Fisiología Vegetal Ambiental

1.INTRODUCCIÓN FISIOLOGÍA VEGETAL AMBIENTAL.
2.CONCEPTOS DE STRESS,RESISTENCIA,TOLERANCIA.
3.RELACIONES PLANTA−SUELO: ABSORCIÓN DE H2O Y NUTRIENTES A PARTIR DEL SUELO.
4. EL AGUA COMO FACTOR DE ESTRÉS VEGETAL
5.MECANISMOS DE RESISTENCIA Y TOLERANCIA AL ESTRÉS POR DÉFICIT HÍDRICO
6.EXCESO DE AGUA, HIPOXIA.
7.NUTRICIÓN MINERAL EN LAS PLANTAS.
1.INTRODUCCIÓN FISIOLOGÍA VEGETAL AMBIENTAL.
• Concepto termodinámico de sistema: capacidad de intercambio de E y materia con el entorno.
• Sistema cerrado aislado ! no existe intercambio ni de E ni de materia.
• Sist. Cerrado ! intercambian E pero no materia
• Sist. Abierto ! intercambio de E y materia en el entorno.
Los seres vivos se comportan como un sistema abierto, mientras que el Universo lo hace como un
sistema cerrado aislado.
Todos estos procesos se rigen por las leyes termodinámicas:
• La variación de E de un sistema se traduce en trabajo útil (W) y en una variación de calor,E = W +
Q.
• La E ni se crea ni se destruye, únicamente se transforma en W ó Q.El universo tiende al desorden =
aumento de la entropía.
Los sistemas A y B tienen la misma E interna (EA = EB), en el sistema A existe un flujo de E a!b por
tanto E"0, así se puede generar un W ó Q en el sistema B no existe un flujo de E (a!b),E=0,no
existe capacidad de W ni Q, es un sistema de equilibrio:
Si se considera así, la entrada y salida de materia de un sistema es idéntica.
Todo incremento de E implica una pérdida de E útil para el W, puede existir equilibrio de flujo pero
siempre existe pérdida de E útil para el W.
Si existe una igualdad en el flujo per se da una diminución de la Eint, las sustancias útiles para la
planta se transforman en sustancias de desecho.
Un sistema vivo necesita una Gº para mantenerse únicamente en un estado de no cambio.
Si se quisiera producir E para un W (movimiento,crecimiento,...)hará falta un aporte de E superior a la
que se tiene en estado estacionario.
Siempre que existe un W producido por esta E dará lugar a desechos pudidos.se cumplen pues las
leyes de la TD, la E se usa para un W pero genera pérdidas.nunca se puede acumular la E al 100%.
1
Si se corta la entrada y salida (flujo) de E el sistema se equilibra, pero pierde Gº para mantenerse en
equilibrio, si Gº=0 ! eq. TD ! el organismo muere.
♦ Animales heterótrofos ! se alimentan de pastos ó son depredadores ! ricos en E ! se
desarrollan los sentidos y la movilidad.su crecimiento está limitado genéticamente, por eso
puede darse este movimiento.
♦ Plantas autótrofas ! captan la e en forma de luz + sustancias como el agua + CO2 + sales
minerales.
Las superfícies de absorción de luz son muy grandes, captan el CO2.Avanzados sistemas de absorción
de agua y sales.
Son, por tanto, organismos inmóviles pero con un crecimiento indefinido, dependen de las
condiciones ambientales.
♦ Factores condicionantes del crecimiento y desarrollo vegetal
♦ Requerimientos esenciales:
• Luz
• H20
• CO2
• O2
• Nutrientes minerales
Todos ellos administrados a una temperatura adecuada para que el agua sea líquida.
Las plantas pueden crecer óptimamente según la concentración de dichos factores y su
interrelación,de forma que pude suceder que un mismo factor ó parámetro pueda tener una
intensidad óptima diferente según otros factores fifiológicosque se quieran medir.
♦ Óptimo fisiológico:
Relación de condiciones y recursos para los cuales la planta tiene un crecimiento sostenible y
máximo.Estas condiciones ideales son más o menos constantes y controlables y se consiguen
en el laboratorio donde no existe competencia sobre los recursos entre los organismos.
No tiene pq coincidir con el óptimo fisiológico obtenido en el laboratorio.Puede ser diferente
del óptimo ecológico obtenido de campo.
♦ Óptimo ecológico:
Relación de condiciones y recursos para los cuales la planta tiene un crecimiento
máximo.estas condis son mucho más variables y menos controlables, además de existir
competencia por los recursos.
Puede darse a intensidades más altas ó más bajas que en el laboratorio.
Las diferencias entre óptimo fisiológico de laboratorio y óptimo ecológico puden deberse a
que en laboratorio se trabaja sobre plantas individuales,donde se separan perfectamente unas
sobre otras,mientras que en el campo las condiciones son mucho más variables,menos
controlables,además existen otros individuos que compiten con esta planta por los mismos
factores que nosotros queremos medir.
Influyen, así el factor competencia y el de interacción con otros indis.
2
Toda desviación del óptimo provoca un descenso en la respuesta de la planta.
2.CONCEPTOS DE STRESS,RESISTENCIA,TOLERANCIA.
◊ Tipos de stress:
Stress = todo factor ambiental que diste del óptimo para la planta les genera stress. El
stress es el efecto producido por un factor ambiental externo que dista del óptimo y actúa
sobre la planta ! genera respuesta.
Selye,1936 ! habla del stress como una situación dañina,nociva para el
Organismo.
Levit,1960 ! desarrolla el concepto de stress en plantas.
El stress es un concepto que proviene de la física, es la fuerza que actua sobre un cuerpo.
El cuerpo responde con una reacción proporcional a la fuerza con la que se ha actuado sobre
él. La reacción de respuesta es una tensión.
♦ Tensión elástica: un cuerpo sobre el que actua una fuerza provoca un cambio de dirección y
tensión. Cuando la fuerza deja de intervenir la fuerza de tensión se pierde y se vuelve al
estado inicial.
Para un determinado cuepo existe una proporcionalidad entre fuerza y tensión si dicha tensión
presenta elasticidad.
♦ Tensión plástica: después de ejercerse una fuerza sobre un cuerpo que ha provocado un
cambio por tensión y dirección éste es irreversible cuando deja de actuar la fuerza sobre el
cuerpo. La proporcionalidad entre fuerza y tensión no es directa, no existe.
◊ En biología el stress sería un factor externo que actua sobre un organismo. El stress
biológico no se mide como una fuerza o una tensión sinó como una intensidad o una
concentración, por ej.: intensidad luminosa, concentración de sustancias tóxicas, o.
◊ La tensión que se provoca sería el cambio interno provocado por el factor externo.
◊ Si es un cambio elástico existe una proporcionalidad lineal entre el factor externo y la
intensidad del cambio.
◊ Módulo de elasticidad biológico = resistencia = proporción entre el stress externo y
el cambio interno del organismo.
◊ Tipos de resistencia:
◊ Resistencia en sentido estricto ! avoidance.
Un organismo es resistente a un factor externo cuando evita que este factor entre en su
interior.Evita que se establezca un equilibrio entre el factor externo y sus tejidos.
Si una planta puede evitar que un descenso de temperatura de 20 a 10ºC no afecte a sus
tejidos ni a su fisiología será resistente a ese factor.Igualmente para un suelo con !![metales
tóxicos].
◊ Resistencia plástica ! la existencia de mecanismos reparadores en los organismos
vivos para evitar daños provocados por factores ext hace que aumente la resistencia.
Tenemos que tener presente el tiempo.No es lo mismo un stress aplicado durante un corto
período de tiempo que un stress prolongado de días,meses ó años.
3
◊ Rta de los organismos al stress en f del t.:
1 ! tensión elástica = % entre la intensidad del stress (factor ext) y el cambio que
experimenta el organismo.
2 ! tensión plástica,no se da %.
3 ! tensión interna,con el tiempo se pierde intensidad en el cambio,tras un primer cambio en
el organismo se disparan los sistemas de metabólicos de defensa que haran disminuir la T.La
planta se adapta a la situación y corrige el cambio aumentando su resistencia.
4 ! el cambio se mantiene a lo largo del tiempo,la planta no se adapta al cambio,aunque se
acumule más stress la planta ya no puede responder más,así,pequeñas variaciones de ese
factor ext ya no le afectaran posteriormente ! endurecimiento o hardering (sucede para
o,Tra...).
hace falta hacer un endurecimiento progresivo por pre−exposición a un stress elevado
(plántulas de invernadero que se llevan al campo).
♦ Resistencia en sentido amplio = toda situación por la que una planta vive mejor ó sobrevive
mejor independientemente del mecanismo que use.
◊ Mecanismo de escape: hace referencia a la adaptación del ciclo biológico de la
planta a las condiciones medio−ambientales más favorables.existe una fase más
activa del ciclo en épocas más idóneas mientras que el resto del año lo pasan en su
forma resistente (semilla).No significa totalmente un mecanismo de resistencia pero
se le puede considerar como tal.
◊ Mecanismo de resistencia estricta (advoidiance): son los mecanismos que evitan
que un factor ext (stress) penetre en la planta.
◊ Mecanismo de tolerancia: son aquellos mecanismos que permiten a una planta la
penetración del stress en su interior pero que ello no afecte al correcto
funcionamiento fisiológico de la planta.Existen plantas que pueden soportar que sus
células trabajen igualmente bien en un descenso de la Tª ambiental.
◊ Factores generales que inducen stress en las plantas y sus interrelaciones.
Son principalmente factores no biológicos,aunque existen tb factores biológicos que producen
stress, por ej.: factores mecánicos.
Radiación Luz Factor biológico
U.V. exceso floración
R.X. defecto maduración frutos
radiación ionizante patógenos (parásitos,infecciones)
herbivorismo
competencia
Temperatura H2O Factor químico Factor mecánico
exceso de calor sequía sales(exceso/defecto) viento
4
exceso de frío inundación metales pesados rayos
pH fuego
contaminación atm.(SO2) nieve
xenobióticos
Así vemos que existen dos grandes bloques de factores stresantes: factores biológicos y no
biológicos.
Factores como la floración ó la maduración provocan un stress en la planta aunque son
procesos fisiológicos normales,pero provocan un debilitamiento y una vulnerabilidad ante
determinados factores stresantes en esos momentos puntuales.además estos otros factores
modulan de forma indirecta otros factores.
Todos estos factores pueden influir entre sí,afectando a la resistencia de la planta, así, por
ejemplo una planta con stress hídrico será más sensible a variaciones de Tª, una planta
stresada por contaminación atm es más fácilmente infectada por parásitos.
Las plantas no se encuentran sometidas a un solo factor que les provoque stress sinó a un
conjunto diverso de factores que actúan sobre ella a la vez.
3.RELACIONES PLANTA−SUELO: ABSORCIÓN DE H2O Y NUTRIENTES A
PARTIR DEL SUELO.
◊ El reino vegetal tiene +/− 350.000 especies de las cuales la mayoría son terrestres !
absorven nutrientes del suelo,del cual pueden derivar algunas situaciones de stress.
Veremos qué suelos son aptos para las plantas.
◊ El suelo tiene tres fases:
♦ Fase sólida ! consta de los minerales del suelo,es de carácter inorgánico y tb puede tener
materia orgánica sólida proveniente de la descomposición de los organismos.
♦ Fase líquida ! es agua con iones inorgánicos y materia orgánica soluble disuelta,esta fase se
conoce como la solución del suelo,cuya composición es importante para la planta,ya que es a
partir de esta fase de donde obtiene los nutrientes.
♦ Fase gaseosa ! tiene O2, CO2, N2,..., pero desde el punto de vista nutritivo lo más importante
es el O2 para la respiración, para la formación de ATP ! abs de iones. Si no hay buen
suministro de O2 no se da la abs activa de iones. Es necesario el espacio vacio del suelo para
la buena abs:
O2 ! RESPIRACIÓN ! FORMACIÓN ATP ! ABS DE IONES ATP−dep
CONTRAGRADIENTE DEL SUELO A LA RAIZ
◊ La fase sólida determina en gran parte la composición química del suelo y su
capacidad de retener agua y aportar O2 a las raices. La composición particular del
suelo (textura) es la composición de partículas del suelo. Distinguimos granos de
diferente tamaño, considerando sólo las partículas de 2 mm o menores que son las
que tienen más fenómenos en la superficie, dentro de las partículas finas hay:
♦ Partículas finas sólidas " 2mm (%en suelo fértil con textura equilibrada).
◊ Arena ! 2 − 0.2mm.......................arena gruesa(30 a 50%)
! 0.2 − 0.02mm..................arena fina.....(15 a 30%)
5
⋅ Limo ! 0.02 − 0.002mm...................................(10 a 15%)
⋅ Sustancias arcillosas " 0.002mm.........................(5 a 10%)
Según el % de cada tipo de partícula se definen los diferentes tipos de suelos,así,por
ejemplo para catalogar a un suelo como arenoso necesita un 90% de arena.
Desde el punto de vista de la fertilidad lo mejor es una estructura equilibrada:
arcilla 5 a 10%
limo 10 a 15%
arena fina 15 a 30%
arena gruesa 30 a 50%
PROPIEDAD DEL
SUELO
ARENA
(2−0.02)
LIMO
(0.02−0.002
ARCILLA (−de 0.002)
*AIREACIÓN
Excelente
Buena
Pobre (! partículas!
!aireación
Medio
Alto (! ! !intercambio)
Bueno
Pobre (!!!drenaje)
Moderada
Difícil
Moderada
Baja (!!
!permeabilidad)
INTERCAMBIO
Bajo
CATIÓNICO
DRENAJE
Excelente
EROSIONABILIDAD
Fácil
POR H2O
*PERMEABILIDAD
Rápida
DEL H2O
Se calienta
Tª PRIMAVERA
rápidamente
LABREO
Fácil
CAPACIDAD DE
baja
RETENER H2O
Se calienta
Se calienta lentamente
moderadamente
Medio
Difícil
Media
Alta (! ! ! retención)
*cuando las partículas son más grandes dejan espacios más grandes entre ellas !
mejor aireación y permeabilidad al agua.Muy arenoso, se pierde mucho agua.Muy
arcilloso, se retiene mucho agua.
⋅ Capacidad de intercambio iónico: Estructura del suelo.
Tb es muy importante la estructura del suelo,que influye en estas propiedades y hace
referencia a la agregación de estas partículas de la textura en conglomerados más
grandes.Las partículas arcillosas no están de forma individual sinó que forman
grandes masas .El suelo arcilloso tiene carga negativa ! retiene cationes fácilmente
por lixiviación.
Las partículas más pequeñas se comportan como coloides y las cargas negativas se
rechazan y no se agregan.Un medio así tiene pocos espacios aéreos y es malo para el
crecimiento de la planta (rec.:cuando las partículas son grandes dejan espacios +
grandes entre ellas), pero si añadimos cationes, como el Ca2+, se neutralizan estas
cargas y forman agregados más grandes:
Floculación por neutralización de carga y descenso de la disociación de grupos
6
ionizables:
Si una arcilla está bien estructurada deja espacios. Esto se da porque al no producirse
repulsión se forman partículas mayores y dejarán dichos espacios.
⋅ Fase líquida del suelo: agua en el suelo.
Se puede aplicar gracias al potencial hídrico, = conductividad del H2O:
En las plantas el potencial provocado por la gravedad () no se tiene en cuenta,ni
tampoco m, que hace referencia a la fuerza con la cual el agua está retenida. p es
la presión que ejercen las células de la p.c. sobre el componente hídrico. hace
referencia a la presión provocada por los iones activos.
Esta misma ecuación la podemos aplicar al suelo pero los sumandos varían su
importancia relativa:
!determinada por el tipo y estructura del suelo.
En este caso p no tiene importancia a la hora de proporcionar agua del suelo a las
plantas, ya que el agua que habría no sería útil para la planta .
o sí es importante si el suelo tiene mucha [sales] ! suelos salobres.
Tb es importante el m que hace referencia a la fuerza con la que el agua es retenida
por partículas o capilares.La estructura del suelo se forma por capilares.
no hay que tenerlo en cuenta porque es agua sometida a gravedad y se drena en el
suelo ! no se retiene en los capilares, además está presente en pocos períodos de
tiempo.Ésta no es el agua útil para la planta, el agua útil es la retenida por los
capilares.
⋅ Las plantas pueden abs agua del suelo siempre que suelo sea mayor que
planta (planta es negativo a nivel de la raíz).Si suelo = planta ! punto
de marchitez permanente :
PF 10 20 30 40 50 60 HUMEDAD
C.C.
AGUA ÚTIL AGUA ÚTIL
P.M.P.
arcilla limo arcilla
planta
⋅ Capacidad de campo ! cuando el suelo ha perdido el agua gravitacional,
únicamente queda agua capilar útil para la planta.
⋅ Punto de marchitez permanente ! suelo = raíz .
⋅ El suelo arenoso, con menops agua tiene el mismo potencial que el arcilloso
con más agua.
7
⋅ El pF es −log().La humedad (%peso) es del suelo.
⋅ El potencial hídrico varía según la humedad y depende de la textura del
suelo.
⋅ El punto de marchitez permanente (pmp) es el pot hídrico por el cual la
planta ya no puede absorver más agua del suelo ya que :
suelo " raíces
La cc es el suelo cuando está en capacidad de campo, que es el contenido de agua
que puede contener el suelo cuando ha perdido toda su agua gravitacional y sólo se
queda con el agua capilar, que es la útil para las plantas.
El agua útil para la planta es el agua comprencica entre pmp y cc, observamos así que
el agua útil es un 9−10% de la humedad para suelos arenosos, para el limo es el el
12−22%, y para los suelos arcillosos es tb superior el % en peso de agua útil.El agua
útil en suelo arcilloso se da en mayor % que en suelo arenoso y limo.
⋅ El potencial del agua en los poros del suelo es igual, en suelo salino, a su m
, y éste es igual a un valor de ±0.3/diámetro del poro, expresando m en Mpa
y el diámetro del poro en m:
Con un diámetro de10m el pot hídrico será de 0.03Mpa.
Si el poro tiene un diámetro:
⋅ Mayor de 60m la gravedad hace que los poros drenen automáticamente y el
agua no queda retenida en los capilares. En arena el poro es mayor por eso
retiene poco agua. En arcilla, al estar formado por partículas pequeñas, los
poros son más pequeños y retienen más el agua:
%H20 cc
H20 utilizable
pmp
H20 noutilizable
Arena Limo Arcilla
aumento pesadez de la textura
⋅ Por esto un suelo arenoso es más propenso a secarse que uno arcilloso.en
suelos arcillosos cuando se dan cambios de humedad,primero hay
encharcamiento y luego se seca y se resquebraja y el agua se evapora. Los
suelos arcillosos, desde el punto de vista hídrico sólo son beneficiosos
cuando están bien estructurados.
⋅ El w en el lugar donde están las raíces no sólo interesa para el suministro de
agua, sinó tb para la óptima conductividad del agua (K).La planta abs el
agua por los pelos radiculosos (= pelos absorventes):
Pelos absorventes
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Alargamiento celular (Meristemo)
Dincel (caliptra)
⋅ Los pelos absorventes contactan con los poros del suelo y abs el agua a favor
de gradiente hídrico:
IN raíz " 10−4 " w poro suelo " m−0.3/d " suelo " 10−3 OUT
⋅ ¿Qué pasa si ha absorvido toda el agua que podía abs?. Si en un poro
adyacente hay agua, ésta irá hacia el pelo abs.
⋅ La conductividad hidráulica es importante para el flujo de agua, y no es
constante cuando varía el contenido hídrico del suelo.
⋅ K en suelos arenosos es elevada cuando se encuentra cerca de la capacidad de
campo. Cuando baja el del suelo arenoso K !!, así com el flujo de agua.
Esto demuestra porque en arena las plantas presentan estrés de déficit hídrico
aunque no carezcan de agua, ya que los poros son muy grandes y el agua se
drena ! quedan poros llenos de agua y el de los poros es muy bajo.
⋅ Flujo de agua a traves de suelo−planta−atmósfera
Van Hamert postuló una analogía con un circuito eléctrico (srst):
Atmósfera
Hoja
Tallo
Suelo Raíz
⋅ Ecuación de Van Hamert
⋅ En contacto con la superfície de un cuerpo se forma una capa (película) de
aire que no está en movimiento y rodea a la hoja y su componente de
humedad, O2, CO2 es diferente a la atmosférica, ya que ésta suele tener más
humedad y poco CO2 ! resistencia al paso de vapor de agua ya que se da un
positivo ! no se da un gradiente favorable.
⋅ En este circuito la resistencia (r) más elevada, si consideramos al suelo cerca
de su CC, se da en el paso hoja−atmósfera.
⋅ En un circuito el flujo se puede regular por resistencias variables en el sitio
de más , osea en la hoja, donde están los estomas, que cuando están
cerrados se da más diferencial de potencial hídrico por que aumenta la
resistencia y menos cuando están abiertos (porque disminuye). Como el flujo
debe ser mantenido si se incrementa la resistencia se debe incrementar el
potencial hídrico, si se cierran los estomas ocurre esto, si se abren baja r y
también .
R hoja− estoma abierto " 0.8 seg x cm −1
R hoja− estoma cerrado " 16 seg x cm −1
⋅ Aunque estuvieran los estomas cerrados, gracias a la cutícula la planta
perdería agua:
R cutícula " 20−80 seg x cm −1
9
R capa límite " 3 seg x cm−1 (cuando no hay viento)
R capa límite " 0.35 seg x cm−1(cuando hay fuerza del viento ya que la capa límite
será más delgada)
⋅ Nutrición mineral
♦ Elementos esneciales: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn,
Zn, Cu, B, Mo, Cl, (Na, Ni, Si son esenciales para det
especies).
♦ C, H y O se obtienen de la atmósfera, el resto de la solución
aquosa del suelo y tb de los lugares de intercambio
catiónico.Los suelos arcillosos llevan muchas cargas que
pueden retener cationes (Cu, Mg, Ca, ...) y además pueden
intercambiar estos cationes por H+, que serán abs por la
planta.
♦ La capacidad de un suelo de suministrar nutrientes no
depende sólo de la composición de éste sinó tb del clima y de
su capacidad de intercambio catiónico:
♦ En climas secos predominan suelos alcalinos.
♦ En climas lluviosos se dan mayoritariamente suelos ácidos
con pocos cationes y muchos H+.
♦ Los protones de la lluvia y los elementos alcalinos son
llevados a capas más profundas y los H+ ocupan su lugar,
acidificando el suelo.
♦ El pH es importante para la disponibilidad de los nutrientes
como el Fe, Mn y el Zn, que son más solubles a pH ácido
que alcalino ! en suelos ácidos hay buena disponibilidad de
estos elementos, mientras que en suelos alcalinos se favorece
la disponibilidad del Ca2+, entre otros.
4. EL AGUA COMO FACTOR DE ESTRÉS VEGETAL
◊ Entre un 90−95% en peso de las plantas es agua. El
agua tiene gran importancia gracias a sus
propiedades físico−químicas:
◊ Es un dipolo y tiene cargas parciales que permiten
los puentes de H
+
−+−H
OHO
+H
H 105º +
◊ Líquida entre 0 − 100ºC.
◊ Elevada constante dieléctrica.
◊ Elevado calor específico y calor de evaporación
(!termorregulación en plantas)
10
◊ Responsable de la turgencia celular y crecimiento
(extensión) celular.
◊ Disolvente ideal de electrolitos.
⋅ Las plantas sufren estrés por déficit hídrico
cuando hay sequía.
♦ La sequía es un tiempo
prolongado de sequedad
(definición poco precisa).
♦ Sequía: período de tiempo
en el que las precipitaciones
están poe debajo de la
media, determinada a lo
largo de varios años
(definición meteorológica).
♦ Sequía: período en el que se
da un fuerte crecimiento de
los precios agrarios, además
nos indica que como
consecuencia de este
período hay un descenso del
crecimiento de las plantas.
♦ El estrés por déficit
hídrico viene definido por
el valor negativo del del
sustrato, lo cual nos
determina la dificultad de la
planta para abs agua del
suelo.El del sustrato
define así, la dificultad de la
planta para obtener agua.
Para ´s de sustrato iguales,
diferentes especies de
plantas tienen diferentes
tensiones internas (= rta a
cambio interno frente a
factores ambientales
externos) las especies
vegetales pueden almacenar
agua evitando la
transpiración y así bajar la
tensión interna.
♦ Para un mismo estrés
existen respuestas diferentes
según el grado de
resistencia.existen diferentes
formas de expresar la
tensión interna:
♦ Estrés suave: el pot hídrico
de la cell (w) baja unos
pocos bares.
♦ Estrés moderado: w cell
baja más, pero menos de
11
12−15 bares.
♦ Estrés severo: : w cell baja
más de 15 bares.
Esta definición sólo se
refiere a w y no tiene en
cuenta el ajuste osmótico
por descenso en osmótico.
Muchas plantas tolerantes al
estrés son capaces de
almacenar sust
osmóticamente activas y
hacen descender
manteniendo el p
(turgencia) constante y lo
que hace es bajar osm .
Mecanismo de resistencia
al estrés por déficit
hídrico:al ! osm y
mantener p constante !
!planta , por lo que si
planta es (lógicamente)
menor que el del suelo con
sequía la planta captará
agua:
• Contenido
hídrico
relativo
es
la
diferencia
entre
peso
seco
y
peso
fresco,dividi
por
el
peso
de
saturación
menos
el
peso
seco
(=
relative
water
contained):
12
• Esto
nos
determina
el
contenido
hídrico
que
tiene
la
planta
en
relación
con
el
que
tendría
la
planta
si
estuviera
muy
bien
hidratada,
así
como
el
déficit
hídrico
respecto
a
las
condiciones
óptimas
(lo
que
tiene
respecto
a lo
que
debería
tener).
• Para
definir
la
cantidad
de
estrés
necesitamos:
• ext
!
suelo.
• int
13
de
la
planta.
• contenido
hídrico.
turgencia
8_
p
4_
0
turgencia
−6_
cel
−16
soluto
VOLUMEN
RELATIVO
DE
LA
CELULA
♦!
Volu
!
!
Turg
cell
!
=
0
p
=
máx
(!agua)
!
pérdida
de
agua
=
14
−máx
♦!
Volu
!
!
Turg
cell
!
"
0
p
=
mín
!
a
medida
que
! el
agua
♦ Rela
pérd
de
agua
♦ Crec
turg
(p)
y
relac
hídr
en
plan
some
a
estré
hídr
(w).
En
el
crecimiento
de
las
plantas
juega
un
papel
importante
la
pc
15
que
mantiene
su
grosor
porque
existe
aporte
constante
de
material
y
hace
que
la
extensión
sea
irreversible.N
sólo
es
la
presión
interna.
El
crecimiento
está
relacionado
con
la
presión
de
turgencia
(p)
y
con
las
relaciones
hídricas,
y
esto
se
representa
con
la
ecuación
de
crecimiento
de
Lackhart
que
relaciona
la
16
variación
en
función
de
la
var
de
tiempo
con
diferentes
parámetros:
• Lp
=
conductivida
hidráulica
de
las
mb´s
de
las
cells.
• =
extensión
celular.
•P=
presión
de
turgencia.
•Y=
presión
mín
de
turgencia
necesaria
para
producir
la
extensión
de
la
pared.
Aquí
vemos
que
el
crecimiento
de
una
cell
depende
17
de
las
característica
de
su
pc,
de
la
mb
plasmática
y de
la
presión
de
turgencia,
así,
cualquier
descenso
en
la P
de
turgencia
se
traducirá
en
una
bajada
en
el
crecimiento
del
volumen
celular.El
crecimiento
en
volumen
es
el
parámetro
fisiológico
que
más
rápidamente
se
afecta
por
un
déficit
hídrico.Tb
se
da
una
18
bajada
en
la
síntesis
de
la
pared
celular,
si la
cell
no
se
expande
a un
ritmo
como
en
c.n.,
tampoco
no
se
necesita
tanta
síntesis.
Asímismo
desciende
la
síntesis
proteica
!!
enzimas
como
la
nitrato
reductasa
pero
se
da
un !
de
ácido
abcísico
(ABA),
que
actúa
en
la
apertura/cier
de
los
estomas,
y
19
así
la
planta
ahorrará
más
agua,
por
esto
se
da
una
! en
la
apertura
estomática,
por
lo
que
la
planta
tendrá
dificultad
para
captar
el
CO2
!
!fotosíntesis
En
cuanto
a la
respiración,
depende
del
grado
de
estrés
y de
la
especie.En
muchas
sp
vegetales
se
da
una
!
!de
la
respiración.
20
Debido
a la
respiración
anaeróbica
en
condiciones
de
hipoxia
(ej.:
pinos).
RESPIRACI
FOTOSÍNTE
CIERRE
ESTOMAS
(ABA)
−
W
En
el
déficit
se
da
acumulación
de
y
azúcares
solubles,
tb
se
ve
involucrada
la
conductancia
del
xilema.
De
todas
formas
lo
que
más
se
afecta
por
el
estrés
21
es
el
crecimiento
celular
y,
por
tanto
tb
se
ve
afectado
el
crecimiento
de
los
órganos
como
por
ej.
el
área
foliar,
cosa
que
tb
hace
descender
la
fotosíntesis.
En
diferentes
estudios
sobre
el
área
foliar
y su
descenso,
se
ha
estudiado
si el
estrés
hídrico
afecta
sólo
al
crecimiento
celular
ó tb
a la
22
mitosis.
Se
han
realizado
estudios
en
judías,
donde
se
diferencian
dos
fases
en
el
crecimiento
de
las
hojas:
• Crecimiento
de
la
hoja
por
mitosis
• Expansión
de
estas
células
La
fase
de
división
celular
es
poco
sensible
al
estrés
por
déficit
hídrico,
es
la
tasa
de
alargamiento
celular
la
que
se
23
ve
más
afectada.
♦ Efec
en
la
biom
El
descenso
en
el
crecimiento
de
las
plantas
!
!biomasa,
no
sólo
viene
det
por
la
no
expansión
de
las
células,
sinó
que
tb
intervienen
otros
factores.
Si
consideramo
la
planta
como
un
sistema
de
entradas
y
salidas
de
Ey
materia,
las
entradas
24
vienen
det
por
el
área
de
asimilación
(órganos
fotosintéticam
activos)
que
abs
E
lumínica
y
CO2
!
eficiencia
fotosintética
que
nos
det
la
producción
de
materia
orgánica
total
de
la
planta.
Eficiencia
fotosintética
es
la
cantidad
de
CO2
asimilado
por
el
área
de
superfície.
Esto
depende
tb
de
otros
factores
como
25
la
apertura
de
los
estomas.
La
biomasa
total
del
vegetal
no
es
sólo
materia
orgánica,
sinó
tb
depende
de
la
abs
de
elementos
nutritivos
inorgánicos
(sales
minerales).
La
mat
inorgánica,
en
peso,
es
cuantitativam
poco
importante,
pero
lo
es
cualitativame
porque
un
déficit
perjudica
al
vegetal.
La
materia
seca
total
26
tb
depende
de
las
salidas,
gracias
a la
respiración.
Además
una
parte
de
la
materia
seca
total
sale
por
abcisión
(caen
hojas,
frutos,...).
LUZ
ENTRADAS
área
de
asimilación
x
eficiencia
fotosintética
(cantidad
absorción
CO2
asimilado
/u
de
superfície
("
para
cada
sp)
según
el
Número
de
estomas
abiertos
.
27
CO2
Producción
de
mat
orgánica
MAT.
INORGÁNIC
mat
seca
total
Respiración
SALIDAS
Abcisión
(caída
hojas,frutos,.
La
eficiencia
fotosintética
viene
limitada
por
dos
mecanismos:
• Incremento
del
cerrado
de
los
estomas
(resistencia
estomática).
• Incremento
de
la
resistencia
mesofílica.
Por
esto
el
estrés
hídrico
sobre
estos
dos
28
conceptos
influyen
en
la
mat
orgánica.
♦ Muc
de
las
sales
mine
se
muev
hacia
la
raíz
por
flujo
en
masa
con
el
agua
!
si
no
hay
sufic
agua
que
se
muev
hacia
la
raíz
y
arras
a
estos
iones
su
trans
se
verá
afect
sobre
♦K
,
que
fácil
es
29
limit
en
sequ
y
actúa
como
catió
form
parte
de
comp
orgá
pero
actúa
en
proc
osmó
Si
hay
défic
de
K
habr
dific
en
adap
la
apert
estom
con
estas
cond
♦P
,
que
actúa
en
proc
energ
y
de
sínte
prote
en
la
plant
30
31
(Lev
EST
32
DÉF
HÍD
!abs
mine
défic
nutr
!turg
(!p)
trau
met
degr
capa
lipíd
Mb
(el
agua
estab
la
Mb)
!espa
inter
inh
creci
Cierr
Cam
form
hexa
estom
enzim
!resi
meso
desn
pérd
prot´
de
Mb
y
iones
(!p)
!act.
!act.
33
enz.g
RNa
lesio
bioq
!resp
degr
insuf
de
ác.nu
y
trans
horm
(FIT
acum
de
toxin
5.ME
DE
RES
Y
TOL
AL
EST
POR
DÉF
HÍD
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
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110
111
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113
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116
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119
120
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130
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197
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200
201
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204
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241
242
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245
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250
251
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260
261
262
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264
265
266
267
268
269
270
271
272
273
274
275
276
277
278
279
280
281
282
283
284
285
286
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
297
298
299
300
301
302
303
304
305
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308
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345
346
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348
349
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
377
378
379
380
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
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410
411
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413
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415
416
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439