Capítulos 7-9

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Fisiología vegetal (Caps. 7-11)
 Metabolismo (Capítulos 7-9) – Parcial 2, Laboratorio 7
 Absorción y transporte, hormonas vegetales, etc. (Capítulos 10-11) – Parcial 3,
Laboratorios 7, 8
Metabolismo (Capítulos 7-9)
 7: Bioquímica vegetal básica
 Componentes moleculares, energía, reacciones, enzimas …
 8: Fotosíntesis
 9: Respiración celular
7: Bioquímica vegetal básica
 Componentes moleculares
 Carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, etc.
 Energía, oxidación-reducción, reacciones químicas, enzimas y su función
Propiedades fundamentales
 Composición orgánica
 Materias primas
 Agua: H2O
 Bióxido de carbono: CO2
 Oxígeno molecular: O2
 Nutrientes minerales
Nutrientes esenciales (Cap. 10)
Macronutrientes
 99.5% de la materia viva
 Carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O)
 Seis nutrientes minerales: nitrógeno (N), fósforo (P), azufre (S) …
Química básica (Apéndice A)
 Átomos, isótopos, moléculas
 Enlaces químicos: iónico, covalente, de hidrógeno
 Agua, ácidos, bases, pH
 Reacciones químicas
Átomos
Enlace iónico
Enlace covalente
 H–1
 O (S) – 2
 N–3
 C–4
 (P – 5)
Agua (H2O): molécula polar
Enlace (puente) de hidrógeno
Moléculas biológicas básicas
 Carbohidratos: C H O …
 Proteínas: C H O N (S)
 Ácidos nucleicos: C H O N P
 Lípidos: C H (O) (P) (N)
 Metabolitos secundarios …
Compuestos orgánicos: C
 Diversidad
 Isómeros
 Deshidratación (condensación) → polímeros vs. hidrólisis
Carbohidratos
 Monosacáridos
 Disacáridos
 Polisacáridos
Monosacáridos
 Azúcares simples
 Fórmula química: CnH2nOn, n=3-7
 Triosa (3), tetrosa (4), pentosa (5), hexosa (6), heptosa (7)
Monosacáridos
Hexosas
 Fórmula química: C6H12O6
 Glucosa
 Fuente de energía: sustrato en la respiración celular
 Isómeros: fructosa, galactosa
Glucosa
Disacáridos
 Condensación
 2 C6H12O6 – H2O = C12H22O11
 –OH = grupo hidroxilo
 Glucosa + fructosa = sacarosa
 Transporte de alimento
 Isómeros: maltosa, lactosa
Sacarosa, maltosa
Polisacáridos
 Polímeros de monosacáridos (glucosa)
 Almidón (almacenamiento de alimento) vs. celulosa (forma parte de la pared de la
célula vegetal)
Polisacáridos
Almidón
 Polímero más o menos grande, ramificado o no ramificado
 Fuente de alimento para la planta, los animales y nosotros
 Hidrólisis
 Almidón → maltosa → glucosa
Celulosa
 Polímero muy grande, no ramificado
 Celulosa → microfibrillas → fibrillas → arreglo en la pared
 Generalmente no degradable
Celulosa en la pared celular
Proteínas: funciones
 Enzimas: catalizadores biológicos que regulan y aceleran todas las reacciones
bioquímicas
 La mayor diversidad de proteínas en la célula vegetal
Proteínas: funciones
 Portadores: transporte a través de las membranas biologícas
 Movimiento
 Estructura y regulación
 Almacenamiento de nitrógeno
Polímeros de aminoácidos
 C central, H
 –COOH (carboxilo)
 –NH2 (amino)
 Grupo “R”
Aminoácidos
20 aminoácidos distintos
20 aminoácidos distintos
 Algunas cadenas laterales son polares o hidrofílicas, otras son no polares o hidrofóbicas
 Dos contienen azufre (S)
 Metionina
 Cisteína (–SH)
Proteínas: estructura
 Enlace peptídico
 Dipéptido, etc.
 Polipéptido
 100 – 1,000 aminoácidos
Proteínas: estructura
 Estructura primaria
 Secuencia de aminoácidos
 Información: ácidos nucleicos
 Estructura tridimensional
 Secundaria, terciaria, cuaternaria
Proteínas: estructura
Estructura tridimensional
 Esencial para la función de las proteínas
 Determinada por la estructura primaria y sus interacciones con el medio acuoso o
lipídico que la rodea
Estructura tridimensional
 Estabilizada por enlaces o puentes de azufre (–S–S–) entre dos cisteínas
 Desnaturalización
 Causas y efectos …
Desnaturalización
 Causas: exceso de calor, pH (medida de protones o iones de hidrógeno [H+]), sustancias
químicas, falta de agua
 Ejemplos …
Ácidos nucleicos: función
 Contienen la información hereditaria o genética y permiten su duplicación y expresión
 División celular
 Síntesis de proteínas
Ácidos nucleicos: estructura
 Polímeros de nucleótidos
 Pentosa: monosacárido con cinco átomos de carbono
 Grupo fosfato
 Base nitrogenada
Bases nitrogenadas
 Purinas (dos anillos)
 Adenina (A), Guanina (G)
 Pirimidinas (un anillo)
 Citosina (C), Timina (T), Uracilo (U)
Bases nitrogenadas
Ácidos nucleicos: dos tipos
 Ácido desoxirribonucleico: ADN o DNA
 Ácido ribonucleico: ARN o RNA
Ácidos nucleicos: nucleótidos
Nucleótidos, ADN vs. ARN
Ácido ribonucleico
 Polímero más o menos grande
 Una cadena de nucleótidos
 Tres tipos
 mensajero: ARNm o mRNA
 de transferencia: ARNt o tRNA
 ribosómico: ARNr o rRNA
Ácido desoxirribonucleico
 Polímeros inmensamente grandes
 Dos cadenas de nucleótidos
 Apareamiento de bases complementarias: A–T, C–G
Ácido desoxirribonucleico
Ácido desoxirribonucleico
 Hélice o espiral doble
 Crick & Watson, 1953
Lípidos
 Insolubles en agua
 No polar (hidrofóbico, a veces con una porción hidrofílica)
 Triglicéridos (grasas, aceites), fosfolípidos y glicolípidos, esteroides, ceras, etc.
Aceites y grasas
 Aceites líquidos, grasas sólidas a temperatura ambiente
 Almacenamiento de alimento o de energía: semillas
 9 kcal/g vs. 4 kcal/g para carbohidratos y proteínas
Aceites y grasas
 Glicerol + tres ácidos grasos
 Triglicéridos
 Ácido graso (–COOH)
 Saturado (–CH2–CH2–)
 Insaturado (–CH=CH–)
Aceites y grasas
Fosfolípidos
 Glicerol + dos ácidos grasos + un grupo fosfato + un grupo orgánico polar
 Forman parte de las membranas biológicas
 + glicolípidos, esteroides …
Fosfolípido
Fosfolípidos
 Cabeza hidrofílica vs. rabos o colas hidrofóbicas
 → Bicapa de lípidos …
Membranas biológicas
 Modelo de mosaico fluido
Ceras
 Sólidas, insolubles en agua
 Sirven como barreras contra el movimiento de agua, solutos y gases en órganos
vegetales
 Cutina y suberina
Metabolitos secundarios
 Fenoles, alcaloides, terpenoides …
Introducción al metabolismo
 Anabolismo (síntesis, endergónico: fotosíntesis) vs. catabolismo (degradación,
exergónico: respiración celular)
 Energía, oxidación-reducción, reacciones químicas y enzimas
Energía
 Capacidad de realizar trabajo
 Potencial vs. cinética
1ª ley de termodinámica
 Energía no puede ser creada o destruida, pero se puede convertir de una forma a otra
 Energía lumínica, termal, química, mecánica, eléctrica
 Fotosíntesis …
2ª ley de termodinámica
 En cualquier transferencia de energía, habrá el aumento de entropía y la pérdida de
energía útil del sistema, usualmente en forma de calor
 Necesidad de enfriamiento …
Reacciones químicas
 Exergónica vs. endergónica
 Energía de activación
ATP: portador de energía
 Adenina + ribosa = adenosina
 Adenina + ribosa + un grupo fosfato = adenosina + un grupo fosfato = monofosfato de
adenosina (AMP) – un nucleótido
ATP: portador de energía
 Adenosina + dos grupos fosfato = difosfato de adenosina (ADP)
 Adenosina + tres grupos fosfato = trifosfato de adenosina (ATP)
ATP: portador de energía
 ADP + Pi + energía → ATP
 Fosforilación de ADP
 ATP → ADP + Pi + energía
 “Moneda energética” en las células vivas
ATP: portador de energía
Acoplamiento energético
Transferencia de electrones
 Reducción: ganancia de electrones, energía
 Oxidación: pérdida de electrones, energía
 Reacciones redox
 Portadores de electrones
Oxidación y reducción (redox)
Portadores de electrones
 Respiración celular
 Dinucleótido de nicotinamida y adenina – ox: NAD+, red: NADH
 Dinucleótido de flavina y adenina – ox: FAD, red: FADH2
NAD+ vs. NADH
Portadores de electrones
 Fotosíntesis
 Fosfato del dinucleótido de nicotinamida y adenina – ox: NADP+, red: NADPH
 Otros portadores: citocromos, plastocianinas, plastoquinonas
Catálisis y enzimas
 Catalizadores: sustancias que aceleran las reacciones químicas sin ser consumidas o
alteradas
 Catalizadores biológicos: enzimas (proteínas): hasta 1010 x
Catálisis y enzimas
Enzimas
 Sitio activo
 Reactivos o sustratos → productos
 Amilasa, proteasa, lipasa
Enzimas
 Cofactores: Mg2+, Mn2+, etc.
 Coenzimas: NAD, NADP, algunas vitaminas
 Grupos prostéticos: unidos covalentemente a la enzima
Enzimas y metabolismo
 Mecanismos, regulación, inhibición – curso de bioquímica
 Rutas metabólicas …
Segunda unidad del curso
 Capítulos 7-9
 Segundo Examen Parcial
 lunes, 16 de marzo
8: Fotosíntesis
Fotosíntesis
 Conversión de energía lumínica (luz solar) a energía química (inicialmente
carbohidratos)
 En plantas, algas eucarióticas y algunas bacterias
Fotosíntesis
 Esencial para la vida en la Tierra
 Productores vs. consumidores
 Producción de oxígeno molecular (O2) → respiración celular aerobia, ozono (O3)
Fotosíntesis en cloroplastos
 Hojas, mesófilo, cloroplastos: clorofilas y carotenoides
 Dos etapas
 Reacciones lumínicas o fotorreacciones: tilacoides o granas
 Fijación de CO2: estroma
Fotosíntesis: esquema general
Fotosíntesis vs. respiración
Reacciones “luminosas”
 2 NADPH, 3 ATP por CO2 fijado
 2 H2O → O2 + 4 e– (electrones) + 4 H+ (protones) por CO2 fijado
Fijación de carbono o CO2
 Ciclo de Calvin
 Fosfatos de triosas o triosas fosfatadas
 Hexosas (como la glucosa)
 Disacáridos, polisacáridos
 Otras moléculas
Reacciones lumínicas
 Fase fotoquímica
 Tilacoides o granas
 Absorción de luz
 Producción de NADPH, ATP
 Producción de O2
Radiación electromagnética
 Ondas: largo de onda (λ)
 Ondas de radio (λ > 1 km, energía baja) … rayos gamma (λ < 1 nm, energía alta)
 Fotón o cuanto: partícula
 Absorción → excitación de 1 e–
Luz “visible”
 Un 40% de la radiación solar
 λ = 380 nm – 750 ó 760 nm
 Utilizada en la fotosíntesis
 Separación en colores
 Arco-iris, prisma, rejilla de difracción
Espectro de luz visible
 Violeta
 Azul
 Verde
 Amarillo
 Anaranjado
 Rojo
Pigmentos
 Moléculas coloridas
 Absorción selectiva de ciertos colores o largos de onda de luz vs. transmisión o reflexión
→ “color” del pigmento
 Espectro de absorción …
Espectros de absorción
 Clorofilas
 Luz azul
 Luz roja
 Carotenos, xantofilas
 Luz azul
Pigmentos fotosintéticos
Pigmentos fotosintéticos
 Clorofila a
 Participación directa en las reacciones lumínicas, en los centros de reacciones de dos
fotosistemas: Fotosistema I y Fotosistema II
Pigmentos fotosintéticos
 Pigmentos accesorios
 Clorofila b y carotenoides (carotenos – β-caroteno, xantofilas – luteína)
 Complejos o antenas cosechadoras de luz
Cosecha de luz
Fotosistemas I y II
 Centros de reacción: clorofila a (P700 vs. P680)
 Absorción → excitación → pérdida de un electrón (e–)
 Enzimas, coenzimas, portadores de electrones
Fotosistemas I y II
Fotosistema I
 Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de
Fd: ferredoxina, etc.) al NADP+ para reducirlo al NADPH
 NADP+ + H+ + 2 e– → NADPH
Fotosistema I: P700
Fotosistema II
 Absorción de luz, pérdida de un e– a un aceptador primario, transferencia (a través de
una serie de portadores de electrones) a la clorofila a en el Fotosistema I
Fotosistema II
 Oxidación del agua, transferencia de electrones a la clorofila a en el Fotosistema II
 H2O → ½ O2 + 2 e– + 2 H+
 Participación de Mn, Cl
 O2: un 20–21% de la atmósfera
Fotosistema II: P680
Número de fotones (por CO2)
 2 NADPH, 2 e– por NADPH
 2 H2O → O2 + 4 e– + 4 H+
 1 fotón por e– por fotosistema
 Mínimo de 8 fotones por CO2
 Transferencia de e–: energía ↑
Gradiente de protones (H+)
 Durante la transferencia de e–
 Consumo de H+ del estroma, liberación de H+ en el lumen de los tilacoides
 Gradiente de [H+], alrededor de pH 5 vs. pH 8: 1000 x
Gradiente de protones (H+)
 Utilización del gradiente de protones para la síntesis de ATP: fotofosforilación
 Fotofosforilación no cíclica vs. fotofosforilación cíclica
 10–12 fotones por CO2 en total
Fotofosforilación
 Hipótesis quimiosmótica de Mitchell
 Sintasa de ATP: factor de acoplamiento (del flujo de H+ del lumen de los tilacoides al
estroma a la síntesis de ATP)
Quimiosmosis
Reacciones lumínicas
 Oxidación de H2O, reducción de NADP+ a NADPH
 Flujo de electrones, gradiente de protones (H+), síntesis de ATP en la fotofosforilación
 2 NADPH, 3 ATP por CO2
Fijación de carbono o CO2
 Fase bioquímica
 Estroma del cloroplasto
 Utilización de ATP, NADPH, fijación y reducción de CO2
 Producción de fosfatos de triosas → otros compuestos
Fijación de carbono o CO2
 CO2: 0.0398% de la atmósfera (enero de 2014) vs. 20–21% O2
 Reacciones independientes de la luz vs. “reacciones en la oscuridad”
 Calvin y sus colaboradores …
Estudios de Calvin et al.
 Años 1940–1950; premio Nobel, 1961
 Chlorella (alga verde unicelular), 14CO2, cromatografía, autoradiografía
 Ciclo de Calvin ( – Benson)
Estudios de Calvin et al.
Ciclo de Calvin
Ciclo de Calvin
 2 NADPH, 3 ATP por CO2
 Tres fases, 13 reacciones
 Carboxilación: una reacción
 Reducción: dos reacciones
 Regeneración: diez reacciones
Fase 1: carboxilación
 1,5–bisfosfato de ribulosa (RuBP, C5P2) + CO2 → 2 ácido 3–fosfoglicérico (2 PGA)
 Producto inicial: PGA (C3P)
 Enzima: rubisco
Fase 1: carboxilación
Rubisco
 Carboxilasa – oxigenasa de bisfosfato de ribulosa
 Función como carboxilasa
 La proteína más abundante en la Tierra
Fase 2: reducción (por CO2)
 2 PGA + 2 ATP + 2 NADPH → 2 3–fosfogliceraldehído (2 GAP o PGAL) + 2 ADP + 2
Pi + 2 NADP+
 En esta fase se utilizan 2 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado
Fase 2: reducción
Fase 2: reducción
 1/6 del GAP o PGAL (fosfato de triosa o triosa fosfatada): producto directo de la
fotosíntesis
 5/6 del GAP o PGAL → fase 3: regeneración del RuBP
Fase 3: regeneración
 5 GAP o PGAL → 3 RuBP
 Última reacción: 5–fosfato de ribulosa (Ru5P) + ATP → RuBP + ADP
 En esta fase se utiliza el tercer ATP por CO2 fijado
Fase 3: regeneración
Fijación de CO2: variación
 Plantas C3 o C-3
 Fotorrespiración
 Plantas C4 o C-4
 Alta productividad
 Plantas CAM
 Desiertos: cactos, etc.
Fijación de CO2: plantas C3
 Un 99% de las plantas
 Se utiliza solamente el ciclo de Calvin
 Producto inicial: PGA (C3)
 Fotorrespiración …
Fotorrespiración
 Pérdida de hasta un 50% de la productividad fotosintética
 Rubisco: oxigenasa (O2 vs. CO2) → ácido fosfoglicólico (C2P) en el cloroplasto, el
peroxisoma, la mitocondria
Rubisco y fotorrespiración
Fijación de CO2: plantas C4
 Maíz, caña de azúcar, sorgo: adaptaciones ambientales …
 Especializaciones anatómicas y bioquímicas
 Producto inicial: ácidos orgánicos (C4) → refijación …
Ruta fotosintética C4
Fijación de CO2: plantas C4
 Alta productividad fotosintética, evitando la fotorrespiración
 Eficiencia en uso de CO2, H2O
 Luz alta, temperaturas altas, agua escasa pero no muy escasa
Adaptaciones ambientales C4
Plantas CAM
 Estomas abiertos de noche, cerrados de día
 Metabolismo ácido de crásulaceas: plantas de desiertos, típicamente con otras
adaptaciones xeromórficas (cactos)
Plantas CAM
 Especializaciones bioquímicas
 Producto inicial: ácidos orgánicos (C4), de noche
 Refijación en el ciclo de Calvin durante el día, con los estomas cerrados
Ruta fotosintética CAM
Comparación
 Fotosíntesis
 6 CO2 + 12 H2O + luz solar → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
 Respiración celular aerobia
 C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energía (ATP)
Segunda unidad del curso
 Capítulos 7-9
 Segundo Examen Parcial
 lunes, 16 de marzo
9: Respiración celular
 Liberación de energía química
 Un proceso catabólico
 Para crecimiento, transporte, síntesis, movimiento, división celular, reproducción,
etc.
 Todos los organismos vivos …
Fuentes de energía
Comparación
Balance de CO2 (Capítulo 26)
Respiración celular
 Proceso de oxidación controlada de hexosas (glucosa) y otras moléculas …
 Producción de ATP
 Respiración aerobia vs. anaerobia …
Producción de ATP
Producción de ATP
Respiración celular
 Producción de glucosa, otras hexosas a partir de la degradación de almidón, sacarosa
 Respiración de otras moléculas, como los triglicéridos …
Respiración celular: sustratos
Respiración aerobia
 C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + energía (ATP)
 Tres etapas o rutas metabólicas, localizadas en el citoplasma básico y la matriz y las
crestas de la mitocondria
Etapa 1: Glicólisis
 Citoplasma básico
 C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH
+ 2 ATP
Etapa 1: Glicólisis
 Oxidación parcial de glucosa, reducción de 2 NAD+, producción de 2 ATP por glucosa
 Producto final: ácido pirúvico
Respiración aerobia
 En presencia y con la participación de oxígeno molecular (O2), el ácido pirúvico o
piruvato pasa a la mitocondria, donde se completa el proceso
 Matriz mitocóndrica, crestas
Etapa 2: matriz mitocóndrica
 Ciclo de Krebs o ciclo de ácido cítrico + reacción de entrada
 2 C3H4O3 (piruvato) + 8 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 Pi → 6 CO2 + 8 NADH + 2 FADH2
+ 2 ATP (por hexosa, glucosa)
Ciclo de Krebs
 Oxidación completa de piruvato
 Reducción de 8 NAD+, 2 FAD
Ciclo de Krebs
 2 ATP por glucosa → un total de 4 ATP en las etapas 1 y 2
Etapa 3: crestas
 Sistema de transporte de electrones: transferencia de electrones de NADH y FADH2 al
oxígeno molecular (O2)
 Fosforilación oxidativa, producción de 32 ATP / glucosa
Etapa 3: crestas
Transporte de electrones
 Reoxidación de 10 NADH, 2 FADH2 a NAD+, FAD
 Portadores: citocromos
 Reducción del oxígeno molecular al agua
 ½ O2 + 2 e– + 2 H+ → H2O
Gradiente de protones (H+)
 Durante la transferencia de e–
 Consumo de H+ de la matriz, liberación de H+ en el espacio entre las dos membranas de
la envoltura mitocóndrica
 Utilización del gradiente …
Fosforilación oxidativa
 Hipótesis quimiosmótica
 Sintasa de ATP: acoplamiento del flujo de H+ del espacio entre las membranas a la
matriz a la síntesis de ATP
 32 ATP por glucosa, 36 en total
Respiración aerobia
 C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi → 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP
 Producción de ATP (2 en la glicólisis, 2 en el ciclo de Krebs, 32 en la fosforilación
oxidativa)
Producción total de ATP
Alternativa → calor
Respiración aerobia
 Oxidación completa de hexosa (glucosa) a CO2
 Producción de 36 ATP por glucosa
 Eficiencia alrededor de 40%
Respiración anaerobia
 Fermentación
 Empieza con la glicólisis
 En el citoplasma básico
 Regeneración de NAD+
 2 ATP por hexosa
 Productos comerciales …
Resp. aerobia vs. anaerobia
Glicólisis
 Citoplasma básico
 C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH
+ 2 ATP
Fermentación láctica
 Glicólisis + una reacción adicional
 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH → 2 C3H6O3 (ácido láctico) + 2 NAD+ (por hexosa,
glucosa)
Fermentación láctica
 Reacción total
 C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 ADP + 2 Pi → 2 C3H6O3 (ácido láctico) + 2 ATP
 Plantas, microorganismos, animales, nuestros músculos
Fermentación etanólica
 Glicólisis + dos reacciones adicionales
 2 C3H4O3 (piruvato) + 2 NADH → 2 C2H5OH (etanol, alcohol) + 2 CO2 + 2 NAD+
(por hexosa, glucosa)
Fermentación etanólica
 Reacción total
 C6H12O6 (hexosa, glucosa) + 2 ADP + 2 Pi → 2 C2H5OH (etanol, alcohol) + 2 CO2 + 2
ATP
 Plantas, microorganismos
Respiración anaerobia
Fermentación: desventajas
 Oxidación parcial de glucosa a productos tóxicos: ácido láctico, etanol o alcohol
 Producción limitada de ATP: 2 ATP vs. 36 ATP por glucosa
Productos económicos
 Fermentación láctica
 Yogurt
 Fermentación etanólica
 Saccharomyces cerevisiae
 Cerveza, vino, pan, alcohol, bióxido de carbono (CO2)
Fermentación comercial
Segunda unidad del curso
 Capítulos 7-9
 Segundo Examen Parcial
 lunes, 16 de marzo
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