DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA Ficha Técnica Quemadura foliar bacteriana Xylella fastidiosa Foto: Don Hopkins, Mid Florida REC, University of Florida, 2011. 1 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA CONTENIDO IDENTIDAD ................................................................................................................................................. 3 Nombre científico .................................................................................................................................... 3 Clasificación taxonómica ....................................................................................................................... 3 Nombres comunes ................................................................................................................................. 3 Código EPPO .......................................................................................................................................... 3 Estatus fitosanitario ................................................................................................................................ 3 Situación en México ............................................................................................................................... 3 IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LA PLAGA ...................................................................................... 3 Impacto económico ................................................................................................................................ 3 Impacto económico potencial en México ............................................................................................ 3 DISTRIBUCIÓN .......................................................................................................................................... 4 HOSPEDANTES ......................................................................................................................................... 4 ASPECTOS BIOLÓGICOS ....................................................................................................................... 6 Morfología ................................................................................................................................................ 6 Ciclo biológico ......................................................................................................................................... 6 Síntomas .................................................................................................................................................. 7 ASPECTOS EPIDEMIOLÓGICOS .......................................................................................................... 9 Dispersión ................................................................................................................................................ 9 METODOS DE DETECCIÓN ................................................................................................................. 10 MUESTREO .............................................................................................................................................. 10 ESTRATEGIAS DE MANEJO Y CONTROL ........................................................................................ 12 Control cultural ...................................................................................................................................... 12 Control químico ..................................................................................................................................... 12 Uso de plantas resistentes .................................................................................................................. 12 BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................................................... 13 2 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA quemadura foliar (almendra), enanismo (alfalfa), IDENTIDAD enfermedad falsa (melocotón), escaldadura foliar (ciruela), quemadura de la hoja (olmo, roble, Nombre científico mora, Xylella fastidiosa Wells, Raju, Hung, Weisburg, arce, arándano), clorosis variegada (cítricos). Parl & Beemer Código EPPO Clasificación taxonómica XYLEFA (Xylella fastidiosa) Reino: Bacteria Estatus fitosanitario Filum: Proteobacteria Clase: Gammaproteobacteria Ausente, sin registro de la plaga. Orden: Xanthomonadales Familia: Xanthomonadaceae Situación en México Género: Xylella En México actualmente se llevan a cabo Especie: fastidiosa (EPPOPQR, 2014). actividades de vigilancia epidemiológica en diversos estados país para la especie Xylella fastidiosa subsp. pauca que afecta cítricos. Para Nombres comunes el caso de X. fastidiosa subsp. fastidiosa, que Enfermedad de Pierce, enfermedad de la vid afecta vid, se reporta presente sujeta a control California, oficial. enfermedad Anaheim (vid), mortalidad de plantas, aunque al momento no se IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LA PLAGA tiene una cifra exacta para cuantificar las Impacto económico pérdidas provocadas por esta bacteria en el La quemadura foliar bacteriana provocada por cultivo de arándano (Tertuliano et al., 2012). Xylella fastidiosa es una enfermedad que afecta algunos cultivares de arándanos altos del sur (Vaccinium corymbosum L. (Ericaceae) híbridos interespecíficos] cultivados en el sudeste de USA, principalmente en Georgia y Florida (Chang et al, 2009; Harmon y Hopkins, 2009). Se ha reportado que la variedad (FL 86-19), es más susceptible, presentándose mayor Impacto económico potencial en México En México además de arándano, se cultivan otras frutillas como son frambuesa, zarzamora y fresa. Éstos cultivos en conjunto ocupan una superficie sembrada de 15536.42 ha, con un valor de producción de $5, 161,998.21 (SIAP, 2014). Por lo anterior, la presencia de esta 3 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA enfermedad en el país ocasionaría importantes Oklahoma, Oregon, Pensylvania, Isla Rhode, pérdidas en estos cultivos. Carolina del Sur, Tennessee, Texas, Virginia, Washington, Virginia Occidental, en el caso de DISTRIBUCIÓN México se reporta presente sujeta a control De acuerdo a CABI (2014) Xylella fastidiosa se encuentra presente en: fastidiosa subsp. fastidiosa. ASIA: Taiwán, Turquía. NORTEAMÉRICA: Alabama, Arizona, Delaware, Distrito Georgia, Indiana, oficial, aunque esta referencia aplica para Xylella AMÉRICA CENTRAL Y EL CARIBE: Costa Canada, Ontario, Arkansas, de California, Columbia, Kentucky, USA, Florida, Louisiana, Maryland, Mississippi, Missouri, Nueva Jersey, Rica. SUDAMÉRICA: Argentina, Brasil, Bahia, Espirito Santo, Goias, Minas Gerais, Para, Parana, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Sao Paulo, Sergipe, Paraguay y Venezuela. Nuevo Mexico, Nueva York, Carolina del Norte, zarzamora. HOSPEDANTES X. fastidiosa tiene una amplia gama de hospedantes (Cuadro 1), se conocen alrededor de 100 plantas. Entre ellas se mencionan frutillas tales como arándano, fresa, frambuesa y Cabe mencionar que el descubrimiento de X. fastidiosa en arándanos es muy reciente y falta determinar si se trata de una nueva cepa de la bacteria o si es una de las cepas conocidas (Balbalian, 2012). Cuadro 1. Hospedantes reportados para Xylella fastidiosa (CABI, 2014, EPPO-PQR, 2014). Nombre científico Nombre común Acer arce (principal) Acer rubrum arce rojo (silvestre) Acer saccharum arce dulce (principal) Brachiaria pasto braquiaria (silvestre) Carya illinoinensis nuez lisa (principal) Citrus latifolia lima Tahití (principal) Citrus reticulata mandarina (principal) Citrus reticulata x paradisi tangelo (principal) Citrus sinensis naranja (principal) 4 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA Coffea café (silvestre) Coffea arabica café arábica (secundario) Conium maculatum cicuta (silvestre) Cynodon pasto cynodon (silvestre) Cyperus juncia (silvestre) Digitaria hierba cangrejo (silvestre) Echinochloa frumentacea mijo japonés (silvestre) Fragaria vesca fresa silvestre (silvestre) Liquidambar styraciflua goma dulce (principal) Lolium hierba de centeno (silvestre) Lolium multiflorum raigrás italiano (silvestre) Medicago medicago (silvestre) Medicago sativa alfalfa (principal) Morus alba mora (principal) Nerium oleander adelfa (principal) Paspalum paspalum (silvestre) Paspalum dilatatum hierba Dallis (silvestre) Passiflora foetida fruta roja de la pasión Persea americana aguacate (secundario) Platanus occidentalis sicomoro (principal) Poaceae pastos (silvestre) Prunus angustifolia cerezo de montaña (principal) Prunus dulcis almendra (principal) Prunus persica durazno (principal) Prunus salicina ciruelo japonés (principal) Pyrus peras (principal) Quercus rubra roble rojo del norte (silvestre) Quercus velutina roble negro (secundario) Rubus mora, frambuesa (silvestre) Sambucus saúco (silvestre) Taraxacum officinale complex diente de león (silvestre) Trifolium trébol (silvestre) Ulmus olmo (principal) Ulmus americana olmo Americano (silvestre) Vaccinium arándano (secundario) 5 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA Vinca minor vinca común (silvestre) Vitis labrusca uva de zorro (principal) Vitis rupestris uva de arena (principal) Vitis vinifera vid (principal) ASPECTOS BIOLÓGICOS forma bacilar sin flagelos y no forma esporas, Morfología mide de 0,1 - 0,5 x 1-5 micras (Janse y X. fastidiosa es una bacteria gram-negativa, Obradovic, 2010). estrictamente aeróbica, limitada al xilema, de Figura 1. Células de X. fastidiosa en vasos de xilema. Créditos: A. Almeira. En: Janse y Obradovic, 2010. vegetales Ciclo biológico Los hospedantes infectados y posteriormente de plantas sanas. En el caso de arándano, la infectados sirven como reservorios y sitios de hibernación de la bacteria. Durante la primavera y principios del verano, los insectos vectores, chicharritas principalmente, transmiten la bacteria al alimentarse de tejidos chicharrita de alas cristalinas, Homalodisca vitripennis, se reporta como el vector más importante en el sur de Georgia y Florida. Cuando la bacteria es adquirida por el insecto al alimentarse de tejido infectado, ésta coloniza el 6 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA canal alimenticio dentro del estilete, el cual es momento, la bacteria forma colonias, y a través utilizado por el insecto para punzar los tejidos de de una combinación de pectinas y tilosas, la planta. La bacteria adherida a la cutícula del producidas insecto crece formando una película fina que se respuesta a la infección y la producción de alinea canal exudado bacteriano, el xilema es obstruido. Con alimenticio. Una vez que el insecto ha adquirido el tiempo, la obstrucción de los vasos llega a un la bacteria, ésta es transmitida a una nueva punto en el que tallos individuales o plantas planta en un lapso de 1 a 2 horas, cuando el enteras, no son capaces de llevar suficiente insecto inyecta la bacteria en el xilema (tejido agua y nutrimentos para mantener viva la planta. conductor que transporta agua y nutrimentos En este momento, los síntomas se desarrollan, desde las raíces a otros tejidos de la planta) y, finalmente, la planta muere. La muerte de la durante su alimentación. Tanto los adultos como planta puede ser relativamente rápida, pero en las ninfas de H. vitripennis pueden transmitir la general, el desarrollo de los síntomas comienza bacteria, pero sólo los adultos pueden transmitir en un año y continúa a través de, al menos una la bacteria persistentemente (durante toda su segunda temporada antes de que ocurra la vida). Esta especie bacteriana es única, ya que muerte de la planta (Fletcher y Wayadande, se limita únicamente al xilema de la planta. El 2002; Gould y Lashomb, 2007; Brannen et al., movimiento de la bacteria se produce en todo el 2008; Almeida, 2007). en la superficie interna del por la planta hospedante en sistema de xilema de la planta. En determinado solamente una obstrucción parcial del xilema Síntomas Síntomas en hojas y tallos: El síntoma inicial es una quemadura del margen de la hoja (hojas viejas), la cual es similar a la observada en casos de sequía extrema y quemaduras por sales fertilizantes (Figura 2). En ocasiones, se observa una banda oscura entre el área de la hoja afectada y el tejido sano, algunas veces también se observa un patrón denominado “hoja de roble” (Figuras 3A y B). Los síntomas en hojas se pueden distribuir de manera uniforme por toda la planta, pero en las etapas iniciales, la lesiones o quemaduras pueden limitarse a tallos individuales y ocasionalmente a un solo lado de la planta – lo que indica que se ha producido que podrá limitarse a un solo vaso o tallo -. El crecimiento de primavera (crecimiento nuevo) se caracteriza por ramas de diámetro muy fino, observándose también un reducido número de botones florales. Finalmente, existe caída de hojas, y las ramas / tallos jóvenes pueden tomar una apariencia amarilla y un aspecto esquelético (Figura 3C). Después de la caída de hojas, la planta finalmente muere. Frecuentemente, cuando una planta ha muerto a causa de quemadura foliar bacteriana, las plantas vecinas mostrarán síntomas al año siguiente (Chung-Jan et al., 2009; Balbalian, 2012; Brannen et al., 2008). 7 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA Figura 2. Síntomas de quemadura foliar provocados por Xylella fastidiosa en arándano. Créditos: Brannen et al., 2008. Figura 3. Síntomas provocados por X. fastidiosa en arándano: A) “patrón de hoja de roble”; B) margen oscuro entre área de la hoja afectada y tejido sano y C) amarillamiento de tallos y aspecto esquelético Créditos: D. Hopkins; Brannen et al., 2008. 8 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA ASPECTOS EPIDEMIOLÓGICOS Se ha reportado que en ciertas variedades de arándanos altos del sur, en Georgia, tales como Dispersión Emerald, Star y FL86-19, los adultos de H. X. fastidiosa es diseminada por insectos vitripennis presentan una mayor preferencia por la la variedad Emerald (52,7%) más que por las propagación a escala local. Sin embargo, la variedades Star (25,5 %) y FL86-19 (17,7%) bacteria no se transmite a través de los huevos respectivamente. Asimismo se reporta una de insectos vectores y no persiste en mudas de mayor preferencia de alimentación de este estados puede insecto de la parte media del brote (56,9 %) en propagarse en material de siembra. En el caso comparación con las porciones superior (7,8 %) de arándano (Vaccinium sp.), la chicharrita de y baja (14,7 %) (Tertuliano et al., 2012). vectores, alas lo cual podrían inmaduros. cristalinas, La asegurar bacteria Homalodisca vitripennis (Germar) (Hemiptera: Cicadellidae) (Takiya et al, Xylella fastidiosa se distribuye de manera 2006), es un vector importante de este patógeno desigual dentro de las plantas sintomáticas, una (Figura 5). La chicharrita de alas cristalinas es característica que puede afectar la eficiencia de muy polífaga y se alimenta de más de 100 adquisición, ya que ciertas especies prefieren especies de plantas herbáceas y leñosas alimentarse de los tejidos con concentraciones incluyendo vegetación natural, malezas, cultivos bacterianas inferiores. Se ha observado que la hortícolas y ornamentales (Mizell et al., 2008). eficiencia de adquisición es mayor en plantas Tanto los adultos como las ninfas pueden con cargas bacterianas altas, lo que indica una transmitir la bacteria, pero sólo los adultos correlación directa entre la concentración de pueden transmitir la bacteria persistentemente bacterias y la eficiencia de transmisión por (Tertuliano et al., 2012). vectores del patógeno (Almeida, 2007). 9 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA Figura 5. Homalodisca vitripennis, vector de X. fastidiosa en berries. Créditos: Brannen et al., 2008. METODOS DE DETECCIÓN La detección de X. fastidiosa se lleva a cabo en una bolsa de plástico a 4ºC durante no más de 7 días (Vaccinium (Blueberry & Cranberry) Post-Entry Quarantine, 2014; CABI, 2014). mediante pruebas de reacción en cadena de la polimerasa (PCR), es recomendable realizarlas MUESTREO durante o a finales del verano, la prueba de ELISA es menos sensible y ha tenido problemas con falsos positivos. Debido a que Xylella fastidiosa se limita al tejido vascular, para la detección se requiere realizar las pruebas en pecíolos y/o nervaduras de las hojas. En plantas de Vaccinium deben tomarse muestras de al menos dos partes de cada tallo incluyendo una hoja joven, completamente desarrollada del ápice del tallo y una hoja vieja de la parte media del tallo. Las muestras deben analizarse lo antes posible después de colectarse de la planta hospedante. Si las muestras tienen que ser almacenadas antes de la prueba, las hojas deben mantenerse siempre en conjunto, deben estar libres de agua superficial, y almacenarse Para el muestreo de X. fastidiosa en berries se propone una metodología de búsqueda en forma de guarda griega, considerando una superficie de 1 ha. - Dentro del área a muestrear se realizará un recorrido en forma de guarda griega iniciando en la orilla del predio (primera hilera de plantas), en la hilera seleccionada se realizarán muestreos a cada 40 m, al llegar al final de cada hilera, el recorrido se continuará en la quinta hilera y así sucesivamente (Figura 6). - En cada punto de muestreo se inspeccionarán 5 plantas en la búsqueda de síntomas, de cada planta se revisarán 4 hojas basales de brotes diferentes. En el caso de 10 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA arándano (Vaccinium sp.) se deben tomar bolsas de polietileno con cierre hermético para muestras de 2 hojas jóvenes completamente su posterior identificación. expandidas de la parte apical de cada tallo y 2 Se sugiere la realización del primer muestreo hojas maduras de la parte media del tallo (Park durante la fase media de desarrollo del cultivo y et al, 2006; Vaccinium (Blueberry & Cranberry) otro al final del ciclo del cultivo. En la segunda Post-Entry Quarantine, 2014). fecha de muestreo, este se iniciará en la - En caso de encontrar síntomas segunda hilera de plantas. sospechosos en hojas, estas se colectaran en Figura 6. Esquema de muestreo en guarda griega para Xylella fastidiosa en una superficie de 1 ha. 11 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA existe buena humedad y crecimiento activo de la ESTRATEGIAS DE MANEJO Y CONTROL planta. De forma paralela, la persistencia de los Control cultural 1) Evitar tomar esquejes de plantas infectadas por X. fastidiosa (con síntomas de la enfermedad). 2) Identificar las plantas infectadas por Xylella en campo y destruirlas, lo cual retardará la propagación de la enfermedad. 3) Reducir condiciones de estrés en las plantas, tal como el estrés por sequía, lo anterior contribuye a retrasar el desarrollo de síntomas o neonicotinoides es mucho mejor cuando se aplican al suelo que de manera foliar. Para el caso de arándanos, en Florida, los neonicotinoides etiquetados para aplicación en el suelo incluyen productos imidacloprid (Admire 2F, Admire Pro, Advise 2FL , Alias 2F, Courage 2F , Imida E -AG 2F , Nuprid 2F) y un producto tiametoxam (Platinum 2EC) (Janse y Obradovic, 2010; Brannen et al., 2008). en algunos casos evitar por completo el desarrollo de la enfermedad. 4) Control de malezas dentro y alrededor del área de cultivo (Gould y Lashomb. 2007; Janse y Obradovic, 2010). Uso de plantas resistentes Se ha reportado que algunas variedades de arándanos variedad Control químico muestran 'FL86 - cierta 19' resistencia. es La particularmente susceptible a la infección y desarrollo de la Al momento, no existe un método de control enfermedad por Xylella. Cuando se compara con químico otras variedades de arándanos altos del sur, la que elimine completamente a la bacteria. Sin embargo, es posible reducir la variedad velocidad o incluso interrumpir el ciclo de la rápidamente y mayor carga bacteriana después enfermedad mediante el manejo de insectos de vectores, lo anterior controlando o eliminando a correlaciona los insectos que transmiten la bacteria. Se sabe observada en campo. Por otro parte, se ha que sistémicos, observado que la variedad 'V5' presenta cierta principalmente neonicotenoides (Imidacloprid) resistencia a esta bacteria en campo. Sin aumentan el sistema de defensa de la planta; embargo se requiere más investigación al por lo cual para el control de insectos vectores, respecto, lo cual ayudaría a generar variedades se sugiere la aplicación al suelo de productos potencialmente neonicotinoides (Brannen et al., 2008). algunos insecticidas (imidacloprid o tiametoxam) 'FL86 - inoculaciones 19' desarrolla manuales, bien con resistentes la lo síntomas cual se susceptibilidad a X. fastidiosa cuando las plantas inician el crecimiento en primavera. Las cualidades sistémicas de éstos productos químicos se potencializan cuando 12 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA BIBLIOGRAFÍA 2014. En: http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lesson Almeida, P.P.R. Sharpshooter 2007. Glassy-winged Transmission of Xylella fastidiosa to Plants. Proc. Hawaiian Entomol. Balbalian, C. 2012. Bacterial Leaf Scorch. Information Sheet 1942. 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