documentos del proyecto con el restante 10%. IV. BIBLIOGRAFIA BASICA. Conn, E. E., ET AL. Bioquímica Fundamental. Ed. Noriega, México. 2000. (574.192 C74) Murray, R.K., D.K.Granner, A.M MAYES, y V.W. RODWELL, Bioquímica de Harper. 14ª edición. Ed. El Manual Moderno. México, D.F. 2000. (574.192 M96) BohinskI, R. Bioquímica. s/e. 1998. (574.192 B63) BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA. Barcelo Coll, J., G. N. Rodrigo, B. Sabater García, y Sánchez Tamés. Fisiología Vegetal. 5º edición. Ediciones Pirámide, Madrid. 1988 Horton, H. R., L. A. MORAN, R. S. OCHS, J. D. Rawn, y K. Scrirngeour. Bioquímica. Prentice-Hall Hispanoamericana, México. 1995 Lehninger, A., D. Nelson y M. COX. Principios de Bioquímica. Ed. Omega, Barcelona. 1993 Rawn, J. D. Bioquímica. 2º edición. Vol. 1. Interamericana y Mc Graw-Hill, Madrid. 1989 Stryer, L. Bioquímica. 3a. edición. 2º Vol. Ed. Reverté, Barcelona.1999 U N I V E R S I D A D 5 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. V. PLAN CALENDARIO SEMANA 1ra. 2da. 3ra. 4ta. 5ta. 6ta. 7ma. 8va. 9na. 10ma. 11ra. 12da. 13ra. 14ta. 15ta. 16ma. 17va. 18na. INGENIERI A AGRONOMICA. ACTIVIDADES ACADÉMICAS OBSERVACIONES Presentación de la asignatura UNIDAD I. 1.1 – 1.2 – 1.3 - 1.4 Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia Avance de materia UNIDAD I. 1.5 – 1.10 UNIDAD II. 2.1. – 2.2 – 2.3 - 2.4 UNIDAD II. 2.5 – 2.6 UNIDAD III. 3.1 - 3.2. – 3. 3 – 3.4 – 3.5 –3.6 UNIDAD III. 3.7 – 3.8 – Primera Evaluación 3.9. 3.10 – 3.11 UNIDAD IV. 4.1 – 4.2 Primera Evaluación – 4.3 – 4.4 – 4.5 UNIDAD IV. 4.6 – 4.7 – 4.8 – 4.9 – 4.10 UNIDAD IV. 4.7 UNIDAD V. 5.1 – 5.2 – 5.3 UNIDAD V. 5.4 – 5.5 – 5.6 UNIDAD V. 5.7 UNIDAD VI. 6.1 – 6.2 Segunda Evaluación – 6.3 – 6.4 – 6.5 UNIDAD. VI. 6.6 – 6.7Segunda evaluación 6.8 –6.9 UNIDAD VII. 7.1 – 7.2 – 7.3 – 7.4 – 7.5 UNIDAD VIII 8.1 – 8.2 –8.3 - 8.4 - 7.5 19na Evaluación final 20ma Evaluación final 21ra Segunda Instancia Presentación de Notas Evaluación final y cierre de gestión U N I V E R S I D A D 6 D E A Q Cierre de gestión U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. VI. WORK PAPER´s Y Dif´s: INGENIERI A AGRONOMICA. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 1. UNIDAD O TEMA: La célula vegetal TITULO: Composición química de la célula FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA CÉLULA. La materia viva llamada también materia orgánica, esta formada principalmente por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. Estos elementos, al combinarse, forman sustancias que interactúan entre sí dentro de la forma viva más simple que es la célula. En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la química y la física. La química de los seres vivos, objeto de estudio de la bioquímica, está dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solución acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeño. La química de los organismos vivientes es muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran tamaño, moléculas formadas por encadenamiento de subunidades químicas; las propiedades únicas de estos compuestos permiten a células y organismos crecer y reproducirse. Los tipos principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotídicas, y los polisacáridos, formados por subunidades de azúcares. Bioelementos: Los elementos de la vida El análisis químico de la materia viva revela que los seres vivos están formados por una serie de elementos y compuestos químicos. Todos los seres vivos están constituidos, cualitativa y cuantitativamente por los mismos elementos químicos. De todos los elementos que se hallan en la corteza terrestre, sólo unos 25 son componentes de los seres vivos. Esto confirma la idea de que la vida se ha desarrollado sobre unos elementos concretos que poseen unas propiedades físico-químicas idóneas acordes con los procesos químicos que se desarrollan en los seres vivos. Se denominan elementos biogénicos o bioelementos a aquellos elementos químicos que forman parte de los seres vivos. Los podemos clasificar en: Inorgánicos o Agua o Sales minerales Orgánicos o Glúcidos o Lípidos o Proteínas o Ácidos Nucleicos Atendiendo a su abundancia (no importancia) se pueden agrupar en tres categorías: U N I V E R S I D A D 7 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. a) Bioelementos primarios, que aparecen en una proporción media del 96% en la materia viva, y son carbono, oxigeno, hidrógeno, nitrógeno. Estos elementos reúnen una serie de propiedades que los hacen adecuados para la vida: Forman entre ellos enlaces covalentes muy estables, compartiendo pares de electrones. El carbono, oxígeno y nitrógeno pueden formar enlaces dobles o triples. Facilitan la adaptación de los seres vivos al campo gravitatorio terrestre, ya que son los elementos más ligeros de la naturaleza. b) Bioelementos secundarios, aparecen en una proporción próxima al 3,3%. Son: calcio, sodio, potasio, magnesio, cloro, azufre y fósforo desempeñando funciones de vital importancia en fisiología celular. c) Oligoelementos Se denominan así al conjunto de elementos químicos que están presentes en los organismos en forma vestigial, (proporción inferior al 0,1%) pero que son indispensables para el desarrollo armónico del organismo pues su carencia puede acarrear graves trastornos para los organismos. Se han aislado unos 60 oligoelementos en los seres vivos, pero solamente 14 de ellos pueden considerarse comunes para casi todos, y estos son: hierro, manganeso, cobre, zinc, flúor, iodo, boro, silicio, vanadio, cromo, cobalto, selenio, molibdeno y estaño. COMPONENTES INORGÁNICOS. Agua. Representa el componente más abundante en la célula. Una parte del agua se encuentra libre (aproximadamente 95 % del total) y el resto en forma combinada. El agua libre no se encuentra asociada a ningún componente celular y representa el medio líquido de transporte en la célula. El agua combinada aparece unida a las proteínas mediante puentes de hidrógeno. Propiedades del agua 1. Acción disolvente El agua es el líquido que más sustancias disuelve, por eso decimos que es el disolvente universal. Esta propiedad, tal vez la más importante para la vida, se debe a su capacidad para formar puentes de hidrógeno con otras sustancias que pueden presentar grupos polares o con carga iónica (alcoholes, azúcares con grupos R-OH, aminoácidos y proteínas con grupos que presentan cargas + y - , lo que da lugar a disoluciones moleculares. También las moléculas de agua pueden disolver a sustancias salinas que se disocian formando disoluciones iónicas. La capacidad disolvente es la responsable de dos funciones: a) Medio donde ocurren las reacciones del metabolismo b) Sistemas de transporte 2. Elevada fuerza de cohesión Los puentes de hidrógeno mantienen las moléculas de agua fuertemente unidas, formando una estructura compacta que la convierte en un líquido casi incompresible. Al no poder comprimirse puede funcionar en algunos animales como un esqueleto hidrostático, como ocurre en algunos gusanos perforadores capaces de agujerear la roca mediante la presión generada por sus líquidos internos. 3. Elevada fuerza de adhesión Esta fuerza está también en relación con los puentes de hidrógeno que se establecen entre las moléculas de agua y otras moléculas polares y es responsable, junto con la cohesión del llamado fenómeno de la capilaridad. Cuando se introduce un capilar en un recipiente con agua, ésta asciende por el capilar como si trepase agarrándose por las paredes, hasta alcanzar un nivel superior al del recipiente, donde la presión que ejerce la columna de agua, se equilibra con la presión capilar. A este fenómeno se debe en parte la ascensión de la savia bruta desde las raíces hasta las hojas, a través de los vasos leñosos. 4. Gran calor específico También esta propiedad está en relación con los puentes de hidrógeno que se forman entre las moléculas de agua. El agua puede absorber grandes cantidades de "calor" que utiliza para romper los U N I V E R S I D A D 8 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. puentes de hidrógeno por lo que la temperatura se eleva muy lentamente. Esto permite que el citoplasma acuoso sirva de protección ante los cambios de temperatura. Así se mantiene la temperatura constante. 5. Elevado calor de vaporización Sirve el mismo razonamiento, también los puentes de hidrógeno son los responsables de esta propiedad. Para evaporar el agua, primero hay que romper los puentes y posteriormente dotar a las moléculas de agua de la suficiente energía cinética para pasar de la fase líquida a la gaseosa. Para evaporar un gramo de agua se precisan 540 calorías, a una temperatura de 20º C. Funciones del agua En la célula, las funciones del agua se derivan, en esencia, de sus propiedades fisicoquímicas, entre ellas: su calor específico, calor de vaporización y poder disolvente. Entre sus principales funciones pueden citarse: a) Soporte o medio donde ocurren las reacciones metabólicas b) Amortiguador térmico c) Transporte de sustancias d) Lubricante, amortiguadora del roce entre órganos e) Favorece la circulación y turgencia f) Da flexibilidad y elasticidad a los tejidos g) Puede intervenir como reactivo en reacciones del metabolismo, aportando hidrogeniones o hidroxilos al medio. SALES MINERALES En función de su solubilidad en agua se distinguen dos tipos: insolubles y solubles en agua. a) Sales inorgánicas insolubles en agua. Su función es de tipo plástico, formando estructuras de protección y sostén, como por ejemplo: o Esqueleto interno y dientes de vertebrados, en el que encontramos: fosfatos, cloruros, fluoruros y carbonatos de calcio o Caparazones de carbonato cálcico de crustáceos y moluscos. o Endurecimiento de células vegetales, como en gramíneas (impregnación con sílice). o Otolitos del oído interno, formados por cristales de carbonato cálcico que intervienen en el mantenimiento del equilibrio interno o partículas de magnetita que, al parecer, pueden utilizar algunos animales con función de brújula para orientarse en sus desplazamientos. b) Sales inorgánicas solubles en agua. La actividad biológica que proporcionan se debe a sus iones y desempeñan, fundamentalmente, las siguientes funciones: COMPONENTES ORGÁNICOS. Como componentes orgánicos más importantes y abundantes en las células se encuentran las proteínas, los lípidos, los carbohidratos y los ácidos nucleicos. Carbohidratos Los hidratos de carbono, compuestos por carbono, hidrógeno y oxígeno, representan la principal fuente de energía para la célula y también son constituyentes estructurales importantes de la pared celular y de las sustancias intercelulares. Se clasifican de acuerdo con el número de monómeros que contienen en monosacáridos, disacáridos, oligosacaridos y polisacáridos. Las funciones de los carbohidratos se pueden resumir en: - energética, porque constituyen por su abundancia el combustible celular por excelencia; - estructural, ya que se encuentra formando parte estructural de las membranas celulares; - reserva, porque se encuentran almacenadas en forma de polímeros en animales y plantas cuyos componentes principales son el glucógeno y el almidón respectivamente; - sostén y protección, pues en los vegetales forman estructuras poliméricas como la celulosa, que forma la pared celular que recubre las células vegetales y que es un elemento importante en el sostén del vegetal. Lípidos U N I V E R S I D A D 9 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. Los lípidos son un conjunto de sustancias estructuralmente heterogéneas, las cuales pueden ser extraídas de tejidos animales o vegetales al ser tratados con solventes orgánicos. Entre las principales funciones de los lípidos se encuentran las siguientes: - constituyen componentes estructurales de membranas, pues junto con las proteínas forman la llamada membrana unidad lipoproteica en todos los sistemas membranosos celulares; - son material energético celular porque estas sustancias presentan un gran contenido energético por su estado reducido; - constituyen sustancias de reserva ya que se almacenan en tejidos y semillas como en los tejidos adiposos y en las semillas de los vegetales; - tienen función protectora ya que están presentes en las paredes celulares de bacterias y plantas, en el exoesqueleto de insectos, en la piel de vertebrados. Proteínas Representan las moléculas orgánicas más abundantes en el interior de la célula, pues constituyen alrededor del 50% o más de su peso seco. Son macromoléculas de alto peso molecular. Sus funciones más destacadas son: - actúan como instrumentos moleculares mediante los cuales se expresa la información genética (nucleoproteínas); - funcionan como biocatalizadores (enzimas); tienen función estructural (proteínas en membranas); actúan como vehículo de transporte (hemoglobina, seroalbúminas); constituyen reserva de materiales nutritivos (proteínas); presentan función protectora o inmunológica (globulinas); función reguladora (hormonas). Ácidos nucleicos Representan estructuras moleculares de gran importancia en las células ya que participan directamente en la transmisión y codificación de la información genética. Están constituidos por azúcares del tipo de las pentosas (ribosa y desoxirribosa), bases orgánicas (púricas y pirimidínicas) y ácido fosfórico. Recientemente se ha detectado la presencia de ácidos nucleicos en orgánulos celulares como las mitocondrias y los cloroplastos, lo que hace suponer cierta independencia en la reproducción de estos. Funciones: el ADN se localiza fundamentalmente en el núcleo celular y posee la codificación genética de la célula y el RNA se encuentra principalmente en el citoplasma celular y participa en la biosíntesis de proteínas. CUESTIONARIODEL WORK PAPER´s: 1.- Describa la estructura de una célula. 2.- Indique cómo está constituida químicamente una célula. 3.- Explique cuál es la importancia del agua para los seres vivos. 4.- Explique cuáles son las propiedades del agua. 5.- Explique cuáles son las funciones que tiene el agua dentro de la célula. 6.- Relacione las funciones del agua con sus propiedades. 7.- Indique cómo se clasifican las sales minerales en la célula. 8.- ¿Qué funciones realizan los compuestos inorgánicos de la célula? 9.- ¿Qué funciones realizan los compuestos orgánicos de la célula? 10.- Haga un esquema de una célula vegetal y animal e indique sus diferencias. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD U N I V E R S I D A D 10 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. DIF´s # 1. UNIDAD O TEMA: Introducción a la bioquímica. TITULO: Aplicaciones de la bioquímica a la agronomía. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: Aplicaciones de la bioquímica a la agronomía. Cuando se analiza el desarrollo histórico de las ciencias agropecuarias, se observa que en sus inicios se basaba en conocimientos empíricos, en métodos tradicionales y en la experiencia práctica directa. Tanto en la práctica agrícola como en la pecuaria, los hombres fueron seleccionando para la producción aquellas plantas o animales que experimentaban modificaciones adquiriendo nuevas características útiles al ser humano. Con esta operación, repetida durante muchas generaciones, logró el hombre la obtención de plantas de mayores rendimientos y nuevas formas animales y vegetales. La bioquímica proporciona al ingeniero agrónomo y pecuario métodos efectivos para el aumento de los cultivos y el desarrollo y mejoramiento de la masa animal, tanto desde un punto de vista cuantitativo como cualitativo. La aplicación de sistemas modernos de producción tiene como base la investigación bioquímica, la cual proporciona mayor desarrollo y rendimiento económico. Los conocimientos que aporta la bioquímica permiten una mayor comprensión de los fenómenos naturales que ocurren en las plantas y establecen las bases del conocimiento necesarias para abordar satisfactoriamente las necesidades del desarrollo. El continuo crecimiento de la población mundial requiere aumentar la producción de alimentos por métodos no convencionales que en ninguna medida pueden ser el producto de la aplicación de métodos de investigación empíricos. El conocimiento profundo de los mecanismos de las reacciones bioquímicas más importantes, permitirán mejorar la eficiencia de la producción de alimentos tanto de origen animal como vegetal. TAREA DEL DIF´s: Los estudiantes, organizados en grupos de hasta 5 personas, deberán analizar y debatir la importancia que tiene el estudio de la bioquímica para el futuro profesional de ciencias agropecuarias. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 2. U N I V E R S I D A D 11 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. UNIDAD O TEMA: La célula vegetal TITULO: Generalidades del metabolismo celular. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: Generalidades del metabolismo celular. El metabolismo se define como el conjunto de procesos físico-químicos-fisiológicos que ocurren en los organismos capaces de intercambiar sus componentes y energía con el entorno, lo cual les permite su autoconservación y autorreparación. Representa la actividad celular altamente integrada y plagada de propósitos en la que participan muchos sistemas multienzimáticos con la finalidad de intercambiar sustancias y energía con el entorno y propiciar, por tanto, el desarrollo y la vida celular. Las funciones específicas del metabolismo son: - Obtener energía química del medio, de los elementos orgánicos o de la luz solar. - Convertir los elementos nutritivos exógenos en precursores de los componentes macromoleculares de las células. - Reunir los componentes moleculares para formar proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y otros componentes celulares. - Formar y biodegradar aquellas biomoléculas necesarias para las funciones vitales. El metabolismo como proceso fisiológico transcurre mediante dos fases antagónicas y simultáneas conocidas como anabolismo y catabolismo, denominándose a las moléculas o intermediarios químicos del proceso metabolitos. Catabolismo: constituye la fase de degradación del metabolismo. Las reacciones en esta fase son esencialmente degradantes: grandes moléculas orgánicas se transforman en constituyentes más simples. En este proceso ocurren reacciones oxidativas en las que se desprende energía químicamente utilizable (ATP), energía necesaria para el sostenimiento, multiplicación, crecimiento y desarrollo del organismo, para el trabajo osmótico, mecánico, generación de impulsos nerviosos, etc. Anabolismo: representa la fase constructiva del metabolismo. Se caracteriza por presentar reacciones de biosíntesis con la formación de estructuras moleculares complejas a partir de estructuras más simples. El anabolismo suele tener etapas reductoras y consume energía potencial (ATP, NADH+H+ y otros). Siendo que las fases del metabolismo ocurren simultáneamente, no aisladas unas de otras, ambas están relacionadas por una zona central del proceso que se caracteriza por reacciones intermedias, a manera de diferentes vías metabólicas que al conectarse con las reacciones que corresponden a las diferentes secuencias anabólicas y catabólicas, integran el metabolismo intermediario. El nexo del anabolismo con el catabolismo se manifiesta en tres niveles: - En lo referente a las fuentes carbonadas. Los productos del catabolismo se transforman en sustrato de los procesos anabólicos, a causa de la interconversión de de las reacciones que caracterizan a la zona central. - En el suministro energético. El catabolismo produce energía química en forma de ATP o compuestos fácilmente convertibles en este. El anabolismo requiere energía o consumo de ATP. - En lo referente al poder reductor. El catabolismo es esencialmente oxidativo. Consume poder oxidante generando poder reductor. Las diferentes reacciones del metabolismo se realizan en estructuras especializadas dentro del citoplasma, como por ejemplo: - Glucólisis y fermentación: parte soluble del citoplasma. - Oxidación o combustión de los carbohidratos, grasas y aminoácidos: mitocondrias. - Síntesis de proteínas: ribosomas del retículo endoplasmático, a partir de aminoácidos específicos. - Síntesis de ácidos nucleicos (ARN y ADN): núcleo. - Fotosíntesis (células vegetales): cloroplastos. U N I V E R S I D A D 12 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. OXIDACIONES BIOLÓGICAS. En los seres vivos el principal proceso de producción de energía es la oxidación de las moléculas orgánicas. Las oxidaciones biológicas a nivel celular confluyen en tres procesos fundamentales: el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. CADENA RESPIRATORIA Sería la etapa final del proceso de la respiración, es entonces cuando los electrones "arrancados" a las moléculas que se respiran y que se "almacenan" en el NADH Y FADH2, irán pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimáticos. La disposición de los transportadores permite que los electrones "salten" de unos a otros, liberándose una cierta cantidad de energía (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta energía entre el ADP y el P, que da lugar a una molécula de ATP. El último aceptor de electrones es el oxígeno molecular y otra consecuencia será la formación de agua. Reacciones de la cadena de transporte de electrones Con la excepción de la coenzima q, todos los miembros de esta cadena son proteínas. Estas proteínas pueden funcionar como enzimas como en el caso de varias deshidrogenasas, pueden contener hierro como parte de su centro hierro-azufre o pueden contener cobre, como en el caso de los citocromos a y a3. 1.- formación de NADH 2.- deshidrogenasas de NADH 3.- coenzima q: (CoQ) 4.- citocromos 5.- citocromo a + a3 El transporte de electrones: El flujo de electrones en las reacciones de oxido-reducción es responsable, directa o indirectamente de todo el trabajo realizado en los organismos vivientes. En los organismos no fotosintéticos, las fuentes de electrones son compuestos reducidos (los alimentos); en los organismos fotosintéticos, el donador inicial de electrones es una especie química excitada por la absorción de la luz solar. El flujo de los electrones en el metabolismo es un proceso complejo, los electrones se mueven a partir de varios metabolitos intermedios a acarreadores de electrones especializados en las reacciones catalizadas por enzimas. Posteriormente, los acarreadores donan los electrones a aceptores con elevadas afinidades por los electrones, este último proceso, genera energía. Las células contienen una variedad de transductores de energía, los cuales convierten la energía del flujo de electrones en trabajo. El transporte de electrones, es la fuente principal de energía para las actividades celulares, libera grandes cantidades de energía libre, la mayor parte de la cual se almacena en forma de ATP en la fosforilación oxidativa. Las enzimas que catalizan el este proceso, son generalmente más complejas tanto estructuralmente como en su mecanismo catalítico que las enzimas de las otras vías metabólicas, y por tanto son menos conocidas. Todos los siguientes procesos: el transporte de electrones, la energía libre de la transferencia de electrones del NADH y FADH2 al O2 vía centros redox unidos a proteínas, está acoplada a la síntesis de ATP. Fosforilación oxidativa La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorable porque el NADH es un poderoso donador de electrones y el oxígeno molecular es un potente aceptor de electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH hasta el oxígeno resulta en la síntesis de ATP. La fosforilación oxidativa es una serie de eventos químicos que llevan a la síntesis de ATP: ADP + Pi síntesis del ATP (fosforilación del ADP) U N I V E R S I D A D 13 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. El evento vital se lleva a cabo en la membrana plasmática bacteriana, en la membrana interna mitocondrial y en los tilacoides de los cloroplastos. En los seres vivos la oxidación de moléculas orgánicas tiene como resultado el movimiento de protones (H+) del interior de la matriz mitocondrial al espacio intermembranal en mitocondrias y cloroplastos o bien al citoplasma en las bacterias. La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa estuvieron separadas conceptualmente por mucho tiempo. Las observaciones de la formación del ATP hacían pensar a los investigadores en buscaba un intermediario fosforilado de la reacción. Hasta que en 1961 peter mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica en la cual propuso que el intermediario energético necesario para la formación del ATP (o fosforilación del adp), era una diferencia en la concentración de protones a través de la membrana. Gracias a estas observaciones mitchell recibió en premio nobel de química en 1978. Murió al final de la década de los 80´s. Ciclo de krebs En condiciones anaerobias, las células animales reducen el piruvato a lactato, en las levaduras a etanol. Por el contrario, en condiciones aerobias, el piruvato ingresa a la matriz mitocondrial y es convertido a acetil-coenzima a (acetilcoa) para llevar estos carbonos a su estado de oxidación total en el ciclo del ácido cítrico. Acetil coa El acetil-coa es el producto común de la degradación de los principales combustibles metabólicos (polisacáridos, lípidos y proteínas). El grupo acetilo es degradado a CO 2 y H20 vía el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa o utilizado para la síntesis de ácidos grasos. El acetil-CoA (AC-CoA) es el producto común del metabolismo de carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos. El acetilcoa es un compuesto de alta energía. El acetilcoa es sintetizado a partir de piruvato a través de una descarboxilación oxidativa catalizada por el complejo multienzimático de la piruvato deshidrogenasa (pdh). El producto más importante de la degradación de los carburantes metabólicos es el acetil-CoA, (ácido acético activado con el coenzima a), que continúa su proceso de oxidación hasta convertirse en CO2 y H2O, mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs punto central donde confluyen todas las rutas catabólicas de la respiración aerobia. Este ciclo se realiza en la matriz de la mitocondria. En este ciclo se consigue la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto acetilo, que se eliminan en forma de CO2; los electrones de alta energía obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan para formar NADH y FADH2, que luego entrarán en la cadena respiratoria El ciclo del ácido cítrico, considerado el embudo del metabolismo, consiste en ocho reacciones enzimáticas, todas ellas mitocondriales en los eucariontes. El ciclo del ácido cítrico es la vía central del metabolismo aerobio: es la vía oxidativa final en el catabolismo de los carbohidratos, ácidos grasos y aminoácidos, además es una fuente importante de intermediarios de vías biosintéticas. En muchas células la acción acoplada del ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones son responsables de la mayoría de la energía producida. El ciclo de krebs, es la ruta central común para la degradación de los restos acetilo (de 2 átomos de c) que derivan de los glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos. Es una ruta universal, catalizada por un sistema multienzimático que acepta los grupos acetilo del acetil-coa como combustible, degradándolo hasta co2 y átomos de hidrógeno, que son conducidos hasta el o 2 que se reduce para formar h2o (en la cadena de transporte de electrones). La oxidación del piruvato a acetil-coa es catalizada por el complejo multienzimático de la piruvato deshidrogenasa (pdh), el proceso que es muy complicado, se resume en: Piruvato + NAD+ + CoA acetil-CoA + NADH + H+ + CO2 g°´= - 8.0kcal/mol Esta reacción irreversible en tejidos animales, no forma parte del ciclo de Krebs, pero constituye un paso obligatorio para la incorporación de los glúcidos al ciclo. El trabajo acoplado del ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones es la mayor fuente de energía metabólica. El metabolismo aerobio del piruvato por el ciclo del ácido cítrico y la cadena de transporte de electrones produce mucha más energía que la simple conversión aerobia del piruvato a lactato o U N I V E R S I D A D 14 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. etanol. En condiciones aeróbicas, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa con la formación de acetil CoA. El grupo acetilo del acetil CoA es transferido al oxaloacetato para dar citrato en reacciones subsecuentes, dos de los átomos de carbono del citrato se oxidan a CO 2 y el oxaloacetato es regenerado. La reacción neta de ciclo del ácido cítrico también produce tres moléculas de NADH, una de FADH2 y una molécula del compuesto trifosfato de guanosina (GTP) altamente energético (en algunos organismos es directamente ATP) por cada molécula de acetilCoA oxidada Acetilcoa + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O CoASH + 3NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 + 3H+ Las moléculas de NADH y FADH2 son oxidadas en la cadena de transporte de electrones con la formación de ATP en la fosforilación oxidativa. El ATP puede ser producido a partir del GTP vía una fosforilación a nivel de sustrato, que es la transferencia de un grupo fosforilo de un compuesto rico en energía como el GTP, al ADP. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´s: 1.- Defina qué es el metabolismo. a) Señale las fases que lo componen y explique en qué consiste cada una. b) Señale el nexo que existe entre las fases del metabolismo. 2.- Defina los siguientes conceptos y ponga ejemplos en cada caso: a) Cadena metabólica b) Ciclo metabólico 3.- ¿Qué son las rutas anapleróticas? a) ¿Qué papel desempeñan en los ciclos metabólicos? b) Ponga ejemplos de ellas. 4.- ¿Qué se entiende por respiración celular? 5.- Defina el concepto de cadena respiratoria. a) Explique cuál es su importancia en el metabolismo. 6.- Represente esquemáticamente la cadena respiratoria acoplada a la fosforilación oxidativa. 7.- Defina el concepto de fosforilación oxidativa. a) Explique de qué forma está acoplada a la cadena respiratoria. 8.- ¿En qué sitio específico de la célula se lleva a cabo la CR y la PO? 9.- ¿En qué consiste el Ciclo de Krebs? a) Represente en esquema el Ciclo de Krebs teniendo en cuenta las enzimas y coenzimas participantes. a) Represente lo anterior mediante un esquema. 10.- Efectúe el balance energético del Ciclo de Krebs acoplado a la CR y la PO. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 3. UNIDAD O TEMA: Los carbohidratos. TITULO: Metabolismo de los carbohidratos. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACION: U N I V E R S I D A D 15 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. Metabolismo de los carbohidratos Los hidratos de carbono son los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza., son las moléculas energéticas básicas de la célula, grupo de compuestos, también llamados glúcidos, que contienen hidrógeno y oxígeno, en la misma proporción que el agua, y carbono. La fórmula de la mayoría de estos compuestos se puede expresar como Cn(H2O)n. Las plantas verdes, algunas bacterias, protozoos y algas los producen en el proceso conocido como fotosíntesis, durante el cual absorben el dióxido de carbono del aire y por acción de la energía solar producen hidratos de carbono y otros productos químicos necesarios para que los organismos sobrevivan y crezcan. Entre los hidratos de carbono se encuentran el azúcar, el almidón, la dextrina, la celulosa y el glucógeno, sustancias que constituyen una parte importante de la dieta de los humanos y de muchos animales. FUNCIONES. En los organismos vivos, los hidratos de carbono sirven tanto para las funciones estructurales esenciales como para almacenar energía. En las plantas, la celulosa y la hemicelulosa son los principales elementos estructurales. En los animales invertebrados, el polisacárido quitina es el principal componente del dermatoesqueleto de los artrópodos. En los animales vertebrados, las capas celulares de los tejidos conectivos contienen hidratos de carbono. Para almacenar la energía, las plantas usan almidón y los animales, glucógeno; cuando se necesita la energía, las enzimas descomponen los hidratos de carbono. Los hidratos de carbono se utilizan para fabricar tejidos, películas fotográficas, plásticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayón de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en películas de cine, cemento, pólvora de algodón, celuloide y tipos similares de plásticos. El almidón y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparación de alimentos para el hombre y el ganado. METABOLISMO GENERAL. El metabolismo de los carbohidratos es muy importante para todos los seres vivos ya que constituyen la fuente energética fundamental. Las principales vías del catabolismo son la glucólisis y ciclo de las pentosas - fosfato. Las principales vías del anabolismo son: la fotosíntesis y la gluconeogénesis. GLUCÓLISIS La glucólisis tiene lugar en el citoplasma celular. Consiste en una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima determinada, que permite transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el ácido pirúvico. En la primera parte se necesita energía, que es suministrada por dos moléculas de ATP, que servirán para fosforilar la glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se obtienen, en la práctica dos moléculas de PGAL (gliceraldehído 3 – fosfato), ya que la molécula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato), se transforma en PGAL. En la segunda fase, que afecta a las dos moléculas de PGAL, se forman cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Se produce una ganancia neta de dos moléculas de ATP. Al final del proceso la molécula de glucosa queda transformada en dos moléculas de ácido pirúvico, es en estas moléculas donde se encuentra en estos momentos la mayor parte de la energía contenida en la glucosa. La glucólisis se produce en la mayoría de las células vivas, tanto en procariotas como en las eucariotas. Balance de la degradación aeróbica de la glucosa. La cantidad de energía química metabólicamente utilizable fijada en forma de ATP que produce la degradación aeróbica de la glucosa, es la resultante del balance energético del proceso global. Existe una ganancia de 38 ATP, lo que corresponde a 266000 kcal/mol, representado en la siguiente ecuación global: Glucosa + 38 ADP + 38 (PO4)3 - + 6 O2 --------------------- 6 CO2 + 44 H2O + 38 ATP U N I V E R S I D A D 16 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. CICLO DE LAS PENTOSA FOSFATO Aunque no es la principal vía de degradación de carbohidratos es muy importante para la célula ya que produce poder reductor en forma de NADPHH+ que es necesario para la síntesis activa de ácidos grasos y esteroides. Este ciclo produce además, pentosas fundamentalmente la ribosa 5 – P imprescindible para la síntesis de ácidos nucleicos. Las vías de tipo anabólico, además de energía, necesitan poder reductor. La célula distingue los electrones de destino de la cadena de transporte de electrones de los que están involucrados en reacciones red-ox biosintéticas. Están colocadas en el NADH (electrones catabólicos para dar energía) y NADPH (electrones para reducir moléculas). El NADPH tiene en el C2´ un fosfato. La vía de las pentosas fosfato es una vía importante para fabricar NADPH (poder reductor para los procesos sintéticos). Además, fabrica pentosas fosfato. Además, también fabrica ribosa-5-P. Es una molécula importante para la célula como el RNA, NAD, ATP, FAD... Es una vía citosólica. También se puede llamar como vía del fosfogluconato. Glucosa-6-P + 2 NADP + 2 H2O ===> RIBOSA-5-P + 2 NADPH + CO2 + 2 H+ Desde el punto de vista energético, no se produce ni consume ATP en el ciclo. El carbono 1 de la glucosa-6-fosfato es liberado como CO2 y dos moléculas de NADPH son producidas por cada fructosa6-fosfato que entra al ciclo. A diferencia de la glucólisis o de la cadena de transporte de electrones en los cuales la secuencia de reacciones está bien definida, las reacciones de interconversión en la vía de las hexosas monofosfato pueden funcionar en diferentes direcciones. La velocidad y dirección de las reacciones en cualquier momento, están determinadas por el abastecimiento y la demanda de los intermediarios del ciclo. La vía de las penosas fosfato es un proceso citoplásmico y provee la mayor parte del NADPH celular que funciona como reductor en las reacciones de óxido reducción. En la biosíntesis de ácidos grasos, colesterol y en la fotosíntesis se necesita de NADPH además de ATP para realizar los procesos metabólicos. Además de que el NADH y el NADPH solo difieren en la presencia (NADPH) o no (NADH) de un grupo fosfato en la posición 2´ de la adenosina, no son metabólicamente interconvertibles, de hecho no participan en las mismas vías metabólicas. En el proceso también está involucrada la especificidad de las deshidrogenasas por sus coenzimas. El NADH participa en la utilización de la energía libre a partir de la oxidación de metabolitos (cadena de transporte de electrones), para sintetizar ATP en la fosforilación oxidativa. El NADPH participa en la utilización de la energía libre a partir de la oxidación de metabolitos para la biosíntesis de otros procesos endergónicos. El NADPH es generado a partir de la oxidación de glucosa-6-fosfato a través de una vía alternativa a la glucólisis conocida como vía de las pentosas fosfato, derivación de las hexosas monofosfato (HMP) o vía del fosfogluconato. ANABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS. FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen algunas células para obtener energía. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno: CO2 + H2O+ Luz -------------------- Glucosa + O2 La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva. En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones: 1. Fase luminosa: ocurre en el tilacoide. En ella se producen transferencias de electrones. 2. Fase oscura: ocurre en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono. Fase luminosa Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos: 1. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser acíclica o abierta o cíclica o cerrada U N I V E R S I D A D 17 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. 2. Síntesis de poder reductor (NADPH) 3. Fotolisis del agua INGENIERI A AGRONOMICA. Fase oscura En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO 2, nitratos y sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias. Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin, en honor de su descubridor M. Calvin. En plantas tropicales existe una ruta alternativa de fijación de dióxido de carbono conocida como el ciclo de Hatch – Slack. En este ciclo el aceptor de CO 2 es el fosfoenolpiruvato. Importancia biológica de la fotosíntesis La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis; luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. GLUCONEOGÉNESIS Es la vía que permite la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos (ni provienen ni son glucosa). Es muy importante en animales. Permite ver la regulación de las vías metabólicas. Es necesaria porque muchos tejidos de los animales no necesitan glucosa, mientras que otros son completamente glucosadependientes (cerebro, eritrocitos, médula renal...). Es imprescindible tener siempre glucosa disponible. Se puede sintetizar glucosa a partir de: lactato, piruvato, algunos aminoácidos, intermedios del ciclo de Krebs, glicerol, etc. Puntos de control de la gluconeogénesis La gluconeogénesis se controla esencialmente a nivel de las reacciones exclusivas de la gluconeogénesis. 1. A nivel de la piruvatocarboxilasa, está regulado positivamente por Acetil Co-A (si se acumula Acetil Co-A, se produce piruvato). El Acetil Co-A tiene un efecto negativo sobre la piruvatoquinasa. 2. A nivel de la Fructosa-1,6-bisfosfato fosfatasa es inhibida por concentraciones de AMP, pero se activa por el ATP CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´s 1.- ¿Qué se entiende por carbohidratos? 2.- Indique cuáles son las funciones de los carbohidratos en los seres vivos. 3.- Defina en qué consiste la glucólisis. a) Realice el balance energético de esta vía metabólica. 4.- Realice un esquema de la vía glicolítica señalando las enzimas participantes. 5.- Explique en qué consiste el ciclo de las pentosas fosfato. 6.- Compare la vía glicolítica y el ciclo de las pentosas fosfato y justifique la mayor importancia de la glicólisis. 7.- ¿Cuál es la importancia biológica de la fotosíntesis? 8.- Describa las diferentes fases de la fotosíntesis. a) ¿A partir de qué metabolito se forma el oxígeno que se desprende durante el proceso fotosintético? 9.- ¿En qué consiste el ciclo de Hatch Slack? a) ¿Cuál es su importancia? b) Represente el ciclo mediante un esquema. 10.- ¿En qué consiste la gluconeogénesis? a) Explique cuáles son los puntos de control de la gluconeogénesis. U N I V E R S I D A D 18 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. b) Represente mediante un esquema lo anterior. INGENIERI A AGRONOMICA. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 4. UNIDAD O TEMA: Las proteínas. TITULO: Metabolismo de las proteínas. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACION: Metabolismo de las proteínas Las proteínas son compuestos químicos muy complejos que se encuentran en todas las células vivas: en la sangre, en la leche, en los huevos y en toda clase de semillas y pólenes. Hay ciertos elementos químicos que todas ellas poseen, pero los diversos tipos de proteínas los contienen en diferentes cantidades. En todas se encuentran un alto porcentaje de nitrógeno, así como de oxígeno, hidrógeno y carbono. En la mayor parte de ellas existe azufre, y en algunas fósforo y hierro. U N I V E R S I D A D 19 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. FUNCIONES Las proteínas determinan la forma y la estructura de las células y dirigen casi todos los procesos vitales. Las funciones de las proteínas son específicas de cada una de ellas y permiten a las células mantener su integridad, defenderse de agentes externos, reparar daños, controlar y regular funciones, etc...Todas las proteínas realizan su función de la misma manera: por unión selectiva a moléculas. Las proteínas estructurales se agregan a otras moléculas de la misma proteína para originar una estructura mayor. Sin embargo, otras proteínas se unen a moléculas distintas: los anticuerpos a los antígenos específicos, la hemoglobina al oxígeno, las enzimas a sus sustratos, los reguladores de la expresión génica al ADN, las hormonas a sus receptores específicos, etc... A continuación se exponen algunos ejemplos de proteínas y las funciones que desempeñan: Función estructural -Algunas proteínas constituyen estructuras celulares: Ciertas glucoproteínas forman parte de las membranas celulares y actúan como receptores o facilitan el transporte de sustancias. Las histonas, forman parte de los cromosomas que regulan la expresión de los genes. -Otras proteínas confieren elasticidad y resistencia a órganos y tejidos: El colágeno del tejido conjuntivo fibroso. La elastina del tejido conjuntivo elástico. La queratina de la epidermis. -Las arañas y los gusanos de seda segregan fibroína para fabricar las telas de araña y los capullos de seda, respectivamente. Función enzimática -Las proteínas con función enzimática son las más numerosas y especializadas. Actúan como biocatalizadores de las reacciones químicas del metabolismo celular. Función hormonal -Algunas hormonas son de naturaleza proteica, como la insulina y el glucagón (que regulan los niveles de glucosa en sangre) o las hormonas segregadas por la hipófisis como la del crecimiento o la adrenocorticotrópica (que regula la síntesis de corticosteroides) o la calcitonina (que regula el metabolismo del calcio). Función reguladora -Algunas proteínas regulan la expresión de ciertos genes y otras regulan la división celular (como la ciclina). Función homeostática -Algunas mantienen el equilibrio osmótico y actúan junto con otros sistemas amortiguadores para mantener constante el pH del medio interno. Función defensiva Las inmunoglobulinas actúan como anticuerpos frente a posibles antígenos. La trombina y el fibrinógeno contribuyen a la formación de coágulos sanguíneos para evitar hemorragias. Las mucinas tienen efecto germicida y protegen a las mucosas. Algunas toxinas bacterianas, como la del botulismo, o venenos de serpientes, son proteínas fabricadas con funciones defensivas. Función de transporte La hemoglobina transporta oxígeno en la sangre de los vertebrados. La hemocianina transporta oxígeno en la sangre de los invertebrados. La mioglobina transporta oxígeno en los músculos. Las lipoproteínas transportan lípidos por la sangre. Los citocromos transportan electrones. Función contráctil La actina y la miosina constituyen las miofibrillas responsables de la contracción muscular. La dineina está relacionada con el movimiento de cilios y flagelos. Función de reserva La ovoalbúmina de la clara de huevo, la gliadina del grano de trigo y la hordeina de la cebada, constituyen la reserva de aminoácidos para el desarrollo del embrión. La lactoalbúmina de la leche. PROPIEDADES U N I V E R S I D A D 20 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. Especificidad Las propiedades de las proteínas dependen de la estructura tridimensional en el medio acuoso, es decir, de los aminoácidos que se disponen en su superficie, que son los que constituyen el centro activo; también de los aminoácidos que se disponen hacia el interior, ya que son los que dan rigidez y forma a la proteína. Cada proteína tiene una conformación según su estructura primaria. Así, un pequeño cambio en la secuencia de aminoácidos provoca cambios en la estructura primaria, secundaria, terciaria, y por tanto pérdida de la actividad biológica. Solubilidad Las proteínas globulares son solubles en agua, debido a que sus radicales polares o hidrófilos se sitúan hacia el exterior, formando puentes de hidrógeno con el agua, constituyendo una capa de solvatación. Esta solubilidad varía dependiendo del tamaño, de la forma, de la disposición de los radicales y del pH. Desnaturalización Pérdida de la estructura tridimensional o conformación, y por tanto también de la actividad biológica. Se produce al variar la temperatura, presión, pH, electronegatividad, etc. Esto provoca la rotura de los puentes de hidrógeno que mantienen las estructuras secundaria y terciaria, y las proteínas se convierten en fibras insolubles en agua. Si las condiciones son suaves, el proceso es reversible, y si el cambio es más drástico, es irreversible. METABOLISMO El anabolismo está dado por la biosíntesis proteica donde se unen los aminoácidos para dar lugar a la molécula de proteína. La unión de los aminoácidos entre sí para construir una proteína se produce de modo que el grupo carboxilo de un aminoácido se combina con el grupo a aminoácido siguiente, con pérdida de una molécula de agua H2O y recordemos que esa combinación se llama unión peptídica o enlace peptídico. Cualquiera que sea su longitud, la proteína mantiene el carácter anfotérico de los aminoácidos aislados, ya que contiene un grupo amino libre en uno de sus extremos y un grupo carboxilo en el otro extremo. La proteína se sintetiza a partir de extremo que lleva el grupo amino libre. El catabolismo viene dado por la hidrólisis de la proteína para obtener aminoácidos que seguirán diferentes vías de degradación explicadas más adelante. En este punto también se analizarán brevemente otros aspectos relacionados con los aa. SÍNTESIS DE LAS PROTEINAS Las instrucciones para la síntesis de las proteínas están codificadas en el ADN del núcleo. Sin embargo el ADN no actúa directamente, sino que transcribe su mensaje al ARNm que se encuentra en las células, una pequeña parte en el núcleo y, alrededor del 90% en el citoplasma. La síntesis de las proteínas ocurre como sigue: El ADN del núcleo transcribe el mensaje codificado al ARNm. Una banda del ADN origina una banda complementaria de ARNm. El ARN mensajero formado sobre el ADN del núcleo, sale a través de los poros de la membrana nuclear y llega al citoplasma donde se adhiere a un ribosoma. Allí será leído y descifrado el código o mensaje codificado que trae del ADN del núcleo. Transcripción del mensaje genético del ADN al ARN. La biosíntesis de las proteínas comienza cuando un cordón de ARNm, con la ayuda de ciertas enzimas, se forma frente a un segmento de uno de los cordones de la hélice del ADN. (Las micrografías electrónicas indican que el ADN se desenrolla un poco para permitir la síntesis del ARN). El ARNm se forma a lo largo del cordón del ADN de acuerdo con la misma regla del apareamiento de las bases que regula la formación de un cordón de ADN, excepto en que en el ARNm el uracilo sustituye a la timina. Debido al mecanismo de copia, el cordón del ARNm, cuando se ha completado lleva una transcripción fiel del mensaje del ADN. Entonces el cordón de ARNm se traslada al U N I V E R S I D A D 21 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. citoplasma en el cual se encuentran los aminoácidos, enzimas especiales, moléculas de ATP, ribosomas y moléculas de ARN de transferencia. Una vez en el citoplasma, la molécula de ARN se une a un ribosoma. Cada tipo de ARNt engancha por un extremo a un aminoácido particular y cada uno de estos enganches implica una enzima especial y una molécula de ATP. En el punto en el que la molécula de ARNm toca al ribosoma, una molécula de ARNt, remolcando a su aminoácido particular, se sitúa en posición inicial. A medida que el cordón de ARNm se desplaza a lo largo del ribosoma, se sitúa en su lugar la siguiente molécula de ARNt con su aminoácido. En este punto, la primera molécula de ARNt se desengancha de la molécula de ARNm. El ARN mensajero parece tener una vida mucho más breve, al menos en Escherichia coli. La duración promedio de una molécula de ARNm en E. Coli. es de dos minutos, aunque en otro tipo de células puede ser más larga. Esto significa que en E. Coli. la producción continua de una proteína requiere una producción constante de las moléculas de ARNm apropiadas. De esta manera los cromosomas bacterianos mantienen un control muy rígido de las actividades celulares, evitando la producción de proteínas anormales que pudiera ocurrir por el posible desgaste de la molécula de ARNm. La biosíntesis proteica tiene lugar en los ribosomas y ocurre en cuatro etapas: 1- Activación de los aminoácidos 2- Iniciación de la cadena polipeptídica 3- Prolongación 4- Terminación HIDRÓLISIS DE LAS PROTEÍNAS La hidrólisis de las proteínas termina por fragmentarlas en alfa-aminoácidos. Existen 3 tipos de hidrólisis: Hidrólisis ácida: Se basa en la ebullición prolongada de la proteína con soluciones ácida fuertes (HCl y H2SO4). Este método destruye completamente el triptófano y parte de la serina y la treonina. Hidrólisis básica: Respeta los aminoácidos que se destruyen por la hidrólisis anterior, pero con gran facilidad, forma racematos. Normalmente se utiliza (NaOH e BaOH). Hidrólisis enzimática: Se utilizan enzimas proteolíticas cuya actividad es lenta y a menudo incompleta, sin embargo no se produce racemización y no se destruyen los aminoácidos; por lo tanto es muy específica. Los aminoácidos se caracterizan por poseer un grupo carboxilo (-COOH) y un grupo amino (-NH2). Existen 20 aminoácidos diferentes y todos ellos tienen una parte común en su molécula que consisten en el grupo carboxilo (-COOH) y el grupo amino (-NH2). Además de los aminoácidos proteicos, que son 20, existen otros que se presentan en forma libre o combinada, pero nunca formando parte de las proteínas. A estos se les denomina aminoácidos no proteicos y se conocen más de 200. Sus funciones biológicas no son bien conocidas. FUNCIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS Los aminoácidos son los componentes básicos de las proteínas, macromoléculas complejas que en las plantas desarrollan funciones estructurales (como componentes de las paredes celulares), enzimáticas (muchos procesos bioquímicos están catalizados por proteínas) y hormonales. También pueden ser destinados a la producción de energía o pueden convertirse en otros metabolitos, aunque el destino fundamental es siempre la síntesis de proteínas. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´s: 1.- Defina qué son las proteínas. 2.- Indique qué funciones realizan las proteínas en los seres vivos. 3.- Explique las propiedades que presentan las proteínas. 4.- Nombre las bases nitrogenadas que forman parte de las estructuras del ADN y ARN, destacando las típicas de cada ácido nucleico. U N I V E R S I D A D 22 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. 5.- ¿Por qué podemos obtener ARN a partir de ADN? ¿Cómo se denomina este proceso? 6.- Indique y explique mediante qué proceso se obtiene proteína a partir de ARNm. 7.- Represente los procesos anteriores a partir del siguiente fragmento de ADN: T–A–C–A–A–G–G–A–G–T–A–A–C–A–C–C–T–C–G–C–G–A–C-T 8.- Cite las etapas en que transcurre la biosíntesis proteica y describa cada una de ellas. 9.- Indique qué son los aminoácidos y que funciones realizan. a) Explique cómo se clasifican. Ponga ejemplos en cada caso. b) ¿Cómo obtienen los diferentes organismos el nitrógeno necesario para la síntesis de aminoácidos? 10.- Describa las principales formas de inicio de las vías de degradación de los aminoácidos. a) Explique brevemente cómo tiene lugar la síntesis de aminoácidos. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD DIF’s # 2 UNIDAD O TEMA: Las proteínas TITULO: Importancia de las proteínas. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACION: Importancia de las proteínas Las proteínas son compuestos químicos muy complejos que se encuentran en todas las células vivas: en la sangre, en la leche, en los huevos y en toda clase de semillas y pólenes. Están formadas por la unión de ciertas sustancias más simples llamadas aminoácidos, que los vegetales sintetizan a partir de los nitratos y las sales amoniacales del suelo. Los animales herbívoros reciben sus proteínas de las plantas; el hombre puede obtenerlas de las plantas o de los animales, pero las proteínas de origen animal son de mayor valor nutritivo que las vegetales. Esto se debe a que, de los aminoácidos que se conocen, hay nueve que son imprescindibles para la vida y es en las proteínas animales donde éstas se encuentran en mayor cantidad. Las proteínas determinan la forma y la estructura de las células y dirigen casi todos los procesos vitales. Las funciones de las proteínas son específicas de cada una de ellas y permiten a las células mantener su integridad, defenderse de agentes externos, reparar daños, controlar y regular funciones, entre otras. U N I V E R S I D A D 23 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. Proteínas de origen vegetal. La OMS (Organización Mundial de la Salud) afirma en sus estudios que el mundo desarrollado consume más del doble de los requerimientos diarios necesarios en proteínas, mientras, el tercer mundo sufre una carencia alarmante de proteínas. Por otro lado, incluso la OMS recomienda una proporción de sólo el 25% de proteína animal y un 75% de proteína vegetal en nuestra dieta. El uso de proteínas vegetales supone ciertas ventajas frente a las proteínas de origen animal. Entre ellas se encuentran: son menos acidificantes de nuestra sangre, pues van acompañadas de más minerales, contienen menos purinas y se eliminan mejor, la vitalidad de la carne baja al momento mientras que las proteínas vegetales duran hasta semanas sin perder vitalidad, contienen menos grasas y son insaturadas por lo que son beneficiosas para la salud, no contienen colesterol, tienen fibra, sobrecargan menos el hígado y los riñones, fáciles de digerir, ideales para dietas bajas en calorías, son más baratas para nuestra economía y la del Planeta. Es recomendable tomar las proteínas vegetales acompañadas de cereales ya que así se complementan y la UNP (utilización neta de proteínas) de la combinación resultante es considerablemente más alta que la de los mismos alimentos tomados individualmente. TAREA DEL DIF’¨s: Los estudiantes organizados en equipos, deberán consultar bibliografía complementaria, incluyendo sitios web, para analizar e intercambiar opiniones sobre la importancia del uso de proteínas en la alimentación tanto humana como animal, haciendo especial énfasis en el caso de las proteínas de origen vegetal. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 5. UNIDAD O TEMA: Los lípidos TITULO: Metabolismo de los lípidos. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACION: Metabolismo de los lípidos Los lípidos son un grupo heterogéneo biomoléculas orgánicas que se encuentran en los organismos vivos. Los lípidos están formados por carbono, hidrógeno y oxígeno, aunque en proporciones distintas a como estos componentes aparecen en los azúcares. Además pueden contener también fósforo, nitrógeno y azufre. Funciones de los lípidos 1. Función de reserva. Son la principal reserva energética del organismo. Un gramo de grasa produce 9,4 kilocalorías en las reacciones metabólicas de oxidación, mientras que proteínas y glúcidos sólo producen 4,1 kilocaloría/gr. Ej. Las grasas y aceites, también llamados triglicéridos. 2. Función estructural. Forman las bicapas lipídicas de las membranas. Recubren órganos y le dan consistencia, o protegen mecánicamente como el tejido adiposo de pies y manos. Ej. Fosfolípidos. 3. Función biocatalizadora. En este papel los lípidos favorecen o facilitan las reacciones químicas que se producen en los seres vivos. Cumplen esta función las vitaminas lipídicas, las hormonas esteroideas y las prostaglandinas. U N I V E R S I D A D 24 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. 4. Función transportadora. El transporte de lípidos desde el intestino hasta su lugar de destino se realiza mediante su emulsión gracias a los ácidos biliares y a los proteolípidos. METABOLISMO GENERAL. El metabolismo de los lípidos está en relación con los elementos que se obtienen por hidrólisis de las grasas neutras: ácidos grasos y glicerina. El catabolismo de los ácidos grasos tiene como vía principal la oxidación conocida como betaoxidación. En este proceso se produce acetil CoA, una parte del cual se puede desviar para la síntesis de cuerpos cetónicos que se conoce como cetogénesis. El anabolismo de los ácidos grasos tiene como vía principal la síntesis de Novo, existiendo además la elongación mitocondrial y la elongación microsomal. Balance energético de la oxidación de los ácidos grasos. La función de la oxidación de los ácidos grasos es generar energía metabólica. Cada vuelta de la oxidación produce un NADH, un FADH y un acetil-CoA. La oxidación del acetil-CoA vía el ciclo del ácido cítrico genera NADHs y FADHs adicionales que son reoxidados a través de la fosforilación oxidativa para formar ATP. Por lo tanto la oxidación completa de una molécula de ácido graso es un proceso altamente exergónico, produce un número elevado de ATP. El balance energético de la degradación oxidativa de los ácidos grasos está determinado por la estrecha vinculación de la oxidación con el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa. CETOGÉNESIS Cuando hay exceso de -oxidación las concentraciones elevadas de ATP detienen el ciclo de Krebs y el acetil-CoA se desvía hacia la síntesis de cuerpos cetónicos. El acetil-CoA para cetogénesis puede provenir de -oxidación, glucólisis o aminoácidos cetogénicos. El acetil-CoA producido por la oxidación de los ácidos grasos en las mitocondrias del hígado puede ser completamente oxidado vía el ciclo del ácido cítrico. Pero una fracción significante de este acetil-CoA tiene otro destino. Formación de cuerpos cetónicos: Este proceso ocurre principalmente en las mitocondrias del hepatocito, en las cuales el acetil-CoA es convertido en acetoacetato o D--hidroxibutirato. Estos compuestos junto con la acetona, son referidos como cuerpos cetónicos, que sirven como importantes combustibles metabólicos para muchos tejidos periféricos. Por ejemplo, el cerebro normalmente utiliza glucosa como fuente de energía (los ácidos grasos no pueden atravesar la barrera sanguínea cerebral), pero durante ayuno prolongado, los cuerpos cetónicos son la mayor fuente de energía del cerebro. Los cuerpos cetónicos son los equivalentes hidrosolubles de los ácidos grasos. La formación de acetoacetato se lleva a cabo en tres reacciones. 1.- Dos moléculas de acetil-CoA son condensadas a acetoacetil-CoA por la tiolasa (acetil- CoA transferasa), que hace exactamente la dirección contraria del paso final de la -oxidación. 2.- Condensación de acetoacetil-CoA con un tercer acetil-CoA por la HMG-CoA sintasa que forma hidroxi---metilglutaril-CoA (HMG-CoA: que también es un precursor en la biosíntesis del colesterol). El mecanismo de reacción recuerda la reacción reversa catalizada por la tiolasa, en la cual, en el sitio activo un grupo tiol forma un intermediario acil-tioéster. 3.- Degradación de HMG-CoA a acetoacetato y acetil-CoA, el mecanismo de esta enzima es análogo a la reacción reversa de la enzima citrato sintasa. En la actualidad no se sabe por qué esta aparentemente simple hidrólisis ocurre en esta manera indirecta. ANABOLISMO. Biosíntesis de ácidos grasos. Una vez que los requerimientos energéticos de la célula han sido satisfechos y la concentración de substratos oxidables es elevada, estos últimos son almacenados en forma de triacilglicéridos, que son la reserva energética a largo plazo más importante de las células y los organismos en general. La primera parte de este proceso, es la biosíntesis de ácidos grasos, la cual se efectúa en el citoplasma a partir de acetil-CoA, ATP y el poder reductor del NADPH proveniente del ciclo de las pentosas fosfato y otros sistemas generadores. U N I V E R S I D A D 25 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. La biosíntesis de ácidos grasos, ocurre a través de la condensación de unidades de dos carbonos, es el sentido opuesto a la oxidación. La biosíntesis de los ácidos grasos difiere de su oxidación. Esta situación es el caso opuesto típico de las vías biosintéticas y degradativas que permite que ambas rutas puedan ser termodinámicamente favorables e independientemente regulables bajo condiciones fisiológicas similares. El acetil CoA y malonil CoA se unen a grupos acetilo del complejo de la enzima ácido graso sintetasa, liberándose las dos CoASH. Ahí la -acetil sintetasa, transfiere el grupo acetilo y lo pega al carbono del malonato, cuyo carboxilo es liberado como CO 2. Enseguida una reductasa dependiente de NADPH2 reduce el grupo cetona a hidroxilo y una -hidroxi acil deshidratasa, hace que el hidroxilo resultante de la reacción anterior junto con un molécula de agua, resultando en la formación de una instauración. La enoil reductasa utilizando otro NADPH2 reduce este doble enlace a un enlace sencillo. El acilo resultante, espontáneamente se transfiere al otro grupo SH del complejo de la ácido graso sintetasa, que reacciona con otro malonil CoA y el ciclo se repite. Finalmente la tioesterasa es la enzima que libera al ácido graso. Hay diferentes tioesterasas específicas. El principal producto de esta vía es el palmitato. Síntesis mitocondrial de ácidos grasos El principal producto es el ácido esteárico. Alarga ácidos grasos cortos ingeridos para almacenarlos como triacilgliceroles de acilo largo. Los ácidos grasos más comunes en tejido adiposo son el 9 9). Este balance entre saturados palm e insaturados hace que sea semisólida o fluida. Esta vía utiliza NADH 2 y acetil CoA, que pueden obtenerse a partir del metabolismo de alcohol, por lo que el consumo del mismo favorece la ruta. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´s: 1.- Defina el concepto de lípido. a) Indique cómo se clasifican. 2.- Indique qué funciones realizan los lípidos en los seres vivos. 3.- Indique qué metabolitos se obtienen producto de la hidrólisis de las grasas neutras. a) Represente, mediante un esquema, la relación entre la degradación de la glicerina y la vía glicolítica. 4.- ¿Cuál es la principal vía de degradación de los lípidos? a) Explique en qué consiste dicho proceso. 5.- Represente la espiral de Lynen. a) Escriba las reacciones que describen la beta oxidación de los ácidos grasos. 6.- Plantee el balance energético de la degradación de un ácido graso de 10 átomos de carbono en su cadena. 7.- ¿En qué consiste la cetogénesis? a) Represente su esquema. 8.- Indique cuál es la vía principal de síntesis de ácidos grasos. a) Describa dicho proceso. b) Represéntelo con un esquema. 9.- Represente la reacción global de la elonganción mitocondrial. a) Explique en qué consiste este proceso. 10.- Represente la reacción global de la elonganción microsomal. b) Explique en qué consiste este proceso. U N I V E R S I D A D 26 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 6. UNIDAD O TEMA: Las enzimas TITULO: Propiedades y regulación enzimática. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACIÓN: Propiedades y regulación enzimática Las enzimas son catalizadores muy potentes y eficaces, de naturaleza proteínica, que regulan la velocidad a la cual se realizan los procesos fisiológicos, producidos por los organismos vivos. En consecuencia, las deficiencias en la función enzimática causan patologías. Como catalizadores, las enzimas actúan en pequeña cantidad y se recuperan indefinidamente. No llevan a cabo reacciones que sean energéticamente desfavorables, no modifican el sentido de los equilibrios químicos, sino que aceleran su consecución. Desde el punto de vista químico, las enzimas están formadas de carbono (C), Hidrógeno (H), oxígeno (O), Nitrógeno (N), y Azufre (S) combinados, pero siempre con peso molecular bastante elevado y propiedades catalíticas específicas. Su importancia es tal que puede considerarse la vida como un "orden sistemático de enzimas funcionales". Cuando este orden y su sistema funcional son alterados de algún modo, cada organismo sufre más o menos gravemente y el trastorno puede ser motivado tanto por la falta de acción como por un exceso de actividad de enzima. Propiedades de las enzimas Las enzimas tienen en general las mismas propiedades de todas las proteínas: - En disolución pueden comportarse como ácidos o bases ya que tienen grupos ionizables en sus aminoácidos. - Tienen reacciones de precipitación por la acción de determinados ácidos como el tricloroacético y perclórico o por la acción de cambios bruscos de temperatura, pH, etc. Además de estas, las enzimas tienen propiedades características: especificidad, eficiencia catalítica y reversibilidad Especificidad: Es la propiedad más sobresaliente de las enzimas. La reacción enzimática ocurre por la combinación de la enzima con el sustrato la cual es específica y está determinada por la afinidad que existe entre los grupos químicos del centro activo con los grupos químicos del sustrato. Puede ser absoluta y relativa. Especificidad absoluta: Cuando la enzima es específica para un tipo de sustrato y no ataca a otros ni siquiera que tengan estructuras muy relacionadas. Ej. Ureasa, aspartasa Especificidad relativa: Cuando la enzima es capaz de catalizar la transformación de más de un sustrato aunque la afinidad con respecto a cada uno de ellos es diferente. Ej. Beta-glucosidasa, quimotripsina, fosfatasas, etc. Eficiencia catalítica: Se debe a que una sola molécula de enzima es capaz de transformar, en una unidad de tiempo, grandes cantidades de moléculas de sustrato. Ej. La peroxidasa puede transformar en un minuto, cinco millones (5x106) de moléculas de peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. El peróxido es altamente tóxico para la célula. Reversibilidad: La enzima afecta por igual la reacción en cualquier sentido que esta se verifique sin que cambie el punto de equilibrio de la reacción. En el medio celular muchas veces parece no verificarse la reacción inversa, es decir, parece que las enzimas dirigen la reacción en una sola dirección. Esto se debe a la facilidad con que una reacción se encadena con otra de modo que los productos de una reacción son el sustrato para otra. Por tanto las U N I V E R S I D A D 27 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. condiciones las condiciones físicas para la acción de la enzima cambian constantemente al sustraer de la acción de la enzima los productos que se van formando. Regulación de la actividad enzimática. La regulación de la actividad enzimática está determinada por factores externos e internos. Factores externos: concentración de la enzima, concentración del sustrato, pH y temperatura. Factores internos: enzimas alostéricos (reguladores) Concentración del sustrato A medida que aumenta la concentración del sustrato la acción se mantiene constante debido al efecto de saturación de la enzima por el sustrato. Esto significa que todos los centros activos de las moléculas de enzimas presentes en la reacción se encuentran ocupados por el sustrato. En este caso el factor limitante de la reacción pasa a ser la concentración de la enzima. Concentración de la enzima. Al aumentar la concentración de la enzima la velocidad de la reacción aumenta ya que aumenta el número de centros activos capaces de transformar mayores cantidades de sustrato en producto siempre que se fijen las demás condiciones (pH, temperatura, tiempo) La cantidad de enzima está regulada por factores genéticos y se obtienen mediante síntesis proteica. Efecto del pH. Al comprobar experimentalmente la influencia del pH en la velocidad de las reacciones enzimáticas se obtienen curvas que indican que los enzimas presentan un pH óptimo al cual su actividad es máxima. A pH superiores o inferiores la actividad de la enzima disminuye El pH puede afectar de varias maneras: - El centro activo puede contener aminoácidos con grupos ionizados que pueden variar con el pH. - La ionización de aminoácidos que no están en el centro activo puede provocar modificaciones en la conformación de la enzima. - El sustrato puede verse afectado por las variaciones del pH. Algunas enzimas presentan variaciones peculiares. La pepsina del estómago, presenta un óptimo a pH=2, y la fosfatasa alcalina del intestino un pH= 12 Efecto de la temperatura. El punto óptimo representa el máximo de actividad. A temperaturas bajas, las enzimas se hallan "muy rígidas" y cuando se supera un valor considerable (mayor de 50°C) la actividad cae bruscamente porque, como proteína, la enzima se desnaturaliza. Enzimas reguladores (alostéricas). Son enzimas que regulan la velocidad de la vía metabólica completa y su actividad puede estar regulada por la concentración del producto final o del sustrato inicial de la secuencia en la que participen. Estas enzimas presentan centros alostéricos alejados del centro activo de la enzima a los cuales se unen los efectores alostéricos, que son moléculas capaces de regular la actividad enzimática positivamente (aumenta la velocidad de la reacción) o negativamente (disminuye la velocidad de la reacción) Feed – back: Es cuando la acumulación del producto final puede inhibir la actividad de la primera enzima, regulando así la velocidad de toda la vía. En este caso la enzima que es inhibida es la enzima alostérica y el producto final es el efector alostérico negativo. Efector alostérico positivo: Es cuando permite la activación de la enzima acelerando la velocidad de la reacción, o sea, de toda la vía metabólica. CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´s: 1.- Defina qué son las enzimas. 2.- Explique cuál es la importancia de las enzimas para el organismo vivo. 3.- Indique cómo se clasifican las enzimas. 4.- ¿Cómo se define el complejo funcional enzimático? Citar sus componentes y describirlos 5.- Explique cuáles son las propiedades de las enzimas que las diferencian del resto de las proteínas. U N I V E R S I D A D 28 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. 6.- Explique cómo influye la concentración del sustrato sobre la velocidad de la reacción. 7.- Explique cómo influyen la concentración de las enzimas sobre la velocidad de la reacción. 8.- Explique el efecto de la temperatura sobre la velocidad de las reacciones. 9.- Explique el efecto del pH sobre la velocidad de las reacciones. 10- Explique qué son las enzimas alostéricas y cuál es su función. a) ¿De qué manera ejercen su acción para la regulación de la función enzimática? PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD WORK PAPER # 7. UNIDAD O TEMA: La fermentación TITULO: La fermentación FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACION: La fermentación El desarrollo histórico de la fermentación data de unos 8000 años, y es conocida de todos la historia de Noé, quien se "paloteaba" con el sumo de uvas. FERMENTACIÓN "La fermentación es una de las operaciones más chocantes y más extraordinarias de todas las que la química nos presenta". Lavoisier. Fermentación es el proceso por el que las células pueden obtener energía sin llevar a cabo un proceso de fosforilación oxidativa, o sea, en la fermentación la energía se obtiene mediante un proceso químico de fosforilación a nivel de sustrato sin que se produzca una variación neta del poder reductor de la célula. La fermentación implica cambios químicos en las sustancias orgánicas producidos por la acción de las enzimas. Esta definición general incluye prácticamente todas las reacciones químicas de importancia fisiológica. Actualmente, los científicos suelen reservar dicha denominación para la acción de ciertas enzimas específicas, llamadas fermentos, producidas por organismos diminutos tales como el moho, las bacterias y la levadura. Por ejemplo, la lactasa, un fermento producido por una bacteria que se encuentra generalmente en la leche, hace que ésta se agrie, transformando la lactosa (azúcar de la leche) en ácido láctico. En ausencia de un aceptor externo de electrones, muchos organismos pueden oxidar algunos compuestos orgánicos con liberación de energía, proceso denominado fermentación. Bajo esas condiciones sólo se produce la oxidación parcial del compuesto orgánico, y únicamente es liberada una pequeña parte de la energía, permaneciendo el resto en los productos resultantes. Esas oxidaciones parciales implican la misma sustancia como dador y aceptor de electrones a la vez. Algunos átomos del compuesto inicial son oxidados y otros reducidos. A modo de ejemplo ponemos la fermentación alcohólica, donde algunos de los átomos de carbono acaban en el C02, una forma más oxidada que la glucosa, mientras que otros átomos de carbono acaban en el alcohol, que está más reducido (esto es, tiene más hidrógenos y electrones por átomo de carbono) que la glucosa. La energía generada en esta fermentación (57 kcal) no es liberada toda en forma de calor; parle de ella U N I V E R S I D A D 29 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. se conserva en forma de enlaces fosfato ricos en energía en el ATP, con una producción neta de dos enlaces. Los primeros estudios científicos serios sobre procesos de fermentación se llevaron a cabo por Pasteur en el análisis de los procesos de producción y alteración del alcohol durante la fabricación del vino. Hace apenas un siglo, Pasteur demostró que la fermentación se produce por medio de las levaduras cuando éstas viven sin aire, por supuesto que se puede hacer vino sin conocer todos los mecanismos de la fermentación, pero cuando estos mecanismos se conocen y se comprenden es más fácil seguirlos, reproducirlos y dirigirlos. "La fermentación es una correlación de la vida, y son las levaduras, hongos microscópicos unicelulares, las que descomponen el azúcar en alcohol y gas carbónico”. Los procesos de fermentación son universales: se encuentran en todo tipo de organismos y, por consiguiente, probablemente represente una de las formas más antiguas de conservación de la energía. IMPORTANCIA DE LA FERMENTACIÓN La fermentación tiene mucha importancia tanto desde el punto de vista positivo como negativo. Lo positivo de la fermentación Permite la obtención de productos industriales de gran utilidad para el hombre. La fermentación anaeróbica de glucosa por levaduras produce etanol que es el producto principal de las bebidas alcohólicas, y la producción de ácido láctico es el paso inicial en la producción de productos lácteos fermentados incluyendo el queso. Para los panaderos, la producción de CO2 por la fermentación de levaduras es el paso esencial en el esponjamiento del pan. Generalmente, la fermentación produce la descomposición de sustancias orgánicas complejas en otras simples, gracias a una acción catalizada. Por ejemplo, debido a la acción de la diastasa, la cimasa y la invertasa, el almidón se descompone (hidroliza) en azúcares complejos, luego en azúcares simples y finalmente en alcohol. La glicerina, la propanona, el butanol y el ácido butírico se producen actualmente a escala comercial por procesos especiales de fermentación. Varios productos de fermentación de la leche como la lactobacilina, el kéfir y el yogur se consumen abundantemente debido a sus propiedades nutritivas. Fermentación láctica: se denomina así la fermentación cuyo producto final principal es el ácido láctico. Es un proceso de fermentación presente en muchas bacterias del grupo láctico: Streptococcus (grupo de enterococos), Pediococcus y varios grupos de Lactobacillus. Su importancia industrial estriba en la bajada del pH de los productos donde se encuentran estas bacterias: esta bajada del pH como consecuencia de la liberación de ácido láctico es suficiente para producir unos cambios químicos en el producto (precipitación de proteínas durante el cuajado de la leche), cambios microbiológico (protección del deterioro microbiano de alimentos como consecuencia de la eliminación de la flora competidora) y organolépticos (los ácidos orgánicos de cadena corta, y entre ellos el ácido láctico tienen características de producción de sabor) que hacen de esta fermentación un proceso muy relevante en la producción de alimentos. Hay otros muchos tipos de fermentación que se producen de forma natural, como la formación de ácido butanoico cuando la mantequilla se vuelve rancia, y de ácido etanoico (acético) cuando el vino se convierte en vinagre. FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN. Diferencias entre fermentación y respiración: en los procesos de fermentación la energía química también deriva de la oxidación de compuestos reducidos. En cualquier proceso de oxidación se produce una transferencia de electrones desde el compuesto reducido que se oxida hasta el compuesto oxidado que se reduce, y en esa transferencia de electrones se produce la liberación de energía. En los procesos oxidativos el aceptor final de los electrones de la oxidación es el oxígeno o, de una manera más general, cualquier compuesto inorgánico oxidado. Sin embargo, en los procesos fermentativos, la transferencia de electrones se produce hasta llegar a un aceptor final que es un U N I V E R S I D A D 30 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. compuesto orgánico oxidado. Por consiguiente, en un proceso de fermentación tanto el donador de electrones como el aceptor son compuestos orgánicos, mientras que en un proceso de respiración el donador de los electrones es orgánico y el aceptor inorgánico. Existen muchos tipos de fermentaciones pero en todas ellas sólo ocurre una oxidación parcial de los átomos de carbono del compuesto orgánico y por lo tanto sólo se produce una pequeña parte de la energía disponible. La oxidación en una fermentación está acoplada a la reducción de un compuesto orgánico generado a partir del catabolismo del sustrato inicial, por lo que no son necesarios aceptores externos de electrones. El ATP en la fermentación se produce a partir de la fosforilación a nivel de sustrato. Como consecuencia de la no participación de un aceptor externo de electrones, el sustrato orgánico experimenta una serie de reacciones oxidativas y reductoras equilibradas; los piridín nucleótidos reducidos en un paso del proceso son oxidados en otro. Este principio general se ilustra en dos fermentaciones: la fermentación alcohólica (típica del metabolismo anaeróbico de la glucosa por levaduras) y la fermentación láctica (típica del metabolismo de algunas bacterias lácticas). Ambos procesos fermentativos utilizan la ruta Embden-Meyerhof: las dos moléculas de NAD reducidas por esta ruta se reoxidan en reacciones que implican un ulterior metabolismo del piruvato. En el caso de la fermentación láctica, esta oxidación ocurre como consecuencia directa de la reducción del ácido pirúvico a ácido láctico. En el caso de la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico se descarboxila primero para formar acetaldehído y la reoxidación del NADH ocurre en paralelo con la reducción del acetaldehído para formar etanol. Las bacterias pueden producir productos fermentativos finales distintos al ácido láctico y al etanol debido a las diferencias en el metabolismo del ácido pirúvico. Estos productos finales pueden ser ácido fórmico, 2,3 butanodiol, isopropanol, ácido butírico, butanol. La mayor parte de las fermentaciones bacterianas pueden originar varios productos finales, pero ninguna fermentación da lugar a todos los productos finales. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA. Se lo encuentra en levaduras, otros hongos y algunas bacterias. La fermentación alcohólica es la base de las siguientes aplicaciones en la alimentación humana: pan, cerveza, vino y otras. Durante las reacciones de la glucólisis, el NAD ha sido reducido a NADH2. La célula tiene sólo una reserva limitada de NAD, y si todo se convirtiese en NADH2, la oxidación de la glucosa debería detenerse. Este obstáculo es superado por la oxidación del NADH2 de nuevo a NAD por medio de reacciones que comprenden la conversión del ácido pirúvico en etanol y C02. Este proceso ocurre en dos reacciones sucesivas: 1. piruvato --------> acetaldehído + CO2 2. acetaldehído + NADH +H+ -------> etanol + NAD+ El primer paso es la descarboxilación del ácido pirúvico a acetaldehído y C02; entonces hay una transferencia de electrones del NADH2 al acetaldehído, transferencia que conduce a la formación de etanol y NAD. El NADH2 que había sido producido anteriormente es de este modo oxidado otra vez a NAD. En cualquier proceso productor de energía la oxidación debe equilibrar la reducción, y debe existir un aceptor para cada electrón retirado. En el ejemplo anterior, la reducción de NAD en un paso enzimático está acoplada con su oxidación en otro. Los productos finales, CO2 y etanol, también están en equilibrio de oxidorreducción. Las reacciones que van desde la glucosa hasta el ácido pirúvico, descritas en la glucólisis, se producen en una gran variedad de microorganismos, pero el ácido pirúvico resultante puede ser utilizado posteriormente de diversas maneras. Muchas bacterias, igual que animales superiores, llevan a cabo la reacción: Ácido pirúvico + NADH2------------- ácido láctico + NAD U N I V E R S I D A D 31 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. siendo por tanto el producto final ácido láctico en vez de alcohol y CO2. Otras bacterias forman ácido acético, succínico, u otros ácidos orgánicos, alcoholes como el .butanol, y cetonas como la acetona. FERMENTACIÓN LÁCTICA. Se produce en muchas bacterias (bacterias lácticas), también en algunos protozoos y en el músculo esquelético humano. Es responsable de la producción de productos lácteos acidificados yogurt, quesos, cuajada, crema ácida, etc. El ácido láctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. La fermentación ácido láctica es aquella que se lleva a cabo por las bacterias ácido láctica cuya actividad se desarrolla en ausencia de oxígeno (anaerobiosis), y se manifiesta en la transformación de los azúcares presentes en el vegetal, en ácido láctico, etanol y dióxido de carbono. piruvato + NADH + H+-------> ácido láctico + NAD+ Tipos de fermentaciones de varios microorganismos Tipo de fermentación Alcohólica Productos Organismos Levadura (Saccharomyces) Etanol + CO2 Láctica Ácido láctico Ácido mixto Ácido láctico, ácido acético, etanol, CO2, H2 Butanediol, ácido láctico, ácido acético, etanol, CO2, H2 Bacterias del ácido láctico (Streptococcus, lactobacillus, etc) Bacterias entéricas (Escherichia, Salmonella) Bacterias entéricas (Aerobacter, Serratia) Acido buritico Ácido burítico, ácido acético, CO2, H2 Algunos clostridios (Clostridium butyricum) Acetona - butanol Acetona, butanol, etanol Ácido propiónico Ácido propiónico Algunos clostridios (Clostridium acetobutylicum) Propionibacterium Butanediol CUESTIONARIO DEL WORK PAPER´s: 1.- Defina qué se entiende por fermentación. 2.- Indique los principales tipos de fermentación que se conocen. 3.- Señale las diferencias entre fermentación y respiración. 4.- Explique en qué consiste la fermentación alcohólica. 5.- Indique la importancia que tiene la fermentación alcohólica para el hombre. 6.- Escriba las ecuaciones representativas de este proceso, señalando las enzimas participantes. 7.- Explique en qué consiste la fermentación láctica. 8.- Indique la importancia que tiene la fermentación láctica para el hombre. 9.- Escriba las ecuaciones representativas de este proceso, señalando las enzimas participantes. 10.- Ponga ejemplos de productos obtenidos mediante fermentación, señalando tipo de fermentación y microorganismos participantes. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD DIF’s # 3 U N I V E R S I D A D 32 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. UNIDAD O TEMA: Las vitaminas TITULO: Funciones de las vitaminas. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACION: Funciones de las vitaminas Las vitaminas son substancias químicas no sintetizables por el organismo, presentes en pequeñas cantidades en los alimentos, que son indispensables para la vida, la salud, la actividad física y cotidiana ya que regulan todos los procesos fisiológicos de los diferentes organismos. Las vitaminas no producen energía, por tanto no producen calorías. Estas intervienen como catalizador en las reacciones bioquímicas provocando la liberación de energía. En otras palabras, la función de las vitaminas es la de facilitar la transformación que siguen los substratos a través de las vías metabólicas. Son compuestos orgánicos esenciales en el metabolismo y necesarios para el crecimiento y, en general, para el buen funcionamiento del organismo. Las vitaminas participan en la formación de hormonas, células sanguíneas, sustancias químicas del sistema nervioso y material genético. Las diversas vitaminas no están relacionadas químicamente, y la mayoría de ellas tiene una acción fisiológica distinta. Por lo general actúan como catalizadores, combinándose con las proteínas para crear metabólicamente enzimas activas que a su vez producen importantes reacciones químicas en todo el cuerpo. Sin las vitaminas muchas de estas reacciones tardarían más en producirse o cesarían por completo. Sin embargo, aún falta mucho para tener una idea clara de las intrincadas formas en que las vitaminas actúan en el cuerpo. Las vitaminas liposolubles, A, D, E y K, suelen consumirse junto con alimentos que contienen grasa y, debido a que se pueden almacenar en la grasa del cuerpo, no es necesario tomarlas todos los días. Las vitaminas hidrosolubles, las ocho del grupo B y la vitamina C, no se pueden almacenar y, por tanto, se deben consumir con frecuencia, preferiblemente a diario, a excepción de algunas vitaminas B. TAREA DEL DIF’S Los estudiantes se organizarán en equipos de cinco personas, consultarán otras bibliografías para verificar la importancia de las vitaminas tanto para las plantas como para los animales. La socialización de este trabajo se podrá realizar mediante la presentación de un cuadro resumen que resalte el tipo de vitamina, sus principales fuentes de obtención, funciones y síntomas de su deficiencia y exceso. PROGRAMA DE CONTROL DE CALIDAD DIF’s # 4 UNIDAD O TEMA: La fermentación TITULO: Aplicaciones de los procesos de fermentación. U N I V E R S I D A D 33 D E A Q U I N O B O L I V I A Ing. Apolinar Manu Garcia Mcs. INGENIERI A AGRONOMICA. FECHA DE ENTREGA: PERIODO DE EVALUACION: Aplicaciones de los procesos de fermentación Desde tiempos inmemoriales, los microorganismos mejoraron y echaron a perder los alimentos y bebidas destinadas al consumo humano, mucho antes de que se reconociera su existencia. Andando el tiempo, y sin saber todavía que sucedía a nivel biológico, la gente aprendió a fermentar y explotar la acción fermentativa de los microorganismos, en la fabricación de alimentos tales como el queso y la cerveza. Develada ya en lo esencial la actividad microbiana, los alimentos y bebidas fermentadas constituyen hoy en día, un sector muy extenso e importante de la industria alimenticia. Con el desarrollo de las técnicas de ingeniería genética, es de esperar que se produzcan grandes avances en la calidad y exactitud de la producción microbiológica de alimentos y bebidas. Fermentación es el proceso por el que las células pueden obtener energía sin llevar a cabo un proceso de fosforilación oxidativa, o sea, en la fermentación la energía se obtiene mediante un proceso químico de fosforilación a nivel de sustrato sin que se produzca una variación neta del poder reductor de la célula. La fermentación implica cambios químicos en las sustancias orgánicas producidos por la acción de las enzimas. Esta definición general incluye prácticamente todas las reacciones químicas de importancia fisiológica. Actualmente, los científicos suelen reservar dicha denominación para la acción de ciertas enzimas específicas, llamadas fermentos, producidas por organismos diminutos tales como el moho, las bacterias y la levadura. Por ejemplo, la lactasa, un fermento producido por una bacteria que se encuentra generalmente en la leche, hace que ésta se agrie, transformando la lactosa (azúcar de la leche) en ácido láctico. TAREA DEL DIF’S Los estudiantes organizados en equipos, deberán consultar bibliografía complementaria, incluyendo sitios web, para analizar e intercambiar opiniones sobre los fundamentos básicos de los diferentes tipos de fermentaciones así como la utilidad que tienen estos procesos para el hombre. U N I V E R S I D A D 34 D E A Q U I N O B O L I V I A