SESION l996

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SESION 2002 - 7
EL TIEMPO COMO FUENTE DE VARIACION
Las variaciones que un determinado ecosistema experimenta pueden ocurrir a diferentes velocidades o
tiempo transcurrido en su expresión. De esta manera pueden producirse en:
1.- Pocas horas, cono ocurre a consecuencia de catástrofes de origen natural (efectos de maremotos,
terremotos, erupciones volcánicas, aluviones, impacto de meteoritos, plagas de langostas y marabuntas)
o bien antrópico (bombas atómicas, accidentes nucleares, derrames de petróleo u otros contaminantes).
2.- Ciclos fenológicos: cambios fisonómicos, fisiológicos y conductuales que experimentan los organismos vivos como consecuencia de las variaciones climáticas estacionales que se suceden en el transcurso
del año. Son expresiones fenológicas de los vegetales: la eclosión de las yemas de reactivación, la floración, la fructificación, la caída de hojas de las caducifolias. Estos estados o estadios fenológicos son los
que determinan la dominancia estacional de las terófitas que, en invierno y en primavera, constituyen la
pradera natural de la estepa de espinos, la dominancia estacional alternada de las especies coníferas y
latifoliadas propia de muchos bosques templados. Los estadios fenológicos de los animales se expresan
en el ciclo estral y conductual: mantención, celo, gestación, parto, lactancia, deshije, hibernación, migración y pelecha, entre otros.
3.- Ciclos ontogénicos: mientras que la fenología está relacionada con los cambios que los organismos
experimentan en el transcurso del ciclo anual, la ontogenia lo esté con los cambios producidos en el
lapso del ciclo vital. Es el caso de la germinación, inicio de la floración y fructificación, senilidad y
muerte de las especies frutícolas perennes y silvícolas, así como de los estados juveniles (presexuales), de
madurez sexual y de senilidad (postsexual) de los animales domésticos.
Al igual que en el caso de los ciclos fenológicos, los ontogénicos también pueden provocar la desaparición momentánea de los miembros sexualmente activos de terminadas especies en el ecosistema, cuyos
individuos mueren al haber completado sus ciclos vitales sin haber dejado descendencia, sino que en
forma de semillas, esporas o huevos. Ello no sólo ocurre en las especies anuales y efímeras, sino que
también en numerosas especies vegetales perennes que, al desaparecer sus adultos, permiten la subsistencia de la especie a través de semilla, o animales que lo hacen a través de ovas y estados metamórficos
inmaduros. Esta estrategia hace posible que estas especies logren recolonizar el medio una vez que las
condiciones son propicias, como ocurre en ecosistemas particularmente inhóspitos como son las formaciones interfluviales de cachiyuyo (Atriplex clivicola) de la III Región, donde vastos stands de esta especie arbustiva suelen morir antes de ser reemplazados por nuevas cohortes.
La importancia de los ciclos ontogénicos puede también evidenciarse en las formaciones forestales de
la XII Región, donde vastas superficies, dominadas por lengas (Nothofagus pumilio) y ñirres (Nothofagus antarctica), presentan un avanzado estado de decrepitud, justificando su explotación racional para
favorecer el rejuvenecimiento del bosque.
4.- Sucesiones ecológicas: reemplazo progresivo o regresivo de comunidades y asociaciones vegetales y
animales como consecuencia de la evolución o de la degradación de un determinado ecosistema.
A través del ejemplo de Maguire, ilustrado en la figura 1 (citado por Mac Arthur y Wilson (1967), y
que se basa en un ecosistema reducido a un vaso de agua, se ilustra el crecimiento sigmoídeo normal
que experimenta la diversidad de especies en el tiempo hasta llegar a un statu quo representado por la
posición asintótica de la curva, a la vez que la tasa de colonización de las especies implicadas experimenta una disminución progresiva.
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Fig. 1. Colonización de agua dulce previamente esterilizada por diferentes especies
de microorganismos. (Mac Arthur y Wilson, 1962), adaptado de Maguire.
Mientras que las especies pioneras son las que integran las primeras expresiones sucesionales o seres en
la evolución de la biocenosis de un ecosistema, el climax corresponde a la comunidad más evolucionada
y, por lo general, más compleja de una sucesión, la que está en equilibrio estable con el biotopo.
La evolución sucesional implica el reemplazo de especies pioneras, más generalistas, menos exigentes en
lo que a condiciones del medio se refiere, y, como lo indica Margalef (1992) más tolerantes a la fluctuaciones ambientales, por especies cada vez más especialistas o especializadas en término de exigencias
ambientales o nicho ecológico.
Ejemplo para la precordillera austral: evolución de la colonización de líquenes sobre litosoles hasta la
formación del bosque de lengas o de ñirres asociado a un suelo más evolucionado y a una flora y fauna
subordinada de mayor diversidad y especificidad funcional.
Mientras que la aptitud o capacidad de un ecosistema de recuperar su equilibrio después de experimentar una perturbación se conoce por resiliencia, la homeostasis se refiere al proceso de autorregulación
en el interior de una población, biocenosis o ecosistema a través de mecanismos de acción y de reacción
(mecanismos homeostáticos) que conducen a un estado de equilibrio y se oponen a los cambios.
La erupción del Krakatoa, ocurrida en 1883, permitió constatar que tan sólo 61 años después de producida ésta ya existían 271 especies vegetales en el archipiélago y que, en términos de diversidad, las dicotiledóneas representaban 56,5 % del total, mientras que las monocotiledóneas 23,6 %, las pteridófitas
(helechos) 19,2 % y las gimnospermas 1,1 %. Es importante señalar que entre las pioneras presentes al
término de los primeros tres años (1986) figuraban los helechos con la misma importancia que las dicotiledóneas. Ello se atribuye, en gran medida, a la mayor tasa de dispersión de sus esporas en atención a
sus escasos tamaños y fácil transporte por el viento. Mientras que estas últimas especies estaban ya
próximas a alcanzar la etapa asintótica de sus curva de crecimiento sigmoídeo, las angiospermas, por el
contrario, aún estaban en la fase inicial de esta curva, caracterizada por mayores tazas de incremento
en sus diversidades o número de especies.
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Fig. 2. Tasas de colonización de los grandes grupos taxonómicos vegetales en tres
islas del Archipiélago de Krakatoa ( adaptado de Mac Arthur y Wilson, 1967, citando a Van Leeuwen, 1936)
5.- Evolución genética: mutaciones y nuevas combinaciones genéticas capaces de permitir un mayor
grado de adaptación a las características del medio ambiente y, con ello, una mayor permanencia de la
especie favorecida, o de sus especies derivadas, en las fases sucesionales.
Fig. 3. Cambio del pool de genes en diferentes poblaciones a través del tiempo.
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La Fig. 3 representa en forma esquemática las situaciones teóricas a que distintas especies han estado
expuestas en el tiempo. Mientras que algunas de esas especies han evolucionado, lo que se trata de graficar mediante la inclinación con respecto a la horizontalidad, e incluso han dado origen a nuevas especies, otras se han extinguido dentro del lapso de tiempo considerado en el gráfico.
Especie 1. El pool genético se mantiene idéntico a través del tiempo, tanto en términos cuantitativos,
expresado por el ancho constante de la franja, como cualitativos o evolutivos, expresado por la horizontalidad de la misma.
Especie 2. Tendencia a la extinción representado por el progresivo adelgazamiento de la franja y ausencia de evolución, de momento que el pool genético actual es parte del original.
Especie 3. Ampliación acompañada de evolución del pool genético en la primera mitad del lapso de
tiempo considerado y, a continuación, tendencia a la extinción de los genotipos diferentes a los originales.
Especie 4. Progresiva ampliación del pool genético, sin desaparición de los genotipos originales.
Especie 5. Aparición de la especie con posterioridad al inicio del periodo de tiempo considerado. Altas
tasas de crecimiento inicial y de contracción final del pool genético lo que conduce a la extinción de la
especie.
Especie 6. Contracción progresiva y acelerada del pool genético sin vestigios de evolución, lo que conduce a una rápida extinción de la especie.
Especie 7. Tardía aparición de la especie con acelerada tasa de crecimiento del pool genético.
Especie 8. A semejanza de la especie 1, ésta mantiene el mismo rango de diversidad genética en el tiempo, sin embargo, en términos evolutivos ha habido cambios evidentes.
Especie 9. Además de los cambios genéticos evidenciados en la especie anterior, en la 9 se observa además una ampliación del arngo.
Especie 10. Manifiesta un comportamiento similar al de la especie 6, con la diferencia que, en este caso,
tanto el pool genético original como la tasa de extinción son considerablemente menores.
Especie 11. Esta especie evidencia una tendencia a la extinción, no obstante manifestar evolución genética.
Especie 12. A pesar de su semejanza con la especie anterior, ésta última evidencia además una repentina e importante disminución en su pool genético, lo que podría atribuirse a una extinsión catastrófica
en parte de su población.
Especie 13. El caso de ocurrido con esta especie es opuesto al de la 3 en cuanto a la tendencia de variación del pool de genes, a la vez que, evidencia una marcada diferenciación genética a través del tiempo.
Especie 14. Es el único caso en que se constata un proceso de especiación, a la vez que las dos especies
finales evidencian pools genéticos diferentes al original.
Evolución de ecotipos. La presión ambiental ejerce un efecto selectivo sobre los genotipos de cada población a favor de los caracteres que permiten un mayor grado de adaptación al medio, mientras éste
promueve la eliminación de aquellos que no cumplen con esa condición. El conjunto de individuos de
una especie, cuyos genotipos han sido seleccionados por el medio ambiente local en el transcurso de
varias generaciones, constituye un ecotipo.
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Evolución de especies simpátricas y alopátricas. La diferenciación de dos especies a partir de una de
ellas, se conoce como especiación simpátrica cuando ocurre en el mismo lugar geográfico y como especiación alopátrica si ocurre en distintos lugares, como suele pasar a menudo con las subpoblaciones que
han emigrado a otros ecosistemas.
Coevolución: mimetismo, convergencia y divergencia evolutiva.
MIMETISMO: Evolución de una especie tendiente a favorecer su capacidad de camuflaje al medio o
de similitud a especies más agresivas, tóxicas o venenosas. Mientras que el HOMOTIPISMO se refiere
a la convergencia de formas, el HOMOCROMISMO al de coloración. Por otra parte, se habla de MIMETISMO BATESIANO cuando la convergencia evolutiva ocurre entre una especie inofensiva y una
tóxica y de MIMETISMO MULERIANO cuando varias especies tóxicas o venenosas cuando coevolucionan asemejándose entre sí.
Ejemplos: - La mariposa monarca que se alimenta de una asclepiadácea tóxica de California no es
consumida por muchas especies de aves entomófagas por adquirir la toxicidad de la planta. Aún así,
existen algunas especies de aves introducidas que la siguen consumiendo por confundirla con otra especie de mariposas que se mimetiza con la anterior sin ser esta última tóxica. Ante esta situación, la primera especie tiene una tendencia a evolucionar hacia formas diferentes o divergentes de la especie que
la imita, mientras sucede lo contrario con esta última, la que tiende a converger.
- La mariposa Helicomus eratus de los trópicos americanos parasita a varias especies pasifloráceas tóxicas que transmiten el principio tóxico al insecto sin afectarlo, sino que, como en el caso de la
mariposa monarca, lo protegen de sus potenciales depredadores, al inducirle toxicidad. En este caso, la
imitación de otras especies no tóxicas puede llegar al extremo que exista una mayor diferencia entre los
distintos ecotipos de la propia especie que habitan distintos ecosistemas o sitios que entre algunos de
estos ecotipos y las especies que los imitan.
Por otra parte las larvas de esta mariposa, además de parasitar a la planta, desarrollan canibalismo
sobre las larvas más juveniles de su propia especie, de modo que las hembras adultas evitan ovopositar
sobre esta planta cuando ven larvas u ovotecas en la misma. Ante esta condición, una mutación ocurrida en la planta y que favorece la formación de tejidos que simulan la ovoteca de esta especie de lepidópteros, ha sido fijada por cuanto contribuye a evitar el parasitismo de este insecto.
Los cambios que experimenta el medio ambiente exigen, tarde o temprano, que las diferentes poblaciones del ecosistema coevolucionen o, en su defecto, emigren o desaparezcan.
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6.- Evolución, extinción y sucesión de las especies en función de las eras geológicas.
Fig. 4. Evolución de la biosfera (Odum, 1971).
La figura 4 ilustra la evolución de la biósfera en los últimos 10 millones de años, en término de la aparición de las grandes agrupaciones taxonómicas de plantas y animales, así como las fluctuaciones quexperimentara la concentración de O2 en la atmósfera.
El proceso fotosintético y la consiguiente liberación de O 2 que se inicia en el Precámbrico tiene su origen en la actividad de cianobacterias acuáticas. A estas les siguen las algas verdes, a partir de las cuales
provendrán las primeras plantas terrestres en la segunda mitad del Paleozoico (Kew Royal Botanic
Garden, S/F). A éstas les siguen progresivamente los musgos y hepáticas, los helechos, las equisetales,
las cicadáceas y las coníferas antes de queaparezcan las primeras angiospermas en el mesozoico.
BIBLIOGRAFIA
FISHESSER, B., et DUPUIS-TATE, M.F. (1996)
MAC ARTHUR, R. H., and WILSON, E. (1969)
ROYAL BOTANIC GARDENS KEW, S/F
MARGALEF, R. (1992)
NATIONAL GEOGRAPHIC (1993)
ODUM, E. P. (1971)
ROYAL BOTANIC GARDENS KEW, 2001
CUESTIONARIO
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1.
Por qué razón el ciclo estral de una yegua es considerado un ejemplo de fenología si los equinos no
son sexualmente activos en su primer año de vida?
2.
Qué implicancia forestal puede tener la ontogenia en determinados bosques?
3.
De qué manera varían las tasas de aumento de la diversidad florística y faunística en relación a la
diversidad al número total de especies que un ecosistema puede soportar desde su situación pionera
hasta la de climax.
4.
Porqué se dice que las especies pioneras son más generalistas que las que dominan en la etapa de
climax?
5.
Qué importancia tiene la evolución de una especie para su persistencia en nuestro planeta?
6.
Explique el mecanismo a través del cual se considera que el mimetismo es una expresión de coevolución.
7.
Provea un ejemplo de homotipismo y uno de homocromismo.
8.
Establezca la diferencia existente entre el mimetismo muleriano y el batesiano.
Señale, marcando una x en la columna respectiva, si las siguientes sentencias son verdaderas o falsas.
Verdadera
X
Falsa
X
X
Sentencia
Los helechos tienen mayores probabilidades relativas que las monocotiledónesa de constituirse en pioneras.
La concentración de O2 de la atmósfera ha sido constante a través del tiempo.
Las plantas fueron los primeros organismos capaces de desarrollar fotosíntesis.
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