MUNICIPALIDAD DE PROVIDENCIA LICEO JOSE V. LASTARRIA DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA 1 NÚCLEO Llamamos protoplasma a todo el contenido celular, incluída la membrana plasmática (mayoritariamente se considera que protoplasma significa materia viva). En este protoplasma se incluyen diversas estructuras subcelulares inmersas en una matriz coloidal o citosol. Entre las estructuras contenidas en el citosol se encuentran variados componentes inertes, como gotas de aceites o cristales, que reciben en conjunto el nombre de inclusiones. Otro tipo de integrantes son los organelos(u organoides) que pueden ser estructuras subcelulares rodeadas de dos membranas como mitocondrias y cloroplastos, de una membrana como retículo, lisosomas, vacuolas o aparato de Golgi o bien, pueden ser complejos macromoleculares que no cuentan con una cubierta membranosa, como ribosomas, centriolos o citoesqueleto. La mayoría de los autores describen al núcleo como el organelo más destacado en el citoplasma (región comprendida entre la membrana y la cubierta del núcleo). El núcleo celular tiene una importancia relevante, en el está contenida la información genética que se almacena en una macromolécula orgánica llamada acido desoxiribonucléico o ADN. La estructura del ADN puede encontrarse en dos formas, según el estado funcional de la célula. La mayor parte del tiempo la célula está en el período de interfase durante el cual crece y desarrolla sus actividades tales como obtención de nutrientes, creación de sus propias moléculas, produce secreciones. En interfase el ADN esta más bien disperso estado en el que se le da el nombre de cromatina. En el breve período de tiempo que la célula toma para reproducirse, el ADN se condensa y forma unos cuerpos muy compactos llamados cromosomas.Estos cromosomas permiten la distribución equitativa de la información hereditaria durante la duplicación del núcleo (la llamada mitosis) porque cada uno de ellos forma dos hebras equivalentes o cromátidas. Cuando se observa el núcleo a través de un microscopio electrónico se descubre que su diámetro es de unos 5 a 10 micrones, está delimitado por una doble membrana , que recibe el nombre de carioteca o membrana nuclear. Su cara externa está revestida de ribosomas y se continúa con la membrana del retículo endoplásmico. La carioteca presenta, a inervalos regulares, poros que permiten la entrada y salida de diferentes elementos que facilitan la coordinación funcional con los demás componentes de la célula. En la cara interna de la carioteca encontramos una estructura llamada lámina nuclear, está formada por una capa delgada de proteínas filamentosas. Durante la interfase parte del ADN se fija a esta lámina nuclear. Las proteínas de la lámina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de proteínas citoesqueléticas. El interior del núcleo no solo almacena el material genético, existe además un ambiente bioquímico apropiado que permite la realización de sus funciones. Los componentes internos del núcleo son: Nucleolos, puede ser uno solo o de dos a cinco, están formados por proteínas bastante densas, gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Su función principal es la síntesis o producción de moléculas necesarias para la formación de los ribosomas el ARN ribosómico o ribosomial (ARNr) Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por agua y proteínas. Este tipo de proteínas se caracterizan por su estabilidad y constituyen una matriz estructural del núcleo Cromatina, es decir el material de los cromosomas disperso, formando pequeños filamentos. La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básico. En interfase la cromatina está descondensada al máximo, esto permite que pueda autocopiarse antes de que la célula forme dos núcleos en su proceso reproductivo CROMATINA BARR En 1923, Painter demostró ciotológicamente la existencia de los cromosomas X y Y en el humano. En 1949, Barr y Bertram descubrieron masas de cromatina sexual (cuerpos de Barr) en células en interfase femeninas y no en masculinas. A esta observación siguió el desarrollo de una técnica sencilla que permitía detectar cuerpos de Barr en células de mucosa oral. Como resultado de su aplicación se reconoció que las células femeninas eran “cromatina positiva” mientras que las masculinas eran “cromatina negativa”, pero que existían excepciones: las pacientes con síndrome de Turner no tenían cuerpos de Barr y los pacientes con síndrome de Klinefelter si los presentaban. El análisis citogenético de estos pacientes explicó la discrepancia aparente al demostrarse que el síndrome de Turner tenía un complemento cromosómico 45, X y el de Klinefelter 47, XXY. Estos hallazgos también demostraron que en presencia de un cromosoma Y, independientemente del número de cromosomas X, el embrión humano se desarrolla como macho, mientras que en ausencia del Y se desarrolla como hembra. El siguiente paso en el entendimiento de los cromosomas sexuales humanos fue la explicación de la cromatina sexual en términos de la inactivación del cromosoma X. La hipótesis de Lyon establece que en las células somáticas de mujeres normales, y no en las de hombres normales, un cromosoma X es inactivado al azar para compensar la dosis génica en ambos sexos. El cuerpo de Barr representa al cromosoma X inactivo de replicación tardía. En pacientes con cromosomas X supernumerarios, todos los cromosomas en exceso de uno son inactivados y forman cuerpos de Barr (por ejemplo un paciente Klinefelter 47, XXY tiene 1 cuerpo de Barr y una mujer 47, XXX tiene 2 cuerpos de Barr) 2 NUCLEOLO El nucleoplasma es la porción del citoplasma rodeada de la membrana nuclear, constituido por gránulos de cromatina, partículas de ribonucleoproteínas y matriz nuclear. Desde el punto de vista bioquímico, esta última contiene en torno al 10% de proteínas totales, 30% del RNA, 1-3% del DNA y 2-5% de todo el fosfato nuclear total. El nucleolo es una estructura densa localizada en el nucleoplasma, que suele aparecer a razón de dos o tres por célula, aunque eso dependerá del tipo celular y de la actividad de ésta. Se observa sólo durante la interfase porque desaparece durante la división celular. Es rico en RNA y proteínas, y contiene pequeñas cantidades de DNA que se muestra inactivo. Se han descrito cuatro regiones definidas en el nucleolo: 1- el centro fibrilar, que contienen el DNA inactivo (que no está transcribiendo), además de las llamadas regiones organizadoras nucleolares, en las que se encuentran genes ribosomales que son los que codifican el RNA ribosomal. 2- la parte fibrosa, que contiene los RNA nucleolares que se están transcribiendo. 3- la parte granulosa, en la que se ensamblan las subunidades ribosomales que están madurando. 4- la matriz nucleolar, formada por una red de fibras que participan en la organización del nucleolo. Al final, desde el nucleolo a través de los poros nucleares salen las partículas de ribonucleoproteínas hacia el citoplasma, donde tiene lugar la maduración definitiva del ribosoma. Funciones del núcleo: Los conocimientos actuales sobre la función del núcleo en la vida celular empezaron con las primeras observaciones microscópicas. Una de las primeras observaciones más importantes fue hecha hace más de cien años, por un embriólogo alemán, Oscar Hertwig, mientras miraba los óvulos y los espermatozoides de los erizos de mar. El erizo de mar produce un gran número, tanto de óvulos como de espermatozoides. Los óvulos son relativamente grandes por lo que son de fácil observación. La fecundación se produce libremente en el agua, externamente, a diferencia de los vertebrados terrestres como nosotros, que se produce internamente. Mientras observaba con el microscopio cómo se fecundaban los óvulos, Hertwig apreció que tan sólo se necesitaba un solo espermatozoide. Una vez había penetrado el espermatozoide dentro de la célula huevo, su núcleo se fusionaba con el núcleo femenino. Esta observación, confirmada por otros científicos para diferentes organismos, fue importante para asentar la idea de que el núcleo es el portador de la información hereditaria En otro sencillo experimento, utilizando técnicas de microcirugía, se extrajo el núcleo de una ameba. La ameba cesó de dividirse y, en pocos días, murió. Sin embargo, si se le implantaba el núcleo de otra ameba al cabo de las 24 horas tras la extracción del original, la célula sobrevivía y volvía a dividirse. Entonces se dedujo que el núcleo es indispensable para las actividades celulares En los inicios de la tercera década del siglo XX, Joachim Hämmerling estudió las funciones del núcleo usando como material un alga marina, Acetabularia, con características bastante especiales. Su cuerpo está formado por una sola célula gigante de 2 a 5 centímetros de largo. El alga tiene un sombrero, un tallo y un pie, cada uno son diferenciaciones de la misma célula. Las diferentes especies de Acetabularia tienen distintos tipos de sombrero. En el caso de Acetabularia mediterránea, el sombrero forma una estructura compacta umbeliforme (forma de paraguas), mientras que en Acetabularia crenulata el sombrero tiene una estructura más petaliforme (forma de pétalos). En una primera etapa se cortó el sombrero de estas algas y se pudo verificar que la célula regenera rápidamente uno nuevo. Esto o no ocurre a partir de solo el tallo o solo el sombrero. (Experimentos A y B) Hämmerling tomó el pie, que contiene el núcleo, de una célula de la variedad crenulata y lo injertó con el pie nucleado de la variedad mediterránea. El sombrero que se formó entonces tenía una forma intermedia entre las dos especies. (Experimento C) Hämmerling interpretó estos resultados como que existían ciertas substancias determinantes de la forma y estructura del sombrero, y que estas substancias se producían bajo la dirección del núcleo. Estas substancias se acumulan en el citoplasma, lo cual explica por qué el sombrero que se formaba después del transplante nuclear tenía un aspecto intermedio. Podemos apreciar en estos dos experimentos que el núcleo cumple dos funciones cruciales en la célula. En primer lugar, es portador de la información hereditaria que determina el tipo de célula en particular que se desarrollará, la que además conservará las características de la célula progenitora. Cada vez que una célula se multiplica, su información es transferida a las dos nuevas células hijas. En segundo lugar, tal como indica el trabajo de Hämmerling con Acetabularia, en todo momento el núcleo determina las actividades que se desarrollan en la célula, asegurando que las complejas moléculas que la célula necesita se sinteticen en el número y la clase determinados. 3 Algo más en la siguiente lectura: El núcleo es un organelo altamente especializado que actúa como centro organizador y administrador de la célula. Posee dos funciones principales. Almacena el material hereditario o DNA, y coordina la actividad celular, que incluye al metabolismo, crecimiento, síntesis proteica y división. La presencia de un núcleo propiamente tal es un carácter adoptado para clasificar a distintos tipos de organismos, más o menos evolucionados. De acuerdo a esto, los organismos que poseen en su o sus células (unicelulares y pluricelulares respectivamente) un núcleo bien definido morfológica y funcionalmente se denominarán Eucariontes (núcleo verdadero). Por otro lado, organismos "menos complejos" como bacterias y cianobacterias, los cuales no poseen núcleo (el material genético está agrupado en cromosomas ubicados en determinados sectores del citosol), se denominan Procariontes. Si bien en la mayoría de los casos el núcleo presenta una estructura esférica medianamente regular, hay ocasiones en que adopta formas muy irregulares (multilobuladas), como es el caso de los linfocitos polimorfonucleados. Cada célula puede tener uno o más núcleos, dependiendo de cual sea el tipo celular (procesos de diferenciación). En general, el núcleo ocupa cerca del 10% del volumen celular, lo que lo convierte en una de las estructuras más prominentes de la célula. La mayor parte del material contenido en el núcleo está constituido por cromatina, estado no condensado del DNA celular (cromosomas interfásicos no visibles) que dará origen a los cromosomas mitóticos durante la división celular. Durante la interfase (periodo de no división celular) se pueden reconocer dos estados fundamentales de la cromatina: la Heterocromatina y la Eucromatina, cuya distribución presenta gran dinamismo. La Heterocromatina se observa al microscopio como regiones altamente densas y muy teñidas. En estas zonas la cromatina se encuentra altamente condensada, y no presenta actividad transcripcional (no expresa los genes localizados en esos sectores), por lo que se le denomina cromatina afuncional. La Eucromatina se observa como regiones menos densas y teñidas. Aquí la cromatina se encuentra mucho menos condensada, haciendo posible que ocurra la transcripción de los genes contenidos en esos sectores. Cabe destacar que en la Eucromatina es posible la transcripción, lo que sin embargo, no significa que necesariamente ocurra. Al interior del núcleo se aprecia una estructura esférica y diferenciada denominada nucleólo. Aquí se realiza la formación y ensamblaje de los Ribosomas, agregados supramoleculares que participan en la síntesis de Proteínas involucradas en todos los procesos celulares. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. ACTIVIDAD PERSONAL Respecto a la estructura de la célula construya un breve glosarios con los términos protoplasma, citosol, inclusiones, citoplasma y organelo Explique los tres tipos de organelos celulares, indique un ejemplo de cada uno Indique qué se entiende por ADN, interfase cromatina cromosomas ¿Qué diferencia existe entre estos dos conceptos? Respecto de las características del núcleo señale su diámetro, tipo de membrana nombres de su membrana. ¿Qué organelo rodea externamente al núcleo? ¿Con qué organelo se continua el núcleo? ¿Cuál es la importancia de los poros de la carioteca? ¿Qué es la lámina nuclear? ¿Cuál es su importancia? ¿Por qué es importante que el núcleo mantenga un determinado ambiente bioquímico? ¿Cuál es el organelo del interior del núcleo? ¿Cuál es su función? ¿Qué es la cariolinfa? ¿A qué se debe el nombre cromatina? ¿Qué proceso ocurre al ADN es estado de cromatina? ¿Qué fundamento permite asegurar que el núcleo es el portador de la información hereditaria? ¿Qué experimento permitió deducir la relación entre el núcleo y las actividades celulares? Indique las características del alga Acetabularia y sus variedades Explique los experimentos A, B y C y las conclusiones que se obtuvo de ellos Respecto a la forma y ubicación del núcleo celular En las células de forma esférica o cúbica se ubica en el centro de la célula, pero cuando las células son alargadas, tienen el núcleo también alargado y generalmente en una posición algo más lateral, es decir, más cercano a la membrana plasmática. Resulta interesante conocer que existen células donde el núcleo es una estructura cuyo tamaño y forma es distinto, particularmente esto se puede constatar en los glóbulos blancos sanguíneos o leucocitos Observe atentamente las siguientes imágenes y describa los tipos de núcleo que se presentan. Realice una representación tan exacta como sea posible de cada una de las imágenes, utilizando exclusivamente lápiz grafito. La proporción entre cantidad de Eucromatina y Heterocromatina al interior del núcleo es variable, y depende en gran medida del estado en que se encuentre la célula y sus necesidades metabólicas. Así, una célula que se aproxima a un periodo de división celular, presentará una gran cantidad de Heterocromatina como producto de la condensación del DNA. De otro modo, una célula que requiere una alta síntesis de numerosas proteínas, presentará amplios sectores Eucromatínicos que posibiliten la transcripción de los genes que codifican para tales proteínas. 4