Teorico 7
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Phylum Nemertea • Gr. Nemertes, una de las Nereidas, la infalible • “Gusanos cinta” • Marinos, pocos en suelos húmedos o agua dulce • Algunos viven en tubos gelatinosos • Depredadores • Aprox. 900 especies • Tamaño: menos de 20 cm (excepción varios metros) • Probóscide eversible • Rincocele, cavidad donde se aloja la probóscide • Estiletes • Epidermis ciliada, muchas células glandulares – musculatura circular y longitudinal • Boca anterior y ventral • Digestivo completo • Sistema circulatorio cerrado • 2 o más protonefridios • 1 par de ganglios nerviosos + 1 o más pares de cordones longitudinales • Reproducción asexual: fragmentación o regeneración • Dioicos, pocos hermafroditas • Fecundación externa, pocos interna • Desarrollo indirecto: larva ciliada nadadora Phylum Sipuncula • • • • • • L. sipunculus, pequeño sifón Aprox. 250 especies Marinos, bentónicos Tamaño, 3 a 10 cm Sedimentívoras o detritívoras Introverto estrecho y retráctil, puede tener espinas, ganchos o papilas • Corona de tentáculos ciliados • Tronco con paredes muscularizadas • Sacos compensatorios tubulares, ciegos, a lo largo del esófago en relación con los tentáculos • Sistema digestivo en forma de U • Celoma amplio • Sin circulatorio ni respiratorio • 1 par de nefridios (también actúan como gonoductos) • Sistema nervioso: ganglio cerebral bilobulado + cordón nervioso ventral • Dioicos • Sin gónadas permanentes • Larva trocófora • Reproducción asexual por fisión transversal Phylum Echiura • • • • • • • • Gr. Echis, víbora; oura, cola; ida, sufijo plural “gusanos cuchara” Aprox. 140 especies Marinos Tamaño pocos mm a 40 o 50 cm Cuerpo cilíndrico Probóscide aplanada extensible, no retráctil dentro del cuerpo Surco ciliado en la probóscide • Pared corporal: cutícula – epidermis lisa u ornamentada (papilas), musculatura circular, longitudinal • Amplio celoma • Sistema digestivo completo, largo, enrollado • Sistema circulatorio cerrado • Sin respiratorio (probablemente en digestivo) • 1 a muchos pares de nefridios (gonoductos) • Sacos anales (1 par), excreción y osmorregulación • Sistema nervioso simple: cordón nervioso ventral • Dioicos • Fecundación externa • Larva trocófora Phylum Gnathostomulida • Gr. Gnathos, mandíbula; stoma, boca; ulus, sufijo dim • Tamaño: menos de 3 mm • Aprox. 80 especies • Viven en espacios intersticiales de arena • Epidermis ciliada, una cilia por célula. Sin cutícula • Faringe con un par de mandíbulas laterales • Se alimentan de bacterias y hongos • Sin ano • Sin aparato circulatorio • Circulación, intercambio gaseoso y excreción por difusión • Sistema nervioso intraepidérmico (ganglio cerebroideo anterior, ganglio bucal, 1 a 3 pares de nervios longitudinales ) • Fosetas ciliadas y cilios sensoriales en la cabeza • Hermafroditas Phylum Micrognathozoa • • • • • • • • • 1 especie, descripta en 2000, Limnognathia maerski Intersticiales Tamaño: 142µm Cabeza, en 2 partes – tórax – abdomen con una corta cola Placas dorsales en la epidermis Movimiento por cilios 3 pares de mandíbulas 2 pares de protonefridios Solo se han encontrado órganos reproductores femeninos → partenogénesis (?) Phylum Rotifera • • • • • • • • • • • • • L. rota, rueda; fera, llevar Tamaño 0,4 a 3 mm Aprox. 2000 especies Dulciacuícolas, pocas marinas, terrestres, o parásitas Ciclomorfosis Soportan períodos de desecación Cuerpo cabeza con corona de cilios tronco alargado o sacciforme cola o pie, de 1 a 4 dedos, glándulas pedias Cutícula excepto en la corona Pared del cuerpo anillada en general Loriga, en algunos grupos • Pared corporal: cutícula, epidermis sincitial bandas de músculos circulares y longitudinales • pseudocele • Aparato digestivo completo: faringe (mástax) muscular y con mandíbulas (trofi) • 1 par de protonefridios • Sistema nervioso: cerebro bilobulado dorsal – nervios • Órganos sensoriales: manchas oculares, setas, fosetas ciliadas, antenas dorsales • 1 o 2 ovarios (germovitelario) - oviducto – poro genital • 1 testículo – espermiducto ciliado – órgano copulador • Macho efímero sin digestivo o vestigial • Eutelia • Dioicos, algunos partenogénesis • Impregnación hipodérmica o a través de la cloaca • Desarrollo directo (vida libre), indirecto (sésiles) Phylum Acanthocephala • Gr. Akantha, espina o gancho; kephale, cabeza • Probóscide invaginable con espinas curvas • Receptáculo de la probóscide, músculos retractores • Lemniscos, 2 sacos hidráulicos • Endoparásitos, adultos en intestino de vertebrados (peces dulciacuícolas); larvas en artrópodos • Tamaño: 2 mm a 1m • Cuerpo aplanado con surcos laterales • Aprox. 1000 especies • Pared del cuerpo sincitial perforada con pequeñas cavidades • Sistema lagunar, canales ramificados rellenos de líquido en epitelio • Músculos en forma de tubo con fluido interno que se continúan con el sistema lagunar • Sin digestivo, circulatorio ni respiratorio (difusión) • Excreción por difusión o 1 par de protonefridios • Sistema nervioso: 1 ganglio central (en receptáculo de la probóscide), nervios a todo el cuerpo • Dioicos • Tejido ovárico – esferas ováricas que se sueltan en el pseudocele – campana uterina – útero • 1 par de testículos – ducto eferente – ducto eyaculador - pene • Huevos embrionados con cáscara se liberan en las heces – artrópodo, larva acantor – cistacanto – vertebrado se come al artrópodo Macrocanthorhynchus hirudinaceus Phylum Cycliophora • • • • • • Descripto en 1995, Symbion pandora + 2 especies sin describir Tamaño 0,35mm de largo, 0,1 mm de ancho En partes bucales de crustáceos decápodos Disco adhesivo para adherirse a las setas de decápodos Digestivo en forma de U Ciclo vital: estados sésiles (langosta) → gemación→ estados móviles larvas que contienen nuevas formas que se alimentan machos enanos, que se fijan a las formas que se alimentan hembras que se fijan al huésped y producen larvas que se dispersan Phylum Gastrotricha • • • • • • Gr. Gaster, estómago; thrichos, pelo Tamaño menos de 1mm a 3 mm Marinos, o de agua dulce Aprox. 450 especies Cabeza lobulada y ciliada Superficie dorsal convexa con entramado de cerdas, espinas o escamas • Superficie ventral plana y ciliada • Extremo caudal bifurcado o no • Cutícula – dermis sincitial – musculatura longitudinal y circular • Tubos adhesivos, sustancias para fijación • Sin circulatorios ni respiratorio • Tubo digestivo completo • Se alimentan de algas, protozoos y detritos mediante cilios cefálicos • Protonefridios con solenocitos • Sistema nervioso: cerebro y 2 cordones nerviosos laterales • Setas sensoriales • Hermafroditas • Hembras partenogenéticas • Huevos de desarrollo rápido y cáscara fina, o huevos durmientes con cascará gruesa • Desarrollo directo Phylum Entoprocta • • • • • • • Gr. Entos, dentro de; proktos, ano Aprox. 150 especies Sésiles, pedunculados Coloniales o solitarios Marinos, solo 1 género de agua dulce Tamaño: no mayores de 5 mm Cuerpo o cáliz en forma de copa con corona de o círculo de tentáculos ciliados (8 a 30) • Tentáculos ciliados que se enrollan hacia adentro • Pedúnculo con disco de fijación con glándulas adhesivas • 1 pedúnculo en formas solitarias, 2 o más en coloniales • Pared corporal: cutícula- epidermis celularmusculatura longitudinal - pseudocele • Sistema digestivo en forma de U, ciliado • Suspensívoros • Sin circulatorio ni respiratorio • 1 par de protonefridios • Ganglio nervioso ventral al estómago • Setas y fosetas sensoriales • Monoicas, dioicas o protándricas (espermatozoides, huevos) • Bolsa incubadora • Larva similar a una trocófora, ciliada y nadadora Lofoforados Phylum Ectoprocta • • • • • • • • Gr. Ektos, fuera; proktos, ano Briozoos o animales musgos Eucelomados Aprox. 4500 especies Tamaño, alrededor de 0,5 mm Marinos o de agua dulce Coloniales, hasta 1 m de ancho por 30 cm de alto Zoecio: cámara de cada miembro de la colonia, secretada por la epidermis, gelatinosos, quitinoso, calcáreo. Puede tener opérculo • Zooide: cada individuo polípido: lofoforo, tubo digestivo, musculatura y centro nervioso cístido: pared del cuerpo + exoesqueleto (zoecio) • Polimorfismo: zooides con funciones diferentes en la colonia • La corona de tentáculos se retrae y contra por musculatura y presión hidrostática • Tubo digestivo ciliado, en forma de U • Sin circulatorio, respiratorio, ni excretor • Celoma dividido por un mesenterio: mesocele anterior y metacele posterior • Masa ganglionar y anillo nervioso bordea la faringe • Sin órganos de los sentidos • Hermafroditas • En general incuban, algunos liberan los huevos al agua • Poliembrionía, reproducción asexual , muchos embriones a partir del embrión inicial • Larvas nadadoras • Ancéstrula, zooide primario tras la metamorfosis, que inicia la colonia Phylum Brachiopoda • • • • • • • • • • Gr. Brachion, brazo; pous, podo “conchas lámpara” Aprox. 325 especies Tamaño: 5 a 80 mm Marinos, bentónicos, sésiles. Algunos viven en galerías Similares a moluscos bivalvos 1 valva dorsal, 1 valva ventral Músculos para abrir y cerrar las valvas Con o sin charnela Pedúnculo • Lofóforo en forma de herradura, largos tentáculos ciliados. Alimentación y respiración • Sistema circulatorio abierto, con corazón contráctil • 1 o 2 pares de nefridios • Anillo nervioso con un ganglio dorsal y uno ventral • Dioicos • Liberan gametos a través de los nefridios • Fecundación externa, pocos interna e incuban los huevos • Desarrollo directo o indirecto Phylum Phoronida • L. phoronis, nombre mitológico de Io, que fue convertida en una vaquillona blanca • Aprox. 20 especies • Vermiformes • En fondos de aguas costeras de mares templados • Tamaño, pocos mm a 30 cm • Tubo coriáceo o quitinoso • Los tubos pueden estar independientes o entrelazados • Tentáculos del lofóforo se extienden para alimentarse, se retraen dentro del tubo en situaciones de peligro • Lofóforo formado por 2 crestas paralelas, en forma de herradura, boca entre ambas • Cada cresta lleva tentáculos ciliados, huecos • Pared corporal: cutícula, epidermis, musculatura circular y longitudinal • Digestivo en U • Sistema circulatorio cerrado, vasos sanguíneos contráctiles. Sangre con hemoglobina • 1 par de metanefridios • 1 anillo nervioso + nervios hacia tentáculos y pared del cuerpo • Principalmente monoicos, pocos dioicos • Fecundación interna o externa • Larva ciliada, nadadora Phylum Mollusca • Caracoles, almejas, babosas, calamares, pulpos • 93000 especies • Tamaño muy variable (mm a 20m) • Protostomados celomados Modelo corporal • • • • Cabeza: ojos, estatocistos, tentáculos Pie Masa visceral Manto (o palio): epidermis + cutícula que cubre el cuerpo, secreta el esqueleto calcáreo • Cavidad del manto (o cavidad paleal): cavidad entre masa visceral y lóbulos del manto Pared del cuerpo • Cutícula • Epidermis: células cúbicas o columnares, ciliadas. Glándulas de la concha: células epidérmicas dorsales especializadas • 3 capas de fibras musculares lisas: circular, oblicua, longitudinal Manto y cavidad paleal • Manto: lámina que cubre la pared dorsal, forma uno o dos lóbulos con musculatura • Cavidad paleal: forma de surcos, o de una o dos cámaras. Aloja los ctenidios (branquias), y recibe las heces y productos del sistema excretor y reproductor • Flujo de agua, por medio de cilios o musculatura (cefalópodos) Concha • Calcárea (carbonato cálcico) producida por glándulas de la concha del manto • Periostraco: conquiolina (proteínas teñidas con quinonas) • Capas calcáreas: prismática, externa: laminar o nacarada, interna (puede no estar en algunos grupos). Ambas capas también presentan conquiolina • Gran variedad de diseño, debido a diferencias en hábitat y hábitos • Variedad de color (pigmentos, subproductos del metabolismo) • Pueden estar formadas por una única pieza, 2 valvas, 8 placas, o sin (espículas calcáreas) Locomoción • Desplazamiento ciliar, los que no tienen pie (aplacóforos) • Pie en forma de suela (caracoles, babosas, quitones, monoplacóforos) cilios, glándulas mucosas glándula pedia (gasterópodos) músculos retractores del pie (ondas directas, ondas retrógradas) • • • • Pie en forma de hoja (bivalvos) Excavación Adaptación a vida sésil, glándula del biso (ostras) → filamentos del biso Natación: pie modificado, aletas; manto en forma de aletas; burbujas de aire; expulsión del agua contenida en cavidad paleal a través del sifón (embudo tubular ventral) (calamar) Alimentación • Herbívoros • Depredares • Rádula: cinta con dientes quitinosos recurvados membrana radular odontóforo músculos protractores y retractores saco radular odontoblastos: células que generan nuevos dientes • Forma y número de dientes variable de acuerdo al hábito alimenticio • Suspensívoros • Modificación de los ctenidios, cilios + corrientes de agua + moco • Rádula desarrollada, reducida o ausente Sistema digestivo • Boca - cavidad bucal, rádula - faringe – esófago – estómago – ciegos digestivos glandulares – intestino – ano (cavidad paleal) • Glándulas salivales → enzimas y lubricante de la rádula • Molleja muscular en herbívoros • Buche • Escudo gástrico quitinoso en el estómago y surcos ciliados • Saco del estilo, en región posterior del estómago con paredes ciliadas • Estilo cristalino dentro del saco, varilla de proteínas y enzimas Sistema circulatorio • • • • Circulatorio abierto Hemolinfa Pigmentos: hemocianina, hemoglobina y/o mioglobina Corazón dorsal, cavidad pericárdica 2 aurículas + 1 ventrículo • Flujo de hemolinfa: vasos branquiales eferentes → aurículas → arteria (o aorta) anterior → senos → vasos branquiales aferentes • Sistema circulatorio cerrado secundariamente en cefalópodos Intercambio gaseoso • Branquias o ctenidios • Branquias secundarias • Intercambio a través del manto o de la superficie del cuerpo Sistema nervioso • Ganglios anteriores circumentéricos + cordones nerviosos pareados → nervios pedios (ventrales), nervios viscerales (laterales) • Ganglios poco desarrollados (primitivo) • Ganglios cerebroideos, pleurales, pedios, bucales, parietales, viscerales • Torsión (8) en gasterópodos • Cerebro bien desarrollado (cráneo cartilaginoso) en cefalópodos Órganos de los sentidos • Tentáculos • Ojos simples a complejos (cefalópodos) • Estatocistos • Osfradios: epitelio sensorial en o cerca de las branquias, quimiorreceptores Reproducción • Dioicos, algunos hermafroditas • Fecundación externa o interna • Variación de los órganos reproductivos en los distintos grupos Desarrollo • Segmentación espiral • Desarrollo directo • Desarrollo indirecto: larva trocófora • Larva velígera, velo que se forma a partir de la prototroca Clase Aplacophora Clase Aplacophora • • • • Vermiformes Marinos, bentónicos Sin concha Espículas o escamas calcáreas secretadas por la epidermis • Sin ojos, estatocisto ni tentáculos • Sin nefridios • Aprox. 370 especies Clase Monoplacophora • • • • • • • • • • • Concha univalva en forma de gorro frigio Pie, disco ventral Cavidad del manto alrededor del pie 3 a 6 pares de ctenidios 2 pares de gónadas 3 a 7 pares de metanefridios 2 pres de aurículas Tentáculos alrededor de la boca Sin ojos Principalmente fósiles, 25 especies actuales Tamaño: menos de 3 cm Clase Polyplacophora “Quitones” • Concha: 8 placas dorsales (ceramas) • Aplanados • Manto forma una gruesa cintura que rodea y cubre total o parcialmente las ceramas • Amplio pie ventral • 6 a 80 pares de ctenidios • 1 par de nefridios • Sin ojos ni tentáculos • Sistema nervioso sin ganglios diferenciados • Marinos • Aprox. 1000 especies Clase Gastropoda “caracoles”, “babosas” • • • • • • • • Concha univalva asimétrica, enrollada, en algunos grupos está reducida o ausente Pie muscularizado, en forma de pie reptante ojos, estatocistos, 1 o 2 pares de tentáculos 1 o 2 nefridios Cavidad en el manto que aloja ctenidios, osfradios, y glándulas hipobranquiales Ctenidos o estructuras secundarias para el intercambio gaseoso Aprox. 70000 especies Marinos, terrestres y de agua dulce • Torsión, en larva velígera • Torsionados o detorsionados • Enrrollamiento, reducción del lado derecho de la cavidad paleal (ctenidio, aurícula y osfradio originalmente izquierdos) Clase Bivalvia “almejas”, “ostras”, “mejillones” • Concha: 2 valvas, ligamento elástico dorsal, charnela con dientes, músculos aductores • Ojos y estatocistos en diferentes partes del cuerpo (no en cabeza) • Sin rádula • Pie comprimido lateralmente • 1 par de ctenidios bipectinados • Ctenidios + palpos bucales → alimentación por corrientes ciliares • Cavidad paleal amplia • Sifón inhalante y exhalante, bordes posteriores del manto • 1 par de nefridios • Marinos o de agua dulce • Aprox. 20000 especies Clase Scaphopoda “conchas colmillo de elefante” • • • • • • • • Concha tubular, ambos extremos abiertos Sin ctenidios Sin ojos Tentáculos pares contráctiles en forma de maza, caza y manipulación de presas: captáculos Sin corazón Pie cilíndrico Aprox. 900 especies Marinos bentónicos Clase Cephalopoda “calamares”, “pulpos” • • • • • • • • • • Concha alargada y con cámaras, reducida o ausente Ojos grandes y complejos Corona de tentáculos prensiles alrededor de la boca Rádula y pico 1 o 2 pares de ctenidios 1 o pared de nefridios complejos Cavidad paleal amplia ventral Sifón, embudo muscular→ propulsión a chorro Marinos, pelágicos o bentónicos Aprox. 900 especies • Cromatóforos: células pigmentarias, controlado por sistema nervioso y ejecutado por músculos → cambios rápidos de coloración • Bioluminiscentes: fotóforos • Bolsa de la tinta: cerca del digestivo, presenta en su interior una glándula de la tinta • Líquido marrón o negro (alta concentración de melanina y ano), se libera por el ano Filogenia Ancestro hipotético: pequeño (1mm), con superficie ventral aplanada, movimiento por cilias Deuterostomados Phylum Echinodermata • Echinos, spinoso; derma, piel • 7000 especies • Lirios de mar, estrellas de mar, ofiuras, erizos de mar, dólares de arena y pepinos de mar • Tamaño: menos de 1 cm hasta 1 m • Principalmente marinos, pocos de agua dulce • Sistema vascular acuífero derivado del celoma Modelo corporal • Simetría pentarradial secundaria • Disco central – surcos ambulacrales (filas de pies ambulacrales) – ambulacros – interambulacros Pared del cuerpo • Epidermis • Dermis (mesodermo) → osículos (elementos esqueléticos) • Fibras o capas de musculatura • Endoesqueleto calcáreo • Estereoma, red de espacios internos del osículo • Estroma, células y fibras dérmicas que ocupan el estereoma • Placas simples o placas compuestas • Tubérculos en la epidermis • Pedicelarios, estructuras en forma de pinza, responden a estímulos internos, defensa, (?) Sistema vascular acuífero • • • • • • Madreporito o placa cribada Ampolla, depresión interna del madreporito Canal pétreo Canal anular, rodea la boca Canales radiales, uno por brazo Canales laterales, pie ambulacral • Cuerpos de Tiedemann (producirían celomocitos) y vesículas de Poli (contribuirían a regular la presión interna del sistema vascular) • Pie: ampolla bulbosa, podio hueco y musculoso, ventosa Soporte y locomoción • Pies ambulacrales • Musculatura • Esqueleto hidrostático Alimentación y digestión • Suspensívoros: pinnulas con cilios (crinoideos) Alimentación y digestión • Depredadores o carroñeros (asteroideos) • Generalistas o especialistas estrictos • Eversión del estómago sobre la presa → enzimas → “sopa” Alimentación y digestión • Depredadores, detritívoros, carroñeros (ofiuroideos) • Podios, espinas, moco • Sistema digestivo incompleto Alimentación y digestión • Herbívoros, suspensívoros, detritívoros (equinoideos) • Linterna de Aristóteles, aparato masticador, 5 dientes calcáreos protráctiles Alimentación y digestión • Suspensívoros o detritívoros (Holoturias) • Tentáculos → células secretoras → moco • árbol respiratorio: ramificaciones del área rectal, en las que se bombea agua por el ano. Función respiratoria. • Evisceración: expulsión del sistema digestivo u otros órganos por acción muscular. Defensa, acontecimiento estacional ante condiciones ambientales adversas (?) • Túbulos de Cuvier: grupos de tubos ciegos y pegajosos que surgen del árbol respiratorio. Se liberan por el ano como defensa Circulación • • • • • • Sistema acuífero + sistema hemal 2 anillos hemales (oral y aboral) - canales hemales radiales – seno axial – glándula axial (producción de celomocitos) 3° Anillo hemal: anillo gástrico (puede o no estar) Saco dorsal o “corazones” El líquido del sistema hemal se mueve por cilios Intercambio gaseoso • • • • • • Difusión Pápulas o branquias dérmicas: salientes de la pared corporal (asteroideos) “branquias”: 5 pares en peristomio + pies (erizos) Ambulacros petaloideos: pies modificados (erizos irregulares) Bursas: 10 invaginaciones ciliadas (ofiuroideos) Árboles respiratorios (holoturias) Excreción y osmorregulación • Difusión • A través de podios, pápulas y arboles respiratorios Sistema nervioso y órganos de los sentidos • Sistema nervioso descentralizado, sin un ganglio cerebroideo • 3 redes neuronales principales: sistema ectoneural (oral), sensorial sistema hiponeural (oral profundo), motor sistema endoneural (aboral), ambos • Red nerviosa • Neuronas sensoriales de la epidermis, mecano y quimiorreceptoras, en genral en espinas o pedicelarios • Manchas ocelares • Estatocistos Reproducción • Capacidad de regenerar partes del cuerpo (brazos, órganos, ventosas de los pies) • Autotomía • Reproducción asexual por fisiparidad, disco central se divide en dos • Dioicos, pocos hermafroditas • Gónadas en senos genitales, múltiples, par o única • Fecundación externa, desarrollo indirecto a incubación con desarrollo directo • Huevos isolecítos, segmentación radial, holoblástica • Larvas plantónicas con simetría bilateral • Metamorfosis Clase Asteroidea “Estrellas de mar” • Cuerpo estrellado, con 5 o mas brazos, sin articulaciones visibles con el disco central • Ano en cara aboral • Boca hacia el sustrato • Pies ambulacrales con ampollas, con o sin ventosas • Madreporito aboral • Aprox. 1500 especies Clase Crinoidea “Lirios de mar” y “estrellas plumosas” • • • • • • • • Cuerpo en forma de cáliz o copa Superficie oral hacia arriba Con o sin pedúnculo aboral Ambulacros sobre los brazos Con pínulas Sin madreporito externo Boca y ano en cara oral Aprox. 625 especies Clase Ophiuroidea “Ofiuras” • • • • • • Cuerpo con 5 brazos articulados que parten de un disco central Celoma de los brazos reducido por la presencia de vertebras esqueléticas Pies ambulacrales con ampollas pero sin ventosas Sin ano Madreporito en la cara oral Aprox. 2000 especies Clase Echinoidea “Erizos de mar”, “dólares de arena” • Cuerpo globoso o discoidal • Placas esqueléticas unidas por matriz de colágeno e interdigitaciones de calcita→ caparazón rígido • Espinas móviles • Linterna de Aristóteles • Aprox. 950 especies Clase Holothuroidea “pepinos de mar” • • • • • • • Cuerpo blando, alargado según eje oro-aboral Esqueleto generalmente reducido a osículos aislados Simetría pentámera o modificada secundariamente a veces sin pies ambulacrales Madreporito interno Circulo de tentáculos alrededor de la boca Aprox. 1150 especies Filogenia • Deuterostomado excavador ancestral • Abundante registro fósil • Inestabilidad de los grupos
