Clasificación y Arqueobacterias

RETOMANDO LA HISTORIA DE LA CLASIFICACIÓN DE LOS
SERES VIVOS, TRATADA YA CON ANTERIORIDAD EN ESTA
UNIDAD:
Linneo agrupó a las especies en géneros, éstos en órdenes y los órdenes en clases.
Estas categorías son progresivamente más generales, cada una incluye las anteriores,
en sucesión creciente. De ahí que se le llame sistema jerárquico de clasificación: por
ejemplo un género contiene varias especies.
*1798 Thomas Malthus, economista inglés, publicó un trabajo que estimuló el
pensamiento evolucionista en científicos como Darwin y Wallace.
En su obra”Ensayo sobre la población” expresa que la población aumenta en
progresión geométrica, y la producción de alimentos sólo puede aumentar en una
progresión aritmética, concluyéndose que la población suele exceder las posibilidades
reales de alimentación que ofrece la tierra.
*1809 Jean Baptiste Lamarck, biólogo especialmente botánico francés, publica su
“Philosophie zoologique”. Plantea el papel del ambiente como factor en la evolución. Es
evolucionista, cree en que unas especies se originan de otras; pero cree también que
los caracteres adquiridos se heredan.
*Fines de 1700 y comienzos de 1800, contemporáneo de Lamarck, Georges
Cuvier, naturalista francés, comparó la estructura de las formas fósiles y actuales de
vertebrados, concluyendo que había habido una sucesión de organismos que se han
extinguido, siendo reemplazados por nuevos. Para explicar la extinción, Cuvier utilizó
la teoría del catastrofismo. Fue el fundador de la Paleontología, y el principal impulsor
de estudio de la anatomía comparada.
No creía en la evolución; tenía ideas opuestas a Lamarck.
Estableció las principales ramificaciones (Phyla) del Reino Animal.
*1859 Charles Darwin, naturalista inglés, publicó “El orígen de las especies”.
Formuló su Teoría de la Evolución, sustentada en una significativa cantidad de pruebas
biológicas y paleontológicas recogidas en sus viajes por el mundo. Esta se basa en el
concepto de que todas las formas de vida se han desarrollado a través de un lento
proceso de selección natural.
Darwin consideró que la transformación de las especies se produce en virtud de una
selección natural de individuos debida a la lucha de por la existencia y perpetuada por
la herencia.
En 1859 Charles Darwin afirmó: “es probable que todos los seres vivos que hay en
la tierra desciendan de un mismo ancestro”; pero no aventuró detalles de ese ancestro
a partir del cuál debían haber evolucionado los seres vivos.
¿Qué aportó Darwin que pueda complementar y mejorar la propuesta de
Linneo?
*1894 Ernest Haeckel, naturalista alemán y seguidor y admirador de Darwin, puso
énfasis en la investigación sobre el ancestro común de plantas y animales; y
perfiló los amplios aspectos de la clasificación zoológica tal como se conoce en la
actualidad.
Asume que cada animal recorre a lo largo de su desarrollo embrionario todas las fases
evolutivas que le han llevado a ocupar su lugar en el “orden natural”; en sus palabras
“la ontogenia recapitula la filogenia”.
Fue el primero en realizar una clasificación zoológica en forma de árbol
genealógico; proponiendo ciertas filogenias que hoy sabemos que son
erróneas.
Se lo considera el padre de la Ecología moderna.
Fue uno de los primeros en emprender la tarea de identificar el ancestro común;
estaba convencido de que los microorganismos formaban un grupo aparte de donde
habían surgido los animales y vegetales.
Propuso el 3er. Reino de seres vivos: los Protistas, en el que incluía a todos los
microorganismos en general. Los límites de este nuevo reino los fue variando a lo largo
de su carrera.
Dentro de los Protistas, reconoció a las bacterias y cianobacterias como un grupo
especial, los Móneras, que se distinguían de los otros Protistas por la ausencia de
núcleo celular.
*Entre 1925 y 1937, el microbiólogo francés Edouard Chatton, en base a sus
conocimientos de bioquímica comenzó a hablar de las bacterias y cianobacterias como
grupo de organismos a los que llamó PROTISTAS PROCARIONTES; y los separó de
las algas, los protozoarios y los hongos, a los que llamó PROTISTAS EUCARIONTES.
En esta nomenclatura propuesta por Chatton, subyace la gran barrera biológica entre
procariotas y eucariotas.
*1956 Herbert Copeland, estadounidense, reclasificó los microorganismos,
estableciendo el Reino de los Protoctistas (en lugar de protistas eucariotas).
*1959 Robert Whittaker, zoólogo estadounidense, propuso la clasificación de los
seres vivos en 5 Reinos, reconociendo el reino de los Hongos.
*1967 Lynn Margulis, bióloga estadounidense.
Al igual que Haeckel, muchos científicos suponían que los procariotas eran los
organismos más antiguos; pero recién en 1967 Lynn Margulis propuso que las
células eucariotas habían resultado de asociaciones endosimbióticas de procariotas. La
idea de que las mitocondrias y cloroplastos eran descendientes de bacterias
de vida libre ya estaba presente en algunos medios científicos desde fines del
siglo XIX, pero Margulis en 1993 revivió la teoría endosimbiótica,
fundamentándola en una serie de evidencias morfológicas, bioquímicas, genéticas y
geológicas contundentes.
Cuando Margulis propuso la teoría endosimbiótica (1967), no estaba claro cómo
era la bacteria hospedera de las que se convirtieron luego en mitocondrias,
cloroplastos y undulípodos. Los micoplasmas, parásitos que carecen de pared celular,
parecían buenos candidatos, ya que su metabolismo es estrictamente fermentativo
(como el citoplasma eucarionte), y la ausencia de pared celular hubiera favorecido el
ingreso de los endosimbiontes.
La teoría de la endosombiosis fue ampliamente aceptada y fue un factor
fundamental para convalidar la clasificación de los seres vivos en 5 reinos.
(por Withaker en 1959)
Orígen de la vida según Margulis:
Bacterias anaerobias fermentativas
↓
Bacterias aerobias
↓
Endosimbiosis de anaerobias con bacterias aerobias y cianobacterias
↓
↓
mitocondria
cloroplasto
Si bien existían estudios previos, recién en 1965 Emile Zuckerkandl y Linus
Pauling publicaron un trabajo donde describían cómo la comparación de
secuencias de AA o de nucleótidos permitía no sólo la construcción de
filogenias moleculares, sino también datar los procesos de especiación incluso en
ausencia de información paleontológica
Hacia 1975 la mayoría de los biólogos pensaba que todos los componentes de
las células nucleadas provenían de un mismo linaje bacteriano. El estudio de
la estructura y evolución de los ribosomas cambió radicalmente ésta
situación.
*En 1977 Carl Woese y col. de EEUU proponen la clasificación de los
organismos en 6 reinos, creando el reino de las Archibacterias.
Existen 3 tipos de ARNr; 23 s (grande, 2900 nucleótidos)
16 s (mediano, 1540 nucl), en eucariotas 18 s
5 s (pequeño, 120 nucl)
Publicaron un trabajo en el que comparaban fragmentos de ARNr (de la subunidad
pequeña 16 s) de 10 especies de bacterias metanógenas (que desprenden
metano como resultado de la quimiosíntesis) y son estrictamente anaerobias y sin
citocromos; con fragmentos de ARNr de Bacillus, enterobacterias y
cianobacterias (que son 3 tipos de bact bastante distintas entre sí).
Woese encontró que la distancia evolutiva entre estos 3 últimos tipos de bacterias era
mínima con respecto a la que las separaba del grupo de las metanógenas.
Es decir que la comparación de las secuencias de ARNr permitía deducir la existencia
de una divergencia biológica muy antigua que dividía a los procariontes en dos grupos
alejados entre sí.
Las metanógenas tienen un metabolismo en el que reducen el CO2 a metano. Este
metabolismo encaja perfectamente con la atmósfera que se supone que tenía la tierra
primitiva: rica en CO2, con algo de H y virtualmente sin O2.
Más tarde comparó ARNr de distintos eucariontes (ARN r 18s) con los ARNr
16s de
las metanógenas por un lado y de bacterias como Escherichia coli y Bacillus
firmus.
Concluyó que los organismos estudiados no podían dividirse en dos grupos sino en 3
linajes primarios que divergían de un ancestro común. ¿Cuál era ese
ancestro?
Woese estudió también las bacterias termófilas como Sulfolobus y
Thermoplasma, que viven a temperaturas elevadas y condiciones muy ácidas, y las
halófilas, que viven en medios aerobios de gran salinidad. El análisis de su ARNr
condujo a la conclusión de que ambos grupos pertenecían al mismo linaje que las
metanógenas. A estos 3 grupos de bacterias (metanógenas, halófilas y
termófilas) se las denominó Arqueobacterias, para diferenciarlas de las
eubacterias. Estas conclusiones reforzaron la idea de que los seres vivos estaban
divididos en 3 grandes reinos primarios que habían divergido en épocas muy
tempranas.
¿Cuál es el ancestro común, denominado progenote, organismo más simple
que todos ellos?
Este debió dar origen a las arqueobacterias, las eubacterias y el
nucleocitoplasma de los eucariontes (ya que se acepta la teoría
endosimbiótica propuesta por Margulis para las células eucariotas completas.
EN REALIDAD NO SE SABE CON EXACTITUD CUÁL ES EL ANCESTRO COMÚN, O
CÓMO ERA. ACTUALMENTE SE INTERPRETA QUE HUBO VARIOS ANCESTROS,
CON FLUJO TRANSVERSAL DE GENES. (Ver artículo “Nuevo árbol de la vida”
W. F. Doolittle Revista Investigación y Ciencia Abril 2000, el mismo se
encuentra incorporado a las lecturas de esta Unidad del curso)
Wolfram Zillig, un biólogo molecular alemán, encontró que las ARN polimerasas
de los eucariontes eran más parecidas en número y estructura a las de las
arqueobacterias que a las de las eubacterias, lo que sugiere la existencia de una
afinidad evolutiva entre arqueobacterias y eucariotas.
Sin embargo, el estudio de las secuencias de ARNr no permite deducir cuál de los 3
fenotipos es el más antiguo.
-Gogarten et. Al 1989: el estudio comparativo de las ATPasas permite concluír que
de los tres linajes celulares, las bacterias era el grupo más antiguo, mientras que los
eucariontes y las arqueobacterias formaban una rama que mostraba su cercanía
filogenética.
El estudio de la biología comparada de los 3 linajes, permite concluír que el
ancestro común no era simple, sino que tenía una complejidad equivalente a
cualquier procarionte. (no era un progenote)
Se planteó así una controversia sobre la evolución celular que persiste hasta
nuestros días:
1- La teoría endosimbiótica de Margulis (1967) permite reconstruír sin
problemas las fronteras que separan a los 5 grandes reinos según el
esquema propuesto por Whittaker y desarrollado por Margulis y
Schwartz (1985, 1993). Pero no es fácil conciliar esta visión con el
esquema de 3 linajes celulares deducido del estudio de los ARNr de
Woese.
2- Woese, Khandler y Wheelis (1990) decidieron abandonar las
taxonomías tradicionales y adoptar una visión nueva que separa los
seres vivos en tres dominios: Arquea, Eubacteria y Eucarya. Esta
propuesta fue rechazada por Lynn Margulis y otros evolucionistas.
Estudios comparados de ADN y ARN polimerasas sugieren que las ADN polim se
derivaron de una molécula que originalmente estaba destinada a la replicación del ARN
que poseían células primitivas; es decir que se puede reconocer, al menos en parte,
evidencias de un pasado biológico anterior a la aparición del ADN mismo.(el ARN sería
anterior al ADN en portar la información genética).
Woese resalta las diferencias entre procariotas. De este modo Mónera es un grupo
parafilético que debería descartarse de la clasificación biológica. En el sistema de
Woese, Archea y Eubacteria son dominios distintos de organismos procariotas.
La clasificación de Woese, como cualquier clasificación cladística, se basa en el orden
de ramificación de los linajes durante la evolución.
Algunos científicos piensan que el ancestro común podría ser un hipertermófilo, pero
los compuestos orgánicos a esas temperaturas tienen vida media muy corta.
Los genes del cenancestro estarían definidos por el conjunto de secuencias presentes
en la intersección de los conjuntos que representan los genomas de Archea,
Eubacteria y Eucaria. Al analizar los tres dominios, sorprende la falta de
conservación de los distintos tipos de ADN polimerasas; esto llevó al grupo de ARKADI
KOONIN, de EEUU, a sostener que el último ancestro común tenía un genoma de ARN,
o de ARN/ADN.
En definitiva, todavía no está bien claro cuál es el ancestro de todos, si es que hay uno
sólo.
Tomado de “El último ancestro común” Antonio Lazcano Araujo . Fac de
Ciencias. Universidad Nacional autónoma de México; y otras fuentes.
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En biología, la teoría del antepasado común universal propone que todos los
organismos sobre la tierra descienden de un antepasado común o de un conjunto
de genes ancestral. La teoría se sostiene en la evidencia de que todos los
organismos vivos comparten numerosos rasgos comunes. En los tiempos de
Darwin se basaba solo en la observación visible de las semejanzas morfológicas,
tales como el hecho de que todos los pájaros tienen alas, incluso los que no
vuelan. Actualmente la genética refuerza esta afirmación. Por ejemplo, toda célula
viva hace uso de los ácidos nucleicos como material genético y utiliza los mismos
veinte aminoácidos como bloques de construcción de las proteínas. La
universalidad de estos rasgos sugiere fuertemente una ascendencia común.
El último antepasado universal es el nombre del hipotético organismo unicelular o
de la única celula que originó toda la vida sobre la tierra hace 3.900 - 4.100
millones años. Según esta teoría todo organismo ha heredado su código genético
de un solo antepasado común, esto es, del último antepasado universal. Sin
embargo, esta teoría presenta algunas incertidumbres. Es comúnmente aceptado
que antes de la evolución de las proteínas y del ADN (que son comunes a todos
los organismos celulares) hubo un período en el cual sus funciones eran
realizadas por el ARN y que no fue hasta tiempo después cuando surgieron las
células que utilizan el ADN para codificar la información de construcción de
proteínas y de ARN. A principios de los años 70 los biólogos evolutivos pensaban
que cada sección de ADN especificaba la misma subunidad de proteína en cada
ser vivo, y que el código genético era así universal. En 1979, sin embargo, se
encontraron excepciones en las mitocondrias y posteriormente en bacterias y en
núcleos de algas y de animales unicelulares y se descubrió la transferencia
horizontal de genes en organismos unicelulares procariontes y eucariontes.
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LAS ARCHIBACTERIAS: Tomado de artículo de Investigación y
Ciencia “Archibacterias” de Carl R. Woese Nº 59 Agosto 1981 pág 48 a 61
-Son procariotas.
-Lípidos de membrana: son fundamentalmente diéteres de glicerol; mientras que en
eubacterias y eucariotas son principalmente diésteres de acilglicerol (eucariotas)o
diacilglicerol (eubacterias) parecidos entre estos dos grupos.
-Pared celular: en muchas Archibacterias se organiza en un patrón de subunidades
proteináceas, nunca es de ácido murámico.
En eubacterias es de peptidoglucano o mureína.
-ARNr (16s en procariotas y 18s en eucariotas). Se estudio y comparó en
Archibacterias, eubacterias y eucariotas, fragmentándolo por acción de ribonucleasas.
Se compararon secuencias y si tienen secuencias iguales de por lo menos 6
nucleótidos, se puede considerar que existe homología.
Las conclusiones fueron que existen 3 líneas evolutivas diferentes, y que incluso están
más próximas las archibacterias a los eucariotas, que a las eubacterias.
En eubacterias, el ARNr 16s tiene un bucle característico entre las posiciones 500 y
545.
En Archea el ARNr 16 s tiene una etructura única entre las posiciones 180 y 197, o 405
y 498.
En Eucariotas el ARNr 18s posee una estructura única entre las posiciones 585 y 655.
Sin embargo, el estudio de las secuencias de ARNr no permite deducir cuál de los 3
fenotipos es el más antiguo.
-ARNt. En eubacterias y eucariotas, casi todas las moléculas de ARNt tienen una
modificación característica; en cierta posición el uracilo se ha metilado y se transforma
en timina. En las archibacterias, todos los ARNt carecen de esta unidad de timina, y en
su lugar, el uracilo se ha transformado en una pseudopurina, o en un nucleótido
todavía por identificar.
- Wolfram Zillig, un biólogo molecular alemán, encontró que las ARN
polimerasas de los eucariontes eran más parecidas en número y estructura a las de
las arqueobacterias que a las de las eubacterias, lo que sugiere la existencia de una
afinidad evolutiva entre arqueobacterias y eucariotas.
-Gogarten et al. 1989 en EEUU se dieron cuenta de que existe un conjunto de genes
que existían ya en el ancestro común, antes de la separación en los tres linajes, ya que
tienen un alto grado de conservación en los tres grupos. Son los genes que codifican
las ATPasas. Los árboles genealógicos construidos en base a las secuencias de las
ATPasas muestran que las archibacterias y los eucariotas son grupos más próximos
entre sí que con las eubacterias, concluyendo además que las eubacterias son el
grupo más primitivo.