Semillas forestales

Semillas forestales.
Las razones para interesarse en las semillas de árboles forestales varían
ampliamente. Los viveristas, silvicultores, directores de huertos semilleros colectores
de conos y comerciantes de semillas tienen una necesidad práctica para su
conocimiento. Muchas otras personas han desarrollado un interés general en la
biología de semillas debido a que necesitan mejorar su entendimiento del mundo
natural.
La maduración de las semillas, la latencia y la germinación no están completamente
entendidas. Permanecen aun algo del misterio de cómo las semillas pueden
permanecer viables por varios años en suelos forestales, luego, respondiendo a
alguna señal, se rompe la testa y se establece como una plántula independiente. Sin
embargo, conocemos alguno de los factores críticos de esos procesos y conocemos
que los efectos de estos factores pueden variar, dependiendo del estado fisiológico de
las semillas.
Al momento de la dispersión natural, la calidad potencial de las semillas es alto. Para
mantener esta calidad y producir las mejores plántulas para reforestación, el
conocimiento de la biología de semillas de árboles forestales es esencial.
Estructura de las semillas. Las semillas son un paquete único que contiene las
estructuras esenciales para una nueva plántula y los nutrientes para soportar el
crecimiento temprano. Este paquete es construido durante el periodo de maduración,
después del cual la semilla entra en un periodo de latencia, seguido por un proceso de
reactivación conocido como germinación. Cada etapa de la secuencia es crítica para el
óptimo desempeño de la semilla.
Una semilla totalmente desarrollada consta de un embrión rodeado por tejido nutritivo,
todo esto encerrado en una cubierta protectora (testa).
El embrión es una planta en miniatura, contiene las versiones rudimentarias de las
estructuras básicas necesarias por las nuevas plántulas para crecer y desarrollarse:
hojas primarias (cotiledones), raíces primarias (radícula), el tallo bajo los cotiledones
(hipocotilo) y el tallo sobre los cotiledones (epicotilo).
Las regiones de crecimiento (meristemos) se localizan en la base de los cotiledones y
detrás de la punta de la raíz están las fuentes de nuevas células para el crecimiento.
El embrión contiene el material genético de la nueva plántula. El embrión es el
producto de la fertilización o la unión del huevo procedente del parental femenino con
el esperma contenido en el polen masculino. Tanto el parental femenino como el
parental masculino contribuyen con un cromosoma sencillo complementándose el
huevo con el esperma. Una semilla madura, por lo tanto, tiene 2N o doble cromosoma
complementario.
El tejido nutritivo proporciona el suplemento energético y el material crudo necesario
para la germinación del embrión. Este tejido mantiene el desarrollo de las plántulas
hasta que hay fotosíntesis y el sistema de circulación de agua está apto para soportar
el crecimiento. Contiene vitaminas, reguladores de crecimiento vegetal, minerales y
varios componentes orgánicos, todos esenciales para el crecimiento normal del
embrión.
Los tejidos nutritivos de las semillas de coníferas (gimnospermas) y de semillas de
árboles de hoja ancha (angiospermas) difieren en varios aspectos importantes, sin
embargo, ambos tipos de tejidos desempeñan la misma función.
En coníferas, el tejido nutritivo es conocido como megagametofito y contiene una gran
proporción de sales y proteínas. El tejido deriva totalmente del parental femenino y
tiene un complemento cromosómico sencillo (1N). El tejido nutritivo de las semillas de
las coníferas está físicamente separado y el alimento se mueve del magagametofito al
embrión por difusión.
El tejido nutritivo de las semillas de angiospermas es llamado endospermo y lleva un
complemento cromosómico 3N. Es producido por la unión de un juego de cromosomas
derivados del parental masculino y de dos juegos derivados del parental femenino.
Muchas semillas de angiospermas almacenan la mayor parte de los alimentos en los
cotiledones. La estructura de las semillas de angiospermas permite la transferencia
directa de los suplementos alimenticios del endospermo o cotiledones debido a que
están físicamente unidos al embrión.
La testa o cubierta de protección proporciona protección física al embrión y tejidos
nutritivos. Además, regula el movimiento de agua, oxígeno y dióxido de carbono dentro
y fuera de la semilla. En varias especies, la testa tiene protuberancias membranosas
llamadas alas que sirven en la dispersión por aire de las semillas maduras. En algunas
especies el ala puede ser separada fácilmente de la semilla pero en otras especies el
ala no puede ser separada sin dañar la semilla. En otras especies se pueden
encontrar vesículas de resina en la testa, Estas semillas pueden ser dañadas por un
manejo inadecuado.
La testa tiene un complemento cromosómico 2N. Se desarrolla de los tejidos
(integumentos) del árbol parental femenino que rodean el óvulo antes de la
fertilización. La apertura (micrópilo) a través de la cual entra el polen hacia el óvulo
permanece como un área frágil en la cubierta. Durante la germinación, se presenta
una elongación del embrión y la degradación del tejido nutritivo asiste a la radícula
para emerger a través del micrópilo. Las semillas varían grandemente en tamaño,
color y forma.
Desarrollo y maduración. Durante la maduración, un óvulo fertilizado es transformado
en una semilla totalmente desarrollada que contiene todos los elementos para producir
un nuevo árbol. En los estados tempranos del ciclo reproductivo, los óvulos se
desarrollan en los conos femeninos y el polen se desarrolla en los conos masculinos.
El polen es liberado en la primavera y llevado por el viento de los conos masculinos a
los conos femeninos. En algunas coníferas la fertilización tiene lugar poco después de
la polinización. Luego de la fertilización, el embrión crece hasta que llega a la madurez
ocupando casi todo el largo de la semilla; en los casos anteriores, el ciclo de desarrollo
y maduración dura unos 16 meses. El los pinos, completar el desarrollo tarda unos 26
meses debido a que la fertilización es retardada un año después de la polinización;
otras coníferas como Chamaecyparis sp pueden tardar hasta 28 meses en completar
el ciclo.
Latencia. En las semillas de muchas especies arbóreas, la maduración es
acompañada por la inducción de un estado de latencia (dormancia). Esto es una
ventaja para las semillas que maduran a finales del verano y principios de otoño, la
germinación inmediata puede hacer vulnerables a las plántulas que se exponen a las
duras condiciones invernales. En la naturaleza, las semillas latentes permanecen
inactivas hasta que ocurran las condiciones favorables para el crecimiento de la
primavera siguiente. Algunas semillas pueden permanecer latentes por dos o más
estaciones de crecimiento. Las semillas pueden mantener su viabilidad por varios años
en estado de latencia.
Las semillas son liberadas de la latencia a través de cambios que ocurren durante su
exposición al frío, y condiciones de humedad invernales, y usualmente germinan
cuando asciende la temperatura en la primavera siguiente. Algunas veces las semillas
no germinan debido a que el agua y los gases no atraviesan la testa. En la naturaleza,
este tipo de latencia puede ser removido por la acción química en la solución del
suelo. La latencia también puede ser rota por el paso de las semillas a través del
intestino de aves u otros animales. Cuando las semillas son usadas para cultivar
plántulas en un vivero forestal, la latencia representa un problema mayor. A menos
que la latencia sea removida, las semillas pueden germinar fortuitamente o no
totalmente. El desempeño de la semilla en un vivero puede maximizarse solo si el
tratamiento adecuado es utilizado para promover la germinación.
Para su uso en viveros, las semillas latentes deben ser estimuladas artificialmente
para germinar usando tratamiento que simulen condiciones naturales.
Tratamientos para liberar latencia de semillas forestales
Tratamiento
Descripción
Estratificación
Humedecimiento frío a 2-5 ºC; remueve el bloqueo
metabólico, debilita la testa, incrementa la germinación.
Iluminación
La exposición a longitudes de onda específicas; estimula
el sistema del fitocromo
Lavado
Remojando en agua; se remueven inhibidores de la
testa..
Escarificación
Puede ser química (con ácido sulfúrico) o mecánica
(abrasión); rompe la testa dura.
Reguladores de crecimiento
Aumento de los niveles naturales para favorecer la
germinación
Concentraciones altas de oxígeno
Propicia respiración; remueve bloqueo metabólico.
Clasificación de las semillas. Las semillas se pueden clasificar de diferentes maneras,
según el criterio que se utilice:
Por el contenido de las reservas alimenticias:
 Oleaginosas. Las que tienen más del 35% de lípidos.
 Proteaginosas. Las que tienen más del 35% de proteínas.
 Amiláceas. Las que tienen más de 50% de carbohidratos.
Por sus posibilidades de almacenamiento y conservación:
 Ortodoxas. Tienen un bajo contenido de humedad y respiración inhibida; pueden
almacenarse algunos años; generalmente de plantas de clima templado.
 Recalcitrantes. Tienen un alto contenido de humedad, respiración activa; no pueden
ser almacenadas por mucho tiempo; normalmente de plantas tropicales.
 Vivíparas. Las que germinan antes de dispersarse (mangle rojo).
Pueden encontrarse otras clasificaciones atendiendo a criterios como los medios de
dispersión, las necesidades de tratamientos pregerminativos, etc.
La biología de semillas y la reforestación. Un programa de reforestación exitoso
depende de un abasto continuo de plántulas sanas. Este proceso comienza con una
exitosa colecta de semillas, almacenamiento, beneficio, operaciones de siembra
continuando con un cuidadoso crecimiento (cultivo), trasplante y mantenimiento de las
plántulas.
Varios tratamientos basados en los requerimientos fisiológicos de las semillas son
usados para estimular y mejorar la germinación. Esto es vital para entender las
condiciones biológicas y ambientales asociadas con la germinación y para conocer
cuándo y por qué pueden ser necesarios tratamientos especiales para mejorar el
proceso. Con este conocimiento, es posible realizar el máximo potencial de las
semillas y producir plántulas de alta calidad.
Calidad y vigor de las semillas. Las semillas viables puede variar ampliamente en su
capacidad para producir plántulas sanas y vigorosas. El potencial de una semilla para
desarrollar una plántula independiente es conocido como calidad de la semilla y es
usualmente estimada usando pruebas de germinación y vigor. Las pruebas de
germinación son las más frecuentemente usadas; estas están estandarizadas y son
relativamente fáciles de desarrollar, pero los resultados dependerán de las
precondiciones de las semillas y de pruebas ambientales.
Las pruebas de vigor se hacen para predecir el desempeño bajo una variedad de
condiciones. Son potencialmente un indicador más sensible del desempeño de las
semillas debido a que el vigor declina más rápidamente que la viabilidad. Hasta ahora,
no hay una prueba que sola pueda cuantificar adecuadamente el vigor de la semilla
pero la mayoría de los intentos se han basado en características que distinguen
semillas vigorosas de no vigorosas. Estas características incluyen:
Velocidad de germinación. Las semillas que germinan rápidamente son más aptas
para competir por la disponibilidad de agua, luz y nutrientes.
Germinación bajo varias temperaturas. Todas las semillas germinan bien bajo
temperaturas óptimas, pero las semillas vigorosas germinan bien bajo un amplio rango
de temperaturas.
Tasa de respiración. La respiración puede variar, dependiendo del contenido de
humedad de las semillas o sitio de germinación, pero tasas más altas que lo normal
son señales de deterioro de la actividad fisiológica.
Pruebas de estrés. Las semillas son incubadas bajo temperaturas muy bajas o en
temperaturas altas y condiciones de humedad. Las semillas vigorosas germinan mejor
y son más resistentes a ataques de hongos o mohos.
Colecta de semilla y almacenamiento. La salud del parental femenino afecta
directamente la calidad de la semilla debido a que el tejido nutritivo de las coníferas es
derivado completamente de este parental. Un crecimiento saludable y vigoroso del
árbol parental femenino posibilitará la contribución de más recursos para el tejido
megagametofítico. La gran inversión de recursos por el parental femenino durante la
producción de semillas es una de las razones por las que una buena cosecha de
semilla es generalmente seguida de otras pobres. En huertos semilleros los
tratamientos de cultivo como el riego y la fertilización de los árboles padres favorecen
el desarrollo del tejido de almacenamiento de las semillas.
La capacidad de evaluar la madurez de la semilla es esencial para la determinación de
la mejor época de la colecta de conos, la calidad de la semilla está en el pico de
completa madurez. Las semillas inmaduras son más difíciles para el proceso y más
susceptibles a daños durante la extracción y no se almacenan bien. Los conos deben
ser manejados cuidadosamente después de la colecta y durante el almacenamiento.
Los conos recién colectados deben estar bien ventilados y secos. Esto ayuda a
prevenir el crecimiento de hongos y otros patógenos y minimiza la acumulación de
calor de la actividad fisiológica.
Los conos y las semillas maduras usualmente tienen un color característico. Sin
embargo, el color solamente no siempre es suficiente para establecer la madurez de la
semilla. Las semillas pueden ser examinadas por el desarrollo del embrión, pero el
embrión puede alcanzar su largo total antes de estar completamente maduro, la
condición del tejido nutritivo pueden también ser observado. El tejido nutritivo contiene
componentes simples que son transformados a productos más complejos en las
semillas maduras, y estos cambios en la naturaleza química del tejido nutritivo están
reflejados en su apariencia. El tejido nutritivo aparece húmedo o translúcido en
semillas inmaduras, cambiando a apariencia más opaca en semillas maduras. En las
semillas completamente maduras, el tejido nutritivo se observa similar a la “carne” del
coco.
Las condiciones bajo las cuales las semillas están almacenadas son críticas en el
mantenimiento de su calidad. La cantidad de reservas de las semillas es fijada cuando
se rompe su conexión con el árbol parental (p.e. cuando los conos abren y se libera la
semilla o cuando los conos son cortados en la colecta). Estas reservas deberán
soportar todas las actividades metabólicas de la semilla hasta que el embrión se
desarrolla en una plántula independiente.
La clave de esto es que la actividad fisiológica, especialmente la respiración es
reducida al mínimo para que los recursos de las semillas no disminuyan durante el
almacenamiento. Las semillas pueden dañarse durante el manejo o en el
almacenamiento bajo condiciones que permitan elevar la respiración, esto consumirá
recursos valiosos, dejando pocos recursos disponibles para la germinación y el
subsecuente crecimiento de las plántulas.
La actividad fisiológica es mínima en semillas deshidratadas y mantenidas a bajas
temperaturas. Las coníferas pueden ser almacenadas exitosamente por varios años
en temperaturas menores a 18 ºC (usualmente 5 ºC) y entre 5 y 9 % de contenido de
humedad. Bajo estas condiciones de almacenamiento, la germinación de algunas
colectas de semillas de Pseudotsuga menziesii, Picea glauca y Pinus contorta se ha
mantenido alta (mayor al 80 %) después de 30 años. Si la humedad de la semilla o la
temperatura de almacenamiento se incrementa, la calidad de la semilla puede ser
afectada adversamente.
Semillas y regeneración natural. El éxito de los programas de regeneración natural
dependen de como el ambiente mejora los requerimientos del semillero para la
germinación y establecimiento de las plántulas. La conveniencia de diferentes
semilleros (especies) varia en cuanto a la luz, humedad y temperatura.
Varias coníferas germinan mejor en suelos minerales debido a que proporcionan una
mayor disponibilidad de humedad y promedios más altos de temperatura que los
suelos orgánicos. Sin embargo, la insolación y temperaturas superficiales de los
suelos minerales pueden llegar a ser tan altas que puedan ser letales para la
germinación. La madera descompuesta puede ser un buen sustrato debido a que
retiene bien la humedad.
Las condiciones ambientales del semillero puede ser mejorado con la selección del
sistema silvícola apropiado y el método de preparación del sitio. La preparación del
sitio puede mejorar la regeneración natural por el incremento de la cantidad de suelo
mineral expuesto y por vuelta a la superficie de la semilla enterrada. Los incendios
probablemente afectan a la mayoría de las especies de coníferas ya que las semillas
están en o dentro del suelo forestal y por lo tanto son susceptibles a mortalidad por
incendios poco severos.
Las cortas silvícolas pueden afectar la germinación por alterar variables ambientales
críticas. La remoción total del dosel puede resultar en altas temperaturas del suelo y
en fluctuaciones extremas de temperatura. En áreas norteñas donde la humedad no
es limitante, la remoción completa del dosel es algunas veces benéfica ya que las
temperaturas del suelo en elevaciones altas o exposiciones norte son frecuentemente
muy frías para la germinación. El incremento de la exposición de áreas aprovechadas
puede estimular la germinación de especies como los pinos pero pueden inhibir la
germinación de especies adaptadas a hábitats sombreados. La remoción parcial del
dosel puede crear condiciones más favorables para la germinación ya que la cubierta
forestal restante modera las condiciones de luz, humedad y temperatura del semillero.
La regeneración potencial de un sitio no puede ser evaluada con case en un factor
aislado de otras variables ambientales o del sitio.