Capítulos 7-9
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Fisiología vegetal (Caps. 7-11) Metabolismo (Capítulos 7-9) – Parcial 2, Laboratorio 7 Absorción y transporte, hormonas vegetales, etc. (Capítulos 10-11) – Parcial 3, Laboratorios 7, 8 Metabolismo (Capítulos 7-9) 7: Bioquímica vegetal básica Componentes moleculares, energía, reacciones, enzimas … 8: Fotosíntesis 9: Respiración celular 7: Bioquímica vegetal básica Componentes moleculares Carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, etc. Energía, oxidación-reducción, reacciones químicas, enzimas y su función Propiedades fundamentales Composición orgánica Materias primas Agua: H2O Bióxido de carbono: CO2 Oxígeno molecular: O2 Nutrientes minerales Nutrientes esenciales (Cap. 10) Macronutrientes 99.5% de la materia viva Carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) Seis nutrientes minerales: nitrógeno (N), fósforo (P), azufre (S) … Química básica (Apéndice A) Átomos, isótopos, moléculas Enlaces químicos: iónico, covalente, de hidrógeno Agua, ácidos, bases, pH Reacciones químicas Átomos Enlace iónico Enlace covalente H–1 O (S) – 2 N–3 C–4 (P – 5) Agua (H2O): molécula polar Enlace (puente) de hidrógeno Moléculas biológicas básicas Carbohidratos: C H O … Proteínas: C H O N (S) Ácidos nucleicos: C H O N P Lípidos: C H (O) (P) (N) Metabolitos secundarios … Compuestos orgánicos: C Diversidad Isómeros Deshidratación (condensación) → polímeros vs. hidrólisis Carbohidratos Monosacáridos Disacáridos Polisacáridos Monosacáridos Azúcares simples Fórmula química: CnH2nOn, n=3-7 Triosa (3), tetrosa (4), pentosa (5), hexosa (6), heptosa (7) Monosacáridos Hexosas Fórmula química: C6H12O6 Glucosa Fuente de energía: sustrato en la respiración celular Isómeros: fructosa, galactosa Glucosa Disacáridos Condensación 2 C6H12O6 – H2O = C12H22O11 –OH = grupo hidroxilo Glucosa + fructosa = sacarosa Transporte de alimento Isómeros: maltosa, lactosa Sacarosa, maltosa Polisacáridos Polímeros de monosacáridos (glucosa) Almidón (almacenamiento de alimento) vs. celulosa (forma parte de la pared de la célula vegetal) Polisacáridos Almidón Polímero más o menos grande, ramificado o no ramificado Fuente de alimento para la planta, los animales y nosotros Hidrólisis Almidón → maltosa → glucosa Celulosa Polímero muy grande, no ramificado Celulosa → microfibrillas → fibrillas → arreglo en la pared Generalmente no degradable Celulosa en la pared celular Proteínas: funciones Enzimas: catalizadores biológicos que regulan y aceleran todas las reacciones bioquímicas La mayor diversidad de proteínas en la célula vegetal Proteínas: funciones Portadores: transporte a través de las membranas biologícas Movimiento Estructura y regulación Almacenamiento de nitrógeno Polímeros de aminoácidos C central, H –COOH (carboxilo) –NH2 (amino) Grupo “R” Aminoácidos 20 aminoácidos distintos 20 aminoácidos distintos Algunas cadenas laterales son polares o hidrofílicas, otras son no polares o hidrofóbicas Dos contienen azufre (S) Metionina Cisteína (–SH) Proteínas: estructura Enlace peptídico Dipéptido, etc. Polipéptido 100 – 1,000 aminoácidos Proteínas: estructura Estructura primaria Secuencia de aminoácidos Información: ácidos nucleicos Estructura tridimensional Secundaria, terciaria, cuaternaria Proteínas: estructura Estructura tridimensional Esencial para la función de las proteínas Determinada por la estructura primaria y sus interacciones con el medio acuoso o lipídico que la rodea Estructura tridimensional Estabilizada por enlaces o puentes de azufre (–S–S–) entre dos cisteínas Desnaturalización Causas y efectos … Desnaturalización Causas: exceso de calor, pH (medida de protones o iones de hidrógeno [H+]), sustancias químicas, falta de agua Ejemplos … Ácidos nucleicos: función Contienen la información hereditaria o genética y permiten su duplicación y expresión División celular Síntesis de proteínas Ácidos nucleicos: estructura Polímeros de nucleótidos Pentosa: monosacárido con cinco átomos de carbono Grupo fosfato Base nitrogenada Bases nitrogenadas Purinas (dos anillos) Adenina (A), Guanina (G) Pirimidinas (un anillo) Citosina (C), Timina (T), Uracilo (U) Bases nitrogenadas Ácidos nucleicos: dos tipos Ácido desoxirribonucleico: ADN o DNA Ácido ribonucleico: ARN o RNA Ácidos nucleicos: nucleótidos Nucleótidos, ADN vs. ARN Ácido ribonucleico Polímero más o menos grande Una cadena de nucleótidos Tres tipos mensajero: ARNm o mRNA de transferencia: ARNt o tRNA ribosómico: ARNr o rRNA Ácido desoxirribonucleico Polímeros inmensamente grandes Dos cadenas de nucleótidos Apareamiento de bases complementarias: A–T, C–G Ácido desoxirribonucleico Ácido desoxirribonucleico Hélice o espiral doble Crick & Watson, 1953 Lípidos Insolubles en agua No polar (hidrofóbico, a veces con una porción hidrofílica) Triglicéridos (grasas, aceites), fosfolípidos y glicolípidos, esteroides, ceras, etc. Aceites y grasas Aceites líquidos, grasas sólidas a temperatura ambiente Almacenamiento de alimento o de energía: semillas 9 kcal/g vs. 4 kcal/g para carbohidratos y proteínas Aceites y grasas Glicerol + tres ácidos grasos Triglicéridos Ácido graso (–COOH) Saturado (–CH2–CH2–) Insaturado (–CH=CH–) Aceites y grasas Fosfolípidos Glicerol + dos ácidos grasos + un grupo fosfato + un grupo orgánico polar Forman parte de las membranas biológicas + glicolípidos, esteroides … Fosfolípido Fosfolípidos Cabeza hidrofílica vs. rabos o colas hidrofóbicas → Bicapa de lípidos … Membranas biológicas Modelo de mosaico fluido Ceras Sólidas, insolubles en agua Sirven como barreras contra el movimiento de agua, solutos y gases en órganos vegetales Cutina y suberina Metabolitos secundarios Fenoles, alcaloides, terpenoides … Introducción al metabolismo Anabolismo (síntesis, endergónico: fotosíntesis) vs. catabolismo (degradación, exergónico: respiración celular) Energía, oxidación-reducción, reacciones químicas y enzimas Energía Capacidad de realizar trabajo Potencial vs. cinética 1ª ley de termodinámica Energía no puede ser creada o destruida, pero se puede convertir de una forma a otra Energía lumínica, termal, química, mecánica, eléctrica Fotosíntesis … 2ª ley de termodinámica En cualquier transferencia de energía, habrá el aumento de entropía y la pérdida de energía útil del sistema, usualmente en forma de calor Necesidad de enfriamiento … Reacciones químicas Exergónica vs. endergónica Energía de activación ATP: portador de energía Adenina + ribosa = adenosina Adenina + ribosa + un grupo fosfato = adenosina + un grupo fosfato = monofosfato de adenosina (AMP) – un nucleótido ATP: portador de energía Adenosina + dos grupos fosfato = difosfato de adenosina (ADP) Adenosina + tres grupos fosfato = trifosfato de adenosina (ATP) ATP: portador de energía ADP + Pi + energía → ATP Fosforilación de ADP ATP → ADP + Pi + energía “Moneda energética” en las células vivas ATP: portador de energía Acoplamiento energético Transferencia de electrones Reducción: ganancia de electrones, energía Oxidación: pérdida de electrones, energía Reacciones redox Portadores de electrones Oxidación y reducción (redox) Portadores de electrones Respiración celular Dinucleótido de nicotinamida y adenina – ox: NAD+, red: NADH Dinucleótido de flavina y adenina – ox: FAD, red: FADH2 NAD+ vs. NADH Portadores de electrones Fotosíntesis Fosfato del dinucleótido de nicotinamida y adenina – ox: NADP+, red: NADPH Otros portadores: citocromos, plastocianinas, plastoquinonas Catálisis y enzimas Catalizadores: sustancias que aceleran las reacciones químicas sin ser consumidas o alteradas Catalizadores biológicos: enzimas (proteínas): hasta 1010 x Catálisis y enzimas Enzimas Sitio activo Reactivos o sustratos → productos Amilasa, proteasa, lipasa Enzimas Cofactores: Mg2+, Mn2+, etc. Coenzimas: NAD, NADP, algunas vitaminas Grupos prostéticos: unidos covalentemente a la enzima Enzimas y metabolismo Mecanismos, regulación, inhibición – curso de bioquímica Rutas metabólicas … Segunda unidad del curso Capítulos 7-9 Segundo Examen Parcial lunes, 16 de marzo 8: Fotosíntesis Fotosíntesis Conversión de energía lumínica (luz solar) a energía química (inicialmente carbohidratos) En plantas, algas eucarióticas y algunas bacterias Fotosíntesis Esencial para la vida en la Tierra Productores vs. consumidores Producción de oxígeno molecular (O2) → respiración celular aerobia, ozono (O3) Fotosíntesis en cloroplastos Hojas, mesófilo, cloroplastos: clorofilas y carotenoides Dos etapas Reacciones lumínicas o fotorreacciones: tilacoides o granas Fijación de CO2: estroma Fotosíntesis: esquema general Fotosíntesis vs. respiración Reacciones “luminosas” 2 NADPH, 3 ATP por CO2 fijado 2 H2O → O2 + 4 e– (electrones) + 4 H+ (protones) por CO2 fijado Fijación de carbono o CO2 Ciclo de Calvin Fosfatos de triosas o triosas fosfatadas Hexosas (como la glucosa) Disacáridos, polisacáridos Otras moléculas Reacciones lumínicas Fase fotoquímica Tilacoides o granas Absorción de luz Producción de NADPH, ATP Producción de O2 Radiación electromagnética Ondas: largo de onda (λ) Ondas de radio (λ > 1 km, energía baja) … rayos gamma (λ < 1 nm, energía alta) Fotón o cuanto: partícula Absorción → excitación de 1 e– Luz “visible” Un 40% de la radiación solar λ = 380 nm – 750 ó 760 nm Utilizada en la fotosíntesis Separación en colores Arco-iris, prisma, rejilla de difracción Espectro de luz visible Violeta Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Pigmentos Moléculas coloridas Absorción selectiva de ciertos colores o largos de onda de luz vs. transmisión o reflexión → “color” del pigmento Espectro de absorción … Espectros de absorción Clorofilas Luz azul Luz roja Carotenos, xantofilas Luz azul Pigmentos fotosintéticos Pigmentos fotosintéticos Clorofila a Participación directa en las reacciones lumínicas, en los centros de reacciones de dos fotosistemas: Fotosistema I y Fotosistema II Pigmentos fotosintéticos Pigmentos accesorios Clorofila b y carotenoides (carotenos – β-caroteno, xantofilas – luteína) Complejos o antenas cosechadoras de luz Cosecha de luz Fotosistemas I y II Centros de reacción: clorofila a (P700 vs. P680) Absorción → excitación → pérdida de un electrón (e–) Enzimas, coenzimas, portadores de electrones Fotosistemas I y II Fotosistema I Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de Fd: ferredoxina, etc.) al NADP+ para reducirlo al NADPH NADP+ + H+ + 2 e– → NADPH Fotosistema I: P700 Fotosistema II Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de una serie de portadores de electrones) a la clorofila a en el Fotosistema I Fotosistema II Oxidación del agua, transferencia de electrones a la clorofila a en el Fotosistema II H2O → ½ O2 + 2 e– + 2 H+ Participación de Mn, Cl O2: un 20–21% de la atmósfera Fotosistema II: P680 Número de fotones (por CO2) 2 NADPH, 2 e– por NADPH 2 H2O → O2 + 4 e– + 4 H+ 1 fotón por e– por fotosistema Mínimo de 8 fotones por CO2 Transferencia de e–: energía ↑ Gradiente de protones (H+) Durante la transferencia de e– Consumo de H+ del estroma, liberación de H+ en el lumen de los tilacoides Gradiente de [H+], alrededor de pH 5 vs. pH 8: 1000 x Gradiente de protones (H+) Utilización del gradiente de protones para la síntesis de ATP: fotofosforilación Fotofosforilación no cíclica vs. fotofosforilación cíclica 10–12 fotones por CO2 en total Fotofosforilación Hipótesis quimiosmótica de Mitchell Sintasa de ATP: factor de acoplamiento (del flujo de H+ del lumen de los tilacoides al estroma a la síntesis de ATP) Quimiosmosis Reacciones lumínicas Oxidación de H2O, reducción de NADP+ a NADPH Flujo de electrones, gradiente de protones (H+), síntesis de ATP en la fotofosforilación 2 NADPH, 3 ATP por CO2 Fijación de carbono o CO2 Fase bioquímica Estroma del cloroplasto Utilización de ATP, NADPH, fijación y reducción de CO2 Producción de fosfatos de triosas → otros compuestos Fijación de carbono o CO2 CO2: 0.0398% de la atmósfera (enero de 2014) vs. 20–21% O2 Reacciones independientes de la luz vs. “reacciones en la oscuridad” Calvin y sus colaboradores … Estudios de Calvin et al. Años 1940–1950; premio Nobel, 1961 Chlorella (alga verde unicelular), 14CO2, cromatografía, autoradiografía Ciclo de Calvin ( – Benson) Estudios de Calvin et al. Ciclo de Calvin Ciclo de Calvin 2 NADPH, 3 ATP por CO2 Tres fases, 13 reacciones Carboxilación: una reacción Reducción: dos reacciones Regeneración: diez reacciones Fase 1: carboxilación 1,5–bisfosfato de ribulosa (RuBP, C5P2) + CO2 → 2 ácido 3–fosfoglicérico (2 PGA) Producto inicial: PGA (C3P) Enzima: rubisco Fase 1: carboxilación Rubisco Carboxilasa – oxigenasa de bisfosfato de ribulosa Función como carboxilasa La proteína más abundante en la Tierra Fase 2: reducción (por CO2) 2 PGA + 2 ATP + 2 NADPH → 2 3–fosfogliceraldehído (2 GAP o PGAL) + 2 ADP + 2 Pi + 2 NADP+ En esta fase se utilizan 2 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado Fase 2: reducción Fase 2: reducción 1/6 del GAP o PGAL (fosfato de triosa o triosa fosfatada): producto directo de la fotosíntesis 5/6 del GAP o PGAL → fase 3: regeneración del RuBP Fase 3: regeneración 5 GAP o PGAL → 3 RuBP Última reacción: 5–fosfato de ribulosa (Ru5P) + ATP → RuBP + ADP En esta fase se utiliza el tercer ATP por CO2 fijado Fase 3: regeneración Fijación de CO2: variación Plantas C3 o C-3 Fotorrespiración Plantas C4 o C-4 Alta productividad Plantas CAM Desiertos: cactos, etc. Fijación de CO2: plantas C3 Un 99% de las plantas Se utiliza solamente el ciclo de Calvin Producto inicial: PGA (C3) Fotorrespiración … Fotorrespiración Pérdida de hasta un 50% de la productividad fotosintética Rubisco: oxigenasa (O2 vs. CO2) → ácido fosfoglicólico (C2P) en el cloroplasto, el peroxisoma, la mitocondria Rubisco y fotorrespiración Fijación de CO2: plantas C4 Maíz, caña de azúcar, sorgo: adaptaciones ambientales … Especializaciones anatómicas y bioquímicas Producto inicial: ácidos orgánicos (C4) → refijación … Ruta fotosintética C4 Fijación de CO2: plantas C4 Alta productividad fotosintética, evitando la fotorrespiración Eficiencia en uso de CO2, H2O Luz alta, temperaturas altas, agua escasa pero no muy escasa Adaptaciones ambientales C4 Plantas CAM Estomas abiertos de noche, cerrados de día Metabolismo ácido de crásulaceas: plantas de desiertos, típicamente con otras adaptaciones xeromórficas (cactos) Plantas CAM Especializaciones bioquímicas Producto inicial: ácidos orgánicos (C4), de noche Refijación en el ciclo de Calvin durante el día, con los estomas cerrados Ruta fotosintética CAM Comparación Fotosíntesis 6 CO2 + 12 H2O + luz solar → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Respiración celular aerobia C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energía (ATP) Segunda unidad del curso Capítulos 7-9 Segundo Examen Parcial lunes, 16 de marzo 9: Respiración celular Liberación de energía química Un proceso catabólico Para crecimiento, transporte, síntesis, movimiento, división celular, reproducción, etc. Todos los organismos vivos … Fuentes de energía Comparación Balance de CO2 (Capítulo 26) Respiración celular Proceso de oxidación controlada de hexosas (glucosa) y otras moléculas … Producción de ATP Respiración aerobia vs. anaerobia … Producción de ATP Producción de ATP Respiración celular Producción de glucosa, otras hexosas a partir de la degradación de almidón, sacarosa Respiración de otras moléculas, como los triglicéridos … Respiración celular: sustratos Respiración aerobia C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energía (ATP) Tres etapas o rutas metabólicas, localizadas en el citoplasma básico y la matriz y las crestas de la mitocondria Etapa 1: Glicólisis Citoplasma básico C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH + 2 ATP Etapa 1: Glicólisis Oxidación parcial de glucosa, reducción de 2 NAD+, producción de 2 ATP por glucosa Producto final: ácido pirúvico Respiración aerobia En presencia y con la participación de oxígeno molecular (O2), el ácido pirúvico o piruvato pasa a la mitocondria, donde se completa el proceso Matriz mitocóndrica, crestas Etapa 2: matriz mitocóndrica Ciclo de Krebs o ciclo de ácido cítrico + reacción de entrada 2 C3H4O3 (piruvato) + 8 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi → 6 CO2 + 8 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP (por hexosa, glucosa) Ciclo de Krebs Oxidación completa de piruvato Reducción de 8 NAD+, 2 FAD Ciclo de Krebs 2 ATP por glucosa → un total de 4 ATP en las etapas 1 y 2 Etapa 3: crestas Sistema de transporte de electrones: transferencia de electrones de NADH y FADH2 al oxígeno molecular (O2) Fosforilación oxidativa, producción de 32 ATP / glucosa Etapa 3: crestas Transporte de electrones Reoxidación de 10 NADH, 2 FADH2 a NAD+, FAD Portadores: citocromos Reducción del oxígeno molecular al agua ½ O2 + 2 e– + 2 H+ → H2O Gradiente de protones (H+) Durante la transferencia de e– Consumo de H+ de la matriz, liberación de H+ en el espacio entre las dos membranas de la envoltura mitocóndrica Utilización del gradiente … Fosforilación oxidativa Hipótesis quimiosmótica Sintasa de ATP: acoplamiento del flujo de H+ del espacio entre las membranas a la matriz a la síntesis de ATP 32 ATP por glucosa, 36 en total Respiración aerobia C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi → 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP Producción de ATP (2 en la glicólisis, 2 en el ciclo de Krebs, 32 en la fosforilación oxidativa) Producción total de ATP Alternativa → calor Respiración aerobia Oxidación completa de hexosa (glucosa) a CO2 Producción de 36 ATP por glucosa Eficiencia alrededor de 40% Respiración anaerobia Fermentación Empieza con la glicólisis En el citoplasma básico Regeneración de NAD+ 2 ATP por hexosa Productos comerciales … Resp. aerobia vs. anaerobia Glicólisis Citoplasma básico C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH + 2 ATP Fermentación láctica Glicólisis + una reacción adicional 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH → 2 C3H6O3 (ácido láctico) + 2 NAD+ (por hexosa, glucosa) Fermentación láctica Reacción total C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H6O3 (ácido láctico) + 2 ATP Plantas, microorganismos, animales, nuestros músculos Fermentación etanólica Glicólisis + dos reacciones adicionales 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH → 2 C2H5OH (etanol, alcohol) + 2 CO2 + 2 NAD+ (por hexosa, glucosa) Fermentación etanólica Reacción total C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 ADP + 2 Pi → 2 C2H5OH (etanol, alcohol) + 2 CO2 + 2 ATP Plantas, microorganismos Respiración anaerobia Fermentación: desventajas Oxidación parcial de glucosa a productos tóxicos: ácido láctico, etanol o alcohol Producción limitada de ATP: 2 ATP vs. 36 ATP por glucosa Productos económicos Fermentación láctica Yogurt Fermentación etanólica Saccharomyces cerevisiae Cerveza, vino, pan, alcohol, bióxido de carbono (CO2) Fermentación comercial Segunda unidad del curso Capítulos 7-9 Segundo Examen Parcial lunes, 16 de marzo