MODULO DE FORMACION INTRODUCCION A LA ANATOMIA VEGETAL JOAQUIN PERALES MARTINEZ Técnico Superior en Gestión y Organización de Recursos Naturales y PaisajÃ−sticos INTRODUCCION ANATOMIA VEGETAL Para comprender bien el control de las malas hierbas por medio de los herbicidas introducimos unas pequeñas nociones de anatomÃ−a y fisiologÃ−a vegetal que nos ayudaran a conocer las plantas. La anatomÃ−a vegetal es una rama de la botánica que se dedica a estudiar la forma como las células, los tejidos y órganos de las plantas se organizan. La unidad más pequeña de una planta es su célula, siendo bastante diferente de la de los animales. Las células vegetales se agrupan bajo una sustancia, que cumple la función de pegarlas, y entrelazadas por canales que transportan todo lo necesario para la vida de la planta. Tanto en apariencia como en función, estos grupos en apariencia o en función son diferentes de otros en algunas oportunidades. Estos agrupamientos son llamados tejidos y pueden formar parte de un conjunto de células similares o a células dispares que, juntas poseen una función clara y especÃ−fica. Los tejidos forman los órganos que de manera conjunta realizan las funciones necesarias para que la planta realice todo su ciclo de vida. 1. LA CELULA VEGETAL: Las células adultas de las plantas se distinguen por algunos rasgos de otras células eucariotas, como las células tÃ−picas de los animales o las de los hongos, por lo que son descritas a menudo de manera especÃ−fica. Suele describirse con los rasgos de una célula del parénquima asimilador de una planta vascular; pero sus caracterÃ−sticas no pueden generalizarse sin más al resto de las células, meristemáticas o adultas, de una planta, y menos aún a las de los muy diversos organismos llamados imprecisamente vegetales. La célula vegetal es aquella que se muestra en las plantas y que ayuda a las plantas a vivir. Las células adultas de las plantas terrestres, presentan rasgos comunes, convergentes, con las de otros organismos sésiles, fijos al sustrato, o pasivos, propios del plancton, de alimentación osmótrofa, por absorción, como es el caso de los hongos, pseudohongos y de muchas algas. Esos rasgos comunes se han desarrollado independientemente a partir de protistas unicelulares fagótrofos desnudos (sin pared celular). Todos los eucariontes osmótrofos tienden a basar su solidez, sobre todo cuando alcanzan la pluricelularidad, en la turgencia, que logran gracias al desarrollo de paredes celulares, resistentes a la tensión, en combinación con la presión osmótica del protoplasma, la célula viva. AsÃ− las paredes celulares son comunes a los hongos, y protistas de modo de vida equivalente, que se alimentan por absorción osmótica de sustancias orgánicas, y a las plantas y algas, que toman disueltas del medio sales minerales y realizan la 1 fotosÃ−ntesis. Y también cabe objetar que no tienen centrÃ−olos en su interior ya que es solo perteneciente a las células animales. PARTES DE LA CELULA PARED CELULAR Se distinguen una laminilla media, una pared primaria y una secundaria, que se desarrollan en forma propagada y difieren por su microfibrillas de celulosa dispuestas de manera ordenada, con una estructura más densa que la pared primaria. No permite el crecimiento de la célula, solamente aumenta su espesor por aposición, es decir, por depósito de microfibrillas de celulosa. Generalmente presenta tres capas, aunque pueden ser más. Cuando existe pared celular secundaria, el contenido celular desaparece, quedando en su lugar un hueco denominado lúmen celular. Por eso, todas las células con pared secundaria son células muertas. La pared celular primaria presenta campos de puntuación simple; la secundaria puntuaciones o punteaduras. La pared celular no debe confundirse con Membrana plasmática. La pared en las células de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la célula, da rigidez a la estructura celular, funciona como mediadora en todas las relaciones de la célula con el entorno y actúa como compartimiento celular. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas mas partes de la célula. Pared celular vegetal: Estructura La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales: • Pared primaria. Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su división, generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared primaria está adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación longitudinal mientras el protoplasto hace presión sobre ellas. • Pared secundaria. Cuando existe, es la capa más adyacente a la membrana plasmática, se forma en algunas células una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina. • Laminilla media. Es el lugar que une las paredes primarias de dos células contiguas; es de naturaleza principalmente pectina, pero a menudo, en las células más viejas se lignifica. La pared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen las interacciones entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es determinante en el caso de algunas órganos vegetales que son móviles como el polen. De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior celular, esta interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite señales hacia el interior de la célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extra-citoplasmático. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales. 2 Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción fÃ−sica entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción fÃ−sica se pierde la célula se vuelve incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde su diferenciación celular. CITOPLASMA El citoplasma está compuesto por el hialoplasma o citosol, disolución acuosa de moléculas orgánicas e iones, y los orgánulos citoplasmáticos, como los plastos, mitocondrias, ribosomas, aparato de Golgi, retÃ−culo endoplasmático y vacuolas. En las células meristemáticas (células indiferenciadas), las membranas del retÃ−culo endoplásmico son relativamente escasas y están enmascaradas por los numerosos ribosomas que llenan el citosol. El gran desarrollo del retÃ−culo endoplásmico durante la diferenciación celular se relaciona con la intensa hidratación que experimenta el citoplasma. Este proceso da lugar a enormes vacuolas que se llenan de lÃ−quido que se suelen unir entre sÃ−. Como resultado, el citosol en ocasiones queda reducido a una fina capa debajo de la membrana plasmática. PLASMOSDESMO: Se llama plasmodezmo a cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo interconectadas las células continuas en organismos pluricelulares en los que existe pared celular, como las plantas o los hongos. Permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma entre célula y célula comunicándolas, atravesando las dos paredes adyacentes a través de perforaciones acopladas, que se denominan poros cuando sólo hay pared primaria, y punteaduras si además se ha desarrollado la pared secundaria. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotúbulo, una estructura cilÃ−ndrica especializada del retÃ−culo endoplasmático. Al hallarse unidos entre sÃ− los protoplastos de las células vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico. Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando también un continuo, se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico. Los plasmodesmos se forman en células vegetales que se originan a partir de la división de una misma célula madre. Cuando ha ocurrido la cariocinesis, la célula vegetal madre se ha convertido en una célula con dos núcleos hijos, se produce a continuación la citocinesis, que toma una forma distinta en células vegetales que en las células desnudas, sin pared, de los animales. Durante la división de la célula vegetal se pone en marcha la formación de pared entre los dos núcleos, en el plano ecuatorial de la célula, dentro de vesÃ−culas procedentes del aparato de Golgi. Esta pared no se completa, sino que conserva las perforaciones a través de las cuales se mantiene la continuidad del citoplasma en forma de plasmodesmos. Un plasmodesmo sólo pueden ser transportadas sustancias de hasta 800 daltons. VACUOLA: Una vacuola es un orgánulo celular presente en plantas y en algunas células protistas eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por membrana plasmática que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos. La mayorÃ−a de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesÃ−culas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varÃ−a según las necesidades de la célula. Las vacuolas que se encuentran en las células vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un lÃ−quido muy particular llamado jugo celular. 3 La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular. Contenido vacuolar: En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varÃ−an según el tipo de planta en la que se encuentren. Además de agua, las vacuolas contienen tÃ−picamente sales y azúcares, y algunas proteÃ−nas en disolución. Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el lÃ−quido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son ácidas, como por ejemplo la de los cÃ−tricos. La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras). Funciones: Gracias al contenido vacuolar y al tamaño, la célula, el consumo de nitrógeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamaño de la vacuola da como resultado también el incremento de la célula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto. Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la célula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgánulos de las células animales denominados lisosomas. También aÃ−slan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente: • Vacuolas pulsátiles: éstas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. • Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula. • Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retÃ−culo endoplasmático. PLASTOS: Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos celulares eucarióticos, propios de las plantas y algas. Su función principal es la producción y almacenamiento de importantes compuestos quÃ−micos usados por la célula. Usualmente, contienen pigmentos utilizados en la fotosÃ−ntesis, aunque el tipo de pigmento presente puede variar, determinando el color de la célula. 4 CaracterÃ−sticas: Los plastos primarios son propios de una rama evolutiva que incluye a las algas rojas, las algas verdes y las plantas. Existen plastos secundarios que han sido adquiridos por endosimbiosis por otras estirpes evolutivas y que son formas modificadas de células eucarióticas plastidiadas. Los plastos de las plantas se presentan como orgánelos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. En un milÃ−metro cuadrado de sección de una hoja, pueden existir más de 500.000 cloroplastos. En protistas son a menudo estructuras singulares, que se extienden más o menos extensamente por el citoplasma. Se encuentran limitados del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Al igual que las mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo. Los plastos de los diversos grupos eucarióticos son notablemente dispares. Los que aparecen en las plantas ofrecen una referencia adecuada. Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. El espacio entre ambas, llamado periplastidial, tiene una composición diferenciada y es homólogo del espacio periplasmático de las bacterias. Esquema de cloroplasto: El espacio interior del cloroplasto, el estroma, contiene vesÃ−culas aplastadas llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se continúa a veces con el espacio periplastidial, sobre todo en los cloroplastos juveniles (proplastidios). Los tilacoides, que se extienden más o menos paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana (plural neutro latino de granum). De las membranas de los tilacoides forman parte los fotosistemas, complejos de proteÃ−nas y pigmentos, responsables de la fase lumÃ−nica de la fotosÃ−ntesis. Los procesos de la fase oscura de la fotosÃ−ntesis, con la fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurren en disolución en el estroma, aprovechando la energÃ−a fijada como ATP en los tilacoides durante la fase lumÃ−nica. En el estroma reside el ADN plastidial, una versión reducida del cromosoma bacteriano del que procede portador de un catálogo limitado de genes. Como es común en bacterias, el plasto verde presenta su ADN en forma de un único cromosoma circular. La información genética del cromosoma plastidial dirige la formación de un número limitado de proteÃ−nas, el resto son importadas del citoplasma. Para la sÃ−ntesis proteica el plasto cuenta con sus propios ribosomas que son, lógicamente, del tipo procariótico (bacteriano). Los plastos se multiplican por bipartición, una vez duplicado el ADN plastidial. En las células de las plantas los cloroplastos se desplazan y se orientan cada vez de la forma más adecuada para la captación de la luz. Tipos de plastos o plastidos: • Cloroplastos (generalmente en las células de plantas y algas). Realizan la fotosÃ−ntesis. Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosÃ−ntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesÃ−culas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energÃ−a luminosa en energÃ−a quÃ−mica. • Cromoplastos (sólo en las células de plantas y algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Su presencia en las plantas determina el color rojo, anaranjado o amarillo de algunas frutas, hortalizas y flores. El color de los cromoplastos se debe a la presencia de ciertos pigmentos; como los carotenos, de color rojo y las xantofilas, de color amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen muchos pigmentos carotinoides. • Leucoplastos: estos plastos son incoloros y se localizan en las células vegetales de órganos no 5 expuestos a la luz, tales como raÃ−ces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón. Clasificación: Los plastos pueden clasificarse según su ubicación, en proplástidos, amiloplastos y cromoplastos: • Los proplástidos contienen gránulos de almidón y en células de las hojas jóvenes, dan lugar a cloroplastos. • Los amiloplastos se encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento y están repletos de gránulos de almidón. Se los relaciona con el crecimiento orientado de las raÃ−ces. • Los cromoplastos contiene pigmentos amarillos, anaranjados y rojos llamados carotenoides. Son los responsables del color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos cuya clorofila se ha degradado a carotenoides. Adicionalmente, se pueden clasificar en: - Incoloros o leucoplastos Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membrana). Su función es el almacenamiento de sustancias de reserva: • almidón, en amiloplastos • aceites (lÃ−pidos), en oleoplastos o elaioplastos. • proteÃ−nas, en proteoplastos o troteÃ−noplastos Los leucoplastos son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas. Abundan en órganos de almacenamiento como raÃ−ces (como en el nabo) o tubérculos (como en la patata). Los plástidos son orgánulos limitados por membrana que se encuentran solamente en las células de las plantas y de las algas. Están rodeados por dos membranas, al igual que los mitocondrios, y tienen un sistema de membranas internas que pueden estar intrincadamente plegadas. Los plástidos maduros son de tres tipos: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos almacenan almidón o, en algunas ocasiones, proteÃ−nas o aceites. Los cromoplastos contienen pigmentos y están asociados con los colores naranja y amarillo brillante de frutas, flores y hojas del otoño. Los cloroplastos son los plástidos que contienen clorofila y en los cuales tiene lugar la fotosÃ−ntesis. Al igual que otros plástidos, están rodeados por dos membranas; la membrana interna, la tercera membrana de los cloroplastos, forma una serie complicada de compartimientos y superficies de trabajo internos. LOS PLÓSTIDOS. Son organelas rodeadas de dos membranas. Hay varios tipos de plástidos según los pigmentos y sustancias que contengan: Leucoplastos: Sin pigmentos Cloroplastos: Con clorofila Cromoplastos: Contiene pigmentos como los carotenos Amiloplastos: Contienen almidón - Cromoplastos: Los cromoplastos son un tipo de plastos, orgánulos propios de la célula vegetal, que almacenan los pigmentos a los que se deben los colores, anaranjados o rojos, de flores, raÃ−ces o frutos. Cuando son rojos se denominan rodoplastos. Los cromoplastos que sintetizan la clorofila reciben el nombre de cloroplastos. Las plantas terrestres no angiospérmicas son básicamente verdes; en las angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparición de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides. Ocurre normalmente con la maduración de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciación de un cromoplasto no es un fenómeno irreversible, en la parte superior de las raÃ−ces de zanahoria, expuestas a la 6 luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides. Hay cuatro categorÃ−as de cromoplastos según su estructura: • Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lÃ−pidos: Citrus, Tulipa. • Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum. • Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. • Membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membranas) que contienen diversos tipos de pigmentos. Los cromoplastos pueden ser: • Fotosintéticamente activo • Cloroplastos (pigmento clorofila, principal flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica y su función parece estar ligada a la polinización y a la dispersión de frutos. Cloroplasto Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosÃ−ntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesÃ−culas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energÃ−a luminosa en energÃ−a quÃ−mica, como la clorofila. El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosÃ−ntesis, o especÃ−ficamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas. Estructura de un cloroplasto: 1. Membrana externa. 2. Espacio intermembrana. 3. Membrana interna. 4. Estroma (fluido acuoso). 5. Lumen tilacoidal (interior del tilacoide). 6. Membrana tilacoidal. 7. Grana (tilacoides apilados). 8. Tilacoide (Lamela). 9. Almidón. 10. Ribosoma. 11. Plastoma (ADN de plasto). 12. Plastoglóbulo (gotas de lÃ−pidos). Estructura: Las dos membranas del cloroplasto poseen una diversa estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Ambas se separan por un espacio intermembranoso llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, pero en menor medida que la membrana interna, que contiene proteÃ−nas especÃ−ficas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lÃ−pidos y otras sustancias. También, hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en 7 apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas) y distintos lÃ−pidos; proteÃ−nas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP-sintetasa. Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; mientras que el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espacio intratilacoidal. Los cloroplastos son verdes por el pigmento que los conforma, la clorofila. à stos, sintetizan glucosa para cumplir con la función de la fotosÃ−ntesis de los organismos autótrofos. Funciones Cloroplasto obtenido mediante microscopÃ−a electrónica. Es el orgánulo donde se realiza la fotosÃ−ntesis. Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos: • Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasa responsables de la conversión de la energÃ−a lumÃ−nica en energÃ−a quÃ−mica (ATP) y de la generación poder reductor (NADPH). • Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin. APARATO DE GOLGI: (Sinominos Golgisona, Cuerpo de Golgi, Complejo de Golgi). El aparato de Golgi forma parte del sistema endomembranoso, se encuentra próximo al núcleo y, en las células vegetales, rodea los centrÃ−olos. Esta formado por un conjunto de 5 a 8 sacos, aunque algunos pueden presentar más de 30 sacos en un organismo. Los sacos aplanados pueden presentar retÃ−culos endoplasmáticos en la parte interna o muy cerca al aparato de Golgi. Que tiene las funciones de secreción y gluscosilación. Estructura del aparato de Golgi: Está formado por una o varias agrupaciones en paralelo de sáculos discoidales o cisternas acompañados de vesÃ−culas de secreción. Cada agrupación recibe el nombre de dictiosoma y comprende de cuatro a ocho cisternas. El dictiosoma se encuentra polarizado, por lo que presentados caras: • Cara cis o de formación. Próxima al retÃ−culo rugoso, generalmente convexa, constituida por varias cisternas pequeñas y de membrana fina. • Cara trans o de maduración. Orientada hacia la membrana citoplasmática, generalmente cóncava, y constituida por cisternas muy grandes. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales: • Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retÃ−culo. De él recibe las vesÃ−culas de 8 transición, que son sáculos con proteÃ−nas que han sido sintetizadas en la membrana del retÃ−culo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retÃ−culo. Estas vesÃ−culas de transición son el vehÃ−culo de dichas proteÃ−nas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. • Región medial: es una zona de transición. • Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar. Funciones del aparato de Golgi: La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envÃ−o de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteÃ−nas y lÃ−pidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retÃ−culo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones son: • Transporte. Es el principal responsable del transporte de sustancias dentro de la célula. Sus membranas permiten transportar un gran número de moléculas precedentes del retÃ−culo endoplasmático. • Maduración. Contiene gran cantidad de proteÃ−nas de tipo enzimático, que transforman las sustancias iniciales durante su recorrido por los sáculos. • Acumulación y secreción de proteÃ−nas. Muchas proteÃ−nas, del retÃ−culo endoplasmático, varÃ−an su estructura o alteran las secuencias de aminoácidos y se activan. Después se concentran y pasan a las vesÃ−culas de secreción. • Glucosilación de lÃ−pidos y proteÃ−nas. Los oligosacáridos se unen a los lÃ−pidos y a las proteÃ−nas y dan lugar a glucolÃ−pidos y glucoproteÃ−nas de membrana. • SÃ−ntesis de polisacáridos. Como por ejemplo los proteoglucanos de la matriz extracelular y los glúcidos constitutivos de la pared celular vegetal. RIBOSOMA: Los ribosomas son estructuras globulares, carentes de membrana. Están formados quÃ−micamente por varias proteÃ−nas asociadas a ARN ribosómico procedente del nucléolo. Pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retÃ−culo endoplasmático. Unas proteÃ−nas (riboforinas) sirven de nexo entre ambas estructuras. Su estructura es sencilla: dos subunidades (una mayor o otra menor) de diferente coeficiente de sedimentación. Su función consiste únicamente en ser el orgánulo lector del ARN mensajero, con órdenes de ensamblar los aminoácidos que formarán la proteÃ−na. Son orgánulos sintetizadores de proteÃ−nas. MITOCONDRIAS:  Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio electrónico de transmisión (M.E.T.), presentan una estructura caracterÃ−stica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de 0,5 a 1 m de diámetro, y entre 1 m y varias micras de longitud y está envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna (la que presentan crestas mitocondriales), muy replegada. Las mitocondrias son los orgánulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energÃ−a necesaria para la actividad celular, actúan por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan 9 ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos). Sin mitocondrias, los animales y hongos no serÃ−an capaces de utilizar oxÃ−geno para extraer toda la energÃ−a de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxÃ−geno, y todos ellos carecen de mitocondrias. Mitocondria vista con M.E.T. La ultraestructura mitocondrial está en relación con las funciones que desempeña: en la matriz se localizan los enzimas responsables de la oxidación de los ácidos grasos, los aminoácidos, el ácido pirúvico y el ciclo de krebs. En la membrana interna están los sistemas dedicados al transporte de los electrones que se desprenden en las oxidaciones anteriores y un conjunto de proteÃ−nas (corpúsculos respiratorios) encargadas de acoplar la energÃ−a liberada del transporte electrónico con la sÃ−ntesis de ATP, estas proteÃ−nas le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la membrana mitocondrial. También se encuentran dispersas por la matriz una molécula de ADN circular y unos pequeños ribosomas y poliribosomas implicados en la sÃ−ntesis de un pequeño número de proteÃ−nas mitocondriales Una caracterÃ−stica peculiar de las mitocondrias es que son de origen materno, ya que sólo el óvulo aporta las mitocondrias a la célula original, y cómo la mitocondria posee ADN, podemos decir que esta información va pasando a las generaciones exclusivamente a través de las mujeres. Estructura de una mitocondria: La morfologÃ−a de la mitocondria es difÃ−cil de describir puesto que son estructuras muy plásticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamaño oscila entre 0,5 y 1 μm de diámetro y hasta 7 μm de longitud.[8] Su número depende de las necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de la célula se le denomina condrioma celular. Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y actividades enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol, el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial. Membrana plasmática: No debe confundirse con pared celular. Todas las células que forman a los seres vivos tienen una membrana plasmática que es intermedia entre el interior de la célula y su entorno. La membrana plasmática participa en todos los procesos de intercambio celular, tanto los que las células efectúan para introducir nutrientes, como aquellos con los cuales se expulsan materiales de desecho. QuÃ−micamente, la membrana de las células está constituida por una mezcla de materiales grasos y de proteÃ−nas, que confieren a la estructura flexibilidad y resistencia, respectivamente; además de que interaccionan de manera particular con los ambientes interno y externo. En las células de las plantas, la membrana plasmática está rodeada por una pared celular, que le brinda rigidez a la célula. La membrana plasmática constituye la muestra principal de las membranas biológicas, que forman estructuras muy complejas tanto en el interior como hacia el exterior de las células eucariontes. Las membranas biológicas delimitan a los organelos y sirven como un medio para fijar toda la maquinaria encargada de realizar procesos celulares especÃ−ficos. 10 Funciones: • La función básica de la membrana endoplasmática es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipÃ−dica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteÃ−nas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio. • Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y asÃ− proteger las reacciones quÃ−micas que ocurren en cada uno. • Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias. • Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares especÃ−ficos de la célula que le puedan servir para su metabolismo. • Percibe y reacciona ante estÃ−mulos provocados por sustancias externas (ligandos). • Mide las interacciones que ocurren entre células internas y externas Núcleo: El núcleo es un organelo sumamente especializado que sirve de centro de administración e información de la célula. Este órgano tiene dos funciones principales. Contiene el material hereditario de la célula, o ADN, y coordina las actividades de la célula, como el metabolismo, crecimiento, sÃ−ntesis de proteÃ−nas, y reproducción (división celular). 2. LA RAIZ: La raÃ−z es un órgano vegetal que cumple con las siguientes funciones: • Fijar la planta al suelo. • Absorber el agua y las sales nutritivas contenidas en el suelo. • Conducir las sustancias absorbidas hacia el tallo. ZONAS DE LA RAIZ: Si observamos exteriormente una raÃ−z desde la punta hacia el otro extremo, distinguimos las zonas siguientes: • Cofia o pilorriza: Se treta de una especie de dedal situado en la punta de la raÃ−z, cuya finalidad es la de proteger a la raÃ−z cuando crece, del roce contra el suelo. • Zona de crecimiento: Es esta zona están situadas las células de crecimiento. Algunas plantas, como el helecho, tiene una sola célula de crecimiento, que da origen a todas las demás células que forman la raÃ−z de la planta. Otras plantas como el trigo tienen tres células de crecimiento que dan origen a las diferentes partes de la raÃ−z. • Zona pilÃ−fera: Zona de pelos absorbentes cubierta de gran cantidad de pelos radicales muy finos, estos pelos son unas prolongaciones que emiten las células de la epidermis, y tienen por misión absorber las sustancias nutritivas. La vida de los pelos absorbentes tiene una duración de pocos dÃ−as, se forman en la parte baja de la raÃ−z a medida de que esta crece profundizando en la tierra y reemplazan a los más viejos situados arriba, que mueren y caen. • Zona de ramificación: En la que se forman las raÃ−ces secundarias. • Zona suberificada o impermeable: Tiene células con paredes gruesas en las que hay suberina (sustancia que la hace impermeable). Esta cubierta de corcho, que sustituye a los pelos absorbentes cuando estos ya se han caÃ−do. 11 CLASIFICACION DE LAS RAICES: La clasificación de las raÃ−ces puede hacerse de varias formas, según el criterio que se tenga en cuenta al clasificar. Atendiendo a su origen las raÃ−ces pueden ser: • Normales: provienen de la raicilla contenida en la semilla y salen del extremo inferior del tallo. • Adventicias: No provienen de la raicilla de la semilla. Por ejemplo las gramÃ−neas (trigo, cebada, etc.) echan raÃ−ces que provienen de los primero nudos del tallo; la hiedra se fija a los muros por medio de una raicillas que le salen a lo largo del tallo. Las raÃ−ces que crecen fuera de su ubicación normal se denominan adventicias; son tÃ−picas de plantas como el maÃ−z, en que la raÃ−z primaria sólo acompaña el desarrollo de la planta en la primera etapa y luego muere. Las raÃ−ces adventicias que crecen más arriba de la base del tallo son llamadas aéreas; en algunas plantas tropicales estas raÃ−ces están en condiciones de absorber la humedad ambiental. RaÃ−z adventicia de la hiedra. RaÃ−z aérea. Clasificación de las raÃ−ces por su forma: • Pivotante: Se desarrolla mucho la raÃ−z principal, que es una continuación del tallo. Esta raÃ−z principal se ramifica en otras raÃ−ces de menos tamaño. Por ejemplo: la alfalfa, la carrasca (Quercus ilex). • Fasciculada: De la base del tallo salen muchas raÃ−ces que alcanzan el mismo desarrollo y forman una especie de haz o de cabellera. Ejemplo los cereales. • Tuberosa: La raÃ−z se carga de sustancias de reserva. AsÃ− ocurre por ejemplo con las raÃ−ces pivotantes de las zanahorias y las remolachas o con las raÃ−ces fasciculadas de las dalias. Por su consistencia las raÃ−ces se dividen en: • Herbáceas, como las del trigo. • Carnosas, como las de la remolacha, zanahoria… • Leñosas, todos los árboles. RaÃ−ces leñosas de pinos, se puede observar la importante función de sujeción del terreno que realizan las raÃ−ces, se trata de las paredes de un barranco en la zona de Novelda (Alicante). ESTRUCTURA DE LA RAIZ: Tanto en la raÃ−z como en el tallo pueden distinguirse dos clases de estructuras: 1. La Primaria, correspondiente al primer año. Se aprecia bien en zonas próximas a la punta. 2. La Secundaria o estructura de una raÃ−z de varios años y que contiene meristemos secundarios. Estructura Primaria de la RaÃ−z Observando al microscopio un corte de la raÃ−z al nivel de los pelos absorbentes de una planta joven (Ejemplo: de ranúnculo), se notan dos zonas concéntricas: 1. El cilindro cortical o corteza, formado por: *La Epidermis: Una sola fila de células; algunas se alargan y forman los pelos absorbentes. *El Parénquima Cortical, formado por varias capas de células sin clorofila. 12 *el endodermo, un solo estrato de células. 2. El Cilindro Central, cuyas capas son:*El periciclo, una sola capa de células.*Los haces de vasos liberianos y leñosos que van alternando.* La Médula que rellena todo el resto, y que se une al periciclo con los radios medulares o grupos de células en forma de radios. Estructura Secundaria de la RaÃ−z: Difiere de la primera en que aparecen dos meristemos secundarios: * El Cambium, situado en el cilindro central, es un anillo de células de forma más o menos ondulada, entre los haces leñosos y los liberianos. Al multiplicarse activamente, en forma por dentro de capas de haces leñosos o leño secundarios, y por fuera capas mucho más delgadas de haces liberianos y fibras. * El Felógeno aparece en el parénquima cortical. Origina por fuera caspas de tejido suberoso que protegen la raÃ−z y por dentro parénquima cortical. UTILIDAD DE LAS RAICES: Algunas plantas se cultivan por sus raÃ−ces, que tienen diversas aplicaciones: • Son comestibles: Zanahoria, remolacha, nabo, rábano, etc. • Se extraen de las mismas productos medicinales: helecho macho, rubarco, apio, regaliz, etc. • Se utilizan con fines industriales: remolacha azucarera, achicoria, etc. • Una utilidad muy importante de las raÃ−ces de las plantas es el control de la erosión por medio de la fijación del terreno. 3. EL TALLO: El tallo es un órgano vegetal que cumple las siguientes funciones: • Sustenta las hojas, las flores y los frutos. • Conduce la savia hacia las diferentas partes del vegetal. • Los tallos que son de color verde elaboran por medio de la fotosÃ−ntesis alimento para la planta. • Algunos tallos acumulan abundantes sustancias de reserva. PARTES DEL TALLO: Los tallos se pueden clasificar atendiendo a diferentas criterios: Por su situación: • Aéreos se desarrollan sobre la superficie del suelo. • Subterráneos. Se desarrollan bajo la superficie del suelo. Por su consistencia se clasifican: • Herbáceos: son tiernos y flexibles. 13 • Leñosos: Son rÃ−gidos y duros. • Semileñosos. Tienen una consistencia intermedia entre herbáceos y leñosos. Ejemplo: El geranio. Por su duración: • Anuales. Viven aproximadamente un año. • Bianuales. Viven aproximadamente dos años. • Perennes o vivaces. Viven más de dos años. TALLOS AEREOS: Algunos tallos aéreos reciben nombres especiales. Entre ellos destacan los siguientes: • Tronco. Es el tallo aéreo ramificado. Las ramas que salen directamente del tronco se llaman ramas principales y de estas derivan las que se llaman de segundo orden, las que salen de estas últimas se llaman de tercer orden y asÃ− sucesivamente, los árboles tienen un tronco de gran tamaño y los arbustos de pequeño tamaño. • Caña. Es un tallo cilÃ−ndrico que tiene los nudos muy marcados en todo su alrededor. Algunas cañas son huecas como el trigo y otras macizas como la del maÃ−z. • Estolón. Es un tallo rastrero que se desarrolla horizontalmente, como ocurre con algunos tallos del fresal. Estos tallos al contacto con la tierra echan raÃ−ces adventicias y desarrollan una nueva planta. TALLOS SUBTERRANEOS: Los tallos subterráneos se clasifican de la siguiente forma: • Rizoma. Tallo que crece horizontalmente bajo la superficie del terreno. Las yemas de este tallo subterráneo originan brotes que salen al exterior y se cubren de hojas. Ejemplo: la grama, el lirio, las cañas (arundo donax). Rizoma, tallo subterráneo del Arundo donax (Caña) • Tubérculo. Es una porción del tallo subterráneo lleno de sustancias de reserva. Las yemas de estos tallos originan brotes que salen al exterior. Ejemplos: patata, batata y chufa. RaÃ−ces fasciculadas de la chufa (Cyperus Esculentus) y de sus tubérculos • Bulbo. Es un tallo muy corto, abultado, recubierto generalmente por unas hojas carnosas o por escamas. Ejemplos: cebollas, ajos, gladiolos. DURACION DE LA VIDA DE LOS TALLOS: Los tallos tienen una duración que suele coincidir con la vida de las plantas. Según este criterio las plantas se dividen en anuales, bianuales y perennes o vivaces: *Plantas anuales: completan su ciclo en 1 año; crecen a partir de una semilla, florecen, y mueren después de producir nuevas semillas. Durante la estación desfavorable se encuentran en forma de semilla en el suelo. La mayor parte de las malas hierbas tienen ciclo anual. Pueden distinguirse las anuales de verano, que completan su ciclo entre primavera y verano y las anuales de invierno, que lo completan entre el otoño y la 14 primavera. Algunas malas hierbas se comportan como anuales de verano e invierno. Son aquellas que desarrollan su ciclo vital (germinación, crecimiento, floración y fructificación), durante un año. Por ejemplo la cebada, la semilla de esta planta, sembrada en otoño o primavera, al germinar echa raÃ−ces y un brote aéreo. En un nudo de este brote aparecen nuevas raÃ−ces y nuevos brotes (ahijamiento). Los tallos terminan en una espiga, cuyas flores finalmente se convierten en granos de cebada. Durante el verano que sigue a la siembra la planta muere, quedando únicamente las semillas para producir nuevas plantas. * Planta bisanual o bienal: completan el ciclo en dos años. En el primer año solo se produce crecimiento vegetativo y se almacenan sustancias de reserva y en el segundo se produce la floración y fructificación. * Planta vivaz o perenne: especies cuyo ciclo vegetativo es superior a dos años. Pueden distinguirse las herbáceas y las leñosas. Estas últimas desarrollan uno o varios troncos que sobreviven durante la estación desfavorable. Las plantas perennes o vivaces se pueden clasificar en tres categorÃ−as: • Tienen tallos aéreos anuales y tallos subterráneos vivaces. Por ejemplo la patata. Al colocar el tubérculo de la planta bajo tierra las yemas de este tubérculo producen tallos aéreos y tallos subterráneos. Los tallos aéreos mueren en el mismo año, después de producir flores y frutos con semillas. Los tallos subterráneos engruesan en su extremo produciendo un tubérculo, que puede originar una nueva planta al año siguiente. • Fructifican una sola vez al final de su vida, ejemplo la pitera (Agave americana) Acumula reservas en las hojas durante varios años al cabo de ellos la Agave americana emite un tallo floral de 10 ó 12 metros de altura cuando la planta llega a su madurez, entre los 10 y 20 años de edad. Cuando termina la vida de este escapo floral (meses) la planta muere. La reemplazan múltiples hijos a su alrededor. Es una planta colonizadora que podemos encontrar muchas veces en los taludes de las lÃ−neas de ferrocarril, como puede ser el ejemplo de la lÃ−nea la Encina - Alicante, en las actuaciones que ha realizado los operarios de Regeneracio Forestal S.L. en las tareas de prevención de incendios, solo se han precisado apear el brote floral de aquellas que han llegado a su madurez para evitar accidentes si estas al final de su ciclo cayeran sobre la vÃ−a, puesto que miden unos 10 metros. No se ha actuado sobre las hojas de las plantas en formación, puesto que estas contienen mucha agua en su interior y no son inflamables, sus raÃ−ces fijan el terreno de los taludes y controlan la erosión. • Tienen tallos aéreos que viven varios años. En los árboles y arbustos se originan tallos aéreos que viven durante varios años, a partir de una cierta edad florecen y fructifican todos los años, hasta que la planta se agota y muere. ESTRUCTURA DEL TALLO: El tallo tiene una estructura semejante a la de la raÃ−z. Hay que distinguir entre la estructura primaria que se forma durante el primer año de vida de la planta y la estructura secundaria que se forma a partir del segundo año y se mantiene durante toda la vida. La diferencia entre la estructura del tallo y la estructura de la raÃ−z es que en la raÃ−z los vasos cribosos y los leñosos están colocados alternativamente, mientras que en el tallo, los vasos cribosos son más externos que los leñosos. Igual que ocurre en la raÃ−z, el felógeno origina corcho hacia fuera y corteza hacia dentro; el cambium origina vasos cribosos o liberianos hacia fuera y vasos leñosos hacia dentro. Los vasos cribosos constituyen el liber y los vasos leñosos constituyen la madera en la cual hay que distinguir dos zonas: 15 • Albura o madera blanca. Es de color claro, se ha formado recientemente y por ella circula la savia. • Duramen o madera dura, situada más en el interior que la albura. Los vasos que forman el duramen han perdido su misión conductora y actúan solamente como tejido de sostén. La albura más gruesa pasa a engrosar el duramen. En los árboles de nuestros climas, el crecimiento en espesor esta amortiguado durante el invierno y cuando aparece de nuevo en primavera la nueva capa de madera formada adquiere una tonalidad distinta a la formada al final del año anterior. Por ello cuando se le da un corte a un tronco, se observa una serie de capas concéntricas, que representan los periodos anuales de crecimiento, por lo que habrá tantas capas concéntricas como años de vida del árbol. La historia vital de un árbol queda registrada en los anillos UTILIDAD DE LOS TALLOS: La utilidad de los tallos es muy variada: • Para la alimentación del hombre: espárrago, patata, batata, ajo, cebolla, etc. • Para la alimentación de los animales, en forma de forrajes verdes o secos (henos y pajas). • Para diversas industrias: industria alimentaria (caña de azúcar), industria textil (lino, cáñamo), carpinterÃ−a, ebanisterÃ−a, construcción (postes de madera empleados en la antigua electrificación y comunicación de las lÃ−neas de ferrocarril)… 4. LAS YEMAS: La yema es un órgano redondeado, más o menos puntiagudo, de color pardo y recubierto de escamas. Cuando la yema se desarrolla da lugar al tallo, provisto de hojas o a una flor. En realidad la flor es un tallo muy particular dotado de unas hojas especiales destinadas a la reproducción. En las plantas anuales las yemas se desarrollan desde el momento de su formación. En las plantas que viven varios años las yemas se forman durante el verano, permanecen en estado durmiente durante el invierno y se desarrollan en la primavera siguiente para convertirse en brotes o flores. En ocasiones las yemas en vez de brotar al año siguiente lo hacen el mismo año en que se formaron, dando lugar a brotes anticipados. En muchas plantas existen yemas que tardan varios años en desarrollarse. Estas yemas llamadas latentes o dormidas, son frecuentes en la viña y el olivar. CLASIFICACION DE LAS YEMAS: Según a posición que ocupan en el tallo, las yemas pueden ser: • Terminales. Se encuentran situadas en el extremo de un ramo. • Axilares: están situadas en las axilas de las hojas. En la axila de cada hoja puede haber una sola yema (vid, frutales de pepita) o varias (frutales de hueso). • Adventicias. Se forman sobre la madera vieja, en sitios donde se produzca una acumulación importante de savia (recodos, alrededor de heridas importantes, etc). Con arreglo a lo que originan cuando se desarrollan, las yemas se clasifican: 16 • Yemas de madera. Son yemas pequeñas y puntiagudas que originan ramos. En los frutales de pepita las yemas de madera pueden evolucionar y convertirse en yemas de flor. • Yemas de flor o botones. Tienen una forma mas o menos redondeada y son de mayor tamaño que las yemas de madera. Dan lugar a una sola flor (frutales de hueso) o a varias (frutales de pepita). 5. LAS HOJAS: La hoja es la parte de la planta que tiene formas más variadas, aunque las partes principales son comunes a todas. PARTES DE UNA HOJA: • LIMBO: Es la parte plana. Su cara superior se llama haz y el inferior envés. En el envés aparecen unas nerviaciones que son los haces de tubos libero-leñosos por donde circula la savia. • PECIOLO: Es el rabillo que une la hoja al tallo. En su interior se encuentran tubos libero-leñosos que son continuación de los vasos conductores del tallo. La misión del peciolo es sujetar la hoja y resistir los golpes del viento. Las hojas que no tienen peciolo se llaman sentadas. • VAINA: Es el ensanchamiento de unión con el tallo, no siempre se diferencia del peciolo. En ocasiones las hojas llevan también: • LIGULA: Prolongacion en forma de lengüeta de la vaina en su unión con el limbo, por ejemplo en los cereales. • ESTIPULAS: Que son hojitas especiales que salen a veces junto a la vaina, por ejemplo el guisante. CLASES DE HOJAS: En cuanto a su forma, la primera división que puede realizarse en las hojas es: • Simples, cuando cada peciolo corresponde a un limbo. • Compuesta, si de un peciolo salen varios limbos o foliolos. Las hojas simples se subdividen de acuerdo con la forma de su limbo, por las nerviaciones… También las hojas compuestas tienen clasificación. Distintas clasificaciones de las hojas: MODIFICACIONES DE LAS HOJAS: En muchas plantas, determinadas hojas han de cambiar de estructura y de forma con vistas a adaptarse al medio externo o realizar funciones diferentes. Al modificarse las hojas se pueden convertir en: • Espinas: Sirven como defensa ante los animales herbÃ−voros. Normalmente aparecen en plantas que se encuentran en climas muy secos. Al convertirse en espinas eliminan la transpiración foliar y por tanto mantienen mas tiempo sus reservas de agua. La transformación de la hoja en espinas puede ser total (cactus), o en el borde (encina), o en la punta (pita). • Bracteas: Hojitas que rodean y protegen algunas flores. • Zarcillos: El limbo de las hojas se convierte en una especie de cordón que se enrollan a diversos soportes para mantener erguida la planta. La transformación puede ser todo el limbo o solo la parte termina de la hoja, simple o compuesta. • Escamas: Su misión es proteger a las yemas. • Cotiledones: Son las hojas primordiales constitutivas de la semilla y se encuentran en el germen o 17 embrión. Hierba brotando en la izquierda (una Monocotiledónea), mostrando un solo cotiledón. Comparada con una Dicotiledónea (derecha) DURACION Y CAIDA DE LAS HOJAS: En las plantas anuales las hojas mueren cuando lo hace la planta completa. En otras plantas de ciclos largos, las hojas nacidas en la primavera caen al llegar el otoño, su duración corresponde a la de un periodo vegetativo. Este tipo de plantas se llaman caducifolias y sus hojas caedizas. Ejemplo: álamo, manzano, peral y vid. En otras especies, como la encina, las hojas se mantienen verdes por espacio de varios periodos vegetativos. Las hojas caen pero nunca dejan a la planta desprovista de ellas. Se establece un equilibrio entre la formación de nuevas hojas en primavera y la caÃ−da de las viejas. Con la perdida de las hojas por la planta se reduce enormemente la superficie por la que se pierde agua de transpiración, de forma que la planta puede resistir los periodos frÃ−os o los de gran sequÃ−a en estado de vida amortiguada. Cuando una hoja va a desprenderse, las sustancias nutritivas que contiene pasan al tallo en su totalidad. Su limbo se vuelve amarillo o rojizo y luego se oscurece. En la base del peciolo aparece una zona donde e forma una capa de corcho y una capa separadora. Las células de la capa separadora mueren y los vasos se obstruyen. Un poco más tarde la hoja se desprende por su propio peso o por el viento y la cicatriz que deja sobre la planta se recubre de corcho. ESTRUCTURA DE LA HOJA: Dando un corte muy fino perpendicular a las caras de la hoja, se observa al microscopio las siguientes capas, desde el haz al envés: • EPIDERMIS: Un extracto de células aplanadas revestidas de una capa de cera llamada cutina. La misión de la cutina es la protección. Si tomas un fruto de un árbol (manzana, ciruela, etc...) y pasas el dedo por la piel veras que tiene una fina capa de cutina para evitar su putrefacción en el árbol. Estas células epidérmicas no tienen clorofila. • PARENQUIMA EN EMPALIZADA: Formado por células alargadas muy juntas que tienen el aspecto de una valla. Este tejido se encuentra en todas las partes verdes de la planta (tallo y hojas). Las células que forman este tejido son muy ricas en cloroplastos por que son las que realizan la fotosÃ−ntesis. • PARENQUIMA LAGUNAR: Las células que lo forman están separadas y dejan entre si huecos y lagunas. Se especializan en almacenar sustancias como almidón, azucare, etc. El parénquima es un tipo de tejido vegetal que se especializa en almacenar sustancias. • HACES LIBEROLEà OSAS: Que forman las nerviaciones. • EPIDERMIS DEL ENVES: Es como la del haz. Tiene además unos orificios por donde entra y sale el oxigeno y el anhÃ−drido carbónico y por donde se pierde el agua en la transpiración. Estos orificios se llaman ESTOMAS. FUNCIONES DE LAS HOJAS: Las funciones que desarrollan las hojas en las plantas principalmente son: 18 • Respiración y transpiración. • Transformación de la savia bruta en savia elaborada. • Almacenamiento de alimentos, como el almidón, celulosa, vitaminas, etc. En este caso suelen servir para la alimentación del hombre y del ganado (lechuga, acelga, coles, alfalfa...). • Almacenamiento de sustancias de interés industrial: esencias (eucalipto, menta), nicotina (tabaco), fibras (esparto). LOS ESTOMAS: En la epidermis del envés de la hoja existen unos orificios llamados estomas. Su número es elevado y variable, desde unos 1.000/cm2, pero son tan pequeños que solo ocupan del 1 al 2% de la superficie foliar. FUNCIONES QUE DESARROLLAN: Los estomas permiten el intercambio de gases (anhÃ−drido carbónico y oxigeno) y vapor de agua entre la planta y el exterior. Por los estomas se absorbe: • anhÃ−drido carbónico necesario para la fotosÃ−ntesis. • Oxigeno, imprescindible para la respiración. Por los estomas se expulsa: • Oxigeno, producto de a fotosÃ−ntesis. • anhÃ−drido carbónico, producto de la respiración. • Vapor de agua, consecuencia de la transpiración. ESTRUCTURA DE LOS ESTOMAS: Los estomas están formados por dos células de forma arriñonada (células de guarda) que dejan una pequeña abertura (ostiolo). Por debajo queda un espacio libre de células (cámara subestomatica). MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE: El ostiolo varÃ−a su tamaño según la curvatura que adoptan las células oclusivas o de guarda: • Si la curvatura se hace mayor, el ostiolo aumenta de tamaño y se dice que el estoma se abre. • Si las células de guarda se aplanan, el ostiolo se hace menor y se dice que el estoma se cierra. La curvatura esta regulada por la presión ejercida en el interior de la célula sobre la membrana. Esta membrana es más gruesa del lado del orificio por lo que se deforma menos. Por lo contrario es más delgada y flexible del otro lado, con lo que se alarga más y se produce la curvatura. Las variaciones de presión en el interior de la célula tienen su fundamento en el aumento de sustancias. En resumen. La presión interna de las células de guarda u oclusivas provocan la apertura o cierre de los estomas. Esta presión interna: • Disminuye con la oscuridad o el aire seco, el estoma se cierra. • Aumenta con la luz o con el aire normal, el estoma se abre. 19 6. LA FLOR: La flor es un brote especial cuyas hojas se han trasformado para la reproducción. Consta de cuatro partes: cáliz, corola, estambres y carpelos. • CALIZ: Es la envoltura más exterior. Esta formada por unas hojas recias y verdes llamadas sépalos. • COROLA: Esta formada por unas hojas finas y coloreadas llamadas pétalos. • ESTAMBRES: Constituyen el órgano masculino de la flor. • CARPELOS: Constituyen el órgano femenino de la flor. Estos cuatro órganos florales salen de una porción ensanchada que se llama receptáculo floral, que esta situado en el extremo del pedúnculo o rabo de la flor. Las flores que no tienen pedúnculo se llaman sentadas. El cáliz y la corola sirven únicamente para proteger los órganos de reproducción, que son los estambres y los carpelos. La flor que posee los cuatro órganos florales se llama completa. Si le falta alguno de ellos se llama desnuda. Flor hermafrodita es aquella que tiene órganos masculinos (estambres) y femenino (carpelos). Si tiene estambres solamente se llama unisexual masculina y si tiene solamente carpelos se llama unisexual femenina. Son flores estériles aquellas que carecen de estambres y carpelos. Cuando en un mismo individuo de una planta hay flores masculinas y femeninas se dice que la planta es monoica (definición proviene de las palabras griegas “monos” uno y “Oscos” casa) por ejemplo el maiz, los pinos… Cuando las flores masculinas y femeninas están en individuos distintos, esta es que hay pies masculinos y pies femeninos, la planta se llama dioica (del griego “dis” dos y “Oscos” casa. Ejemplo: las palmeras. Planta monoica, el maÃ−z FORMAS DE LA COROLA: Los pétalos que forman la corola pueden estar separado o unidos unos a otros. Cuando los pétalos están separados la corola se llama dialipétala (“dialio” en griego se llama separado), cuando los pétalos se encuentran unidos la colora se llama gamopétala (“gramos” en griego se llama unión). Algunas coloras por su forma reciben un nombre especial. Entre ellas citamos las siguientes: CON PETALOS SEPARADOS: • CRUCIFORME: Cuatro pétalos iguales dispuestos en forma de cruz. Ejemplo: la berza. • ROSACEA: Cinco pétalos iguales bastante anchos. Ejemplo el manzano. • CARIOFILACEA O ACLAVELADA: Contiene cinco o múltiple de cinco pétalos iguales y estrechos. Ejemplo el clavel. • PAPILONACEA O AMARIPOSADA: Cinco pétalos desiguales, cuyo conjunto parece una mariposa. Ejemplo la judÃ−a. Diferentes clases de corola con los pétalos separados. En la corola papilionácea se han dibujado por separado cada uno de los pétalos. 20 CON LOS PETALOS UNIDOS: • Acampanada. Los pétalos en forma de campana. Ejemplo campanilla. • Embudada. Los pétalos en forma de embudo. Ejemplo el tabaco. • Labiada. Formada por cinco pétalos, que en el extremo se separan en dos grupos formando una especie de labios. Ejemplo. El romero. LOS ESTAMBRES: Cada estambre esta formado por una parte alargada, llamada filamento, que termina en una especie de maza, llamada antera. Cada antera esta dividida en dos mitades y en su interior están encerrados los granos de polen, de tamaño microscópico que son los elementos reproductores masculinos. Cuando los granos de polen se han desarrollado, las anteras se abren para permitir que aquellos salgan al exterior. A la apertura de las anteras se llama dehiscencia (en latÃ−n “dehiscere” significa abrirse). LOS CARPELOS: Los carpelos reciben el nombre de pistilos, derivado de la palabra latina “pistilium” que significa mano de mortero, debido a que con frecuencia adopta esta forma. En cada carpelo se diferencias tres partes: • Ovario: Tiene una forma más o menos abultada y en su interior están encerrados uno o varios óvulos, que son los elementos reproductores femeninos. • Estilo: Tiene la forma de una columna hueca. • Estigma: Situado en la parte terminal del estilo; esta bañado por un liquido pegajoso que sirve para retener y hacer germinar los granos de polen. Se dice que un ovario es supero cuando esta situado por encima de los demás órganos florales y se dice infero cuando esta situado por debajo de los demás órganos sexuales. La flor que tiene un solo carpelo se llama unicarpelar y la que tiene varios carpelos se llama pluricarpelar. En este último caso los carpelos pueden estar unidos o separados. Cuando los carpelos están unidos forman un solo ovario. LAS INFLORESCENCIAS: Por lo general las flores no salen aisladas, sino que salen en grupos. El conjunto de flores que salen del mismo brote se llaman inflorescencia. Tipos de inflorescencias AMENTO Espiga unisexual, masculina o femenina, como en el roble UMBELA Todas las flores salen del mismo punto, como en las umbelÃ−feras ESPÓDICE Espiga con flores femeninas en la base y masculinas en el ápice como en el aro CORIMBO Flores terminan todas a la misma altura, como en algunas crucÃ−feras CABEZUELA Flores sentadas en un mismo receptáculo, como en las compuestas DICASIO De cada rama salen dos y siempre se acaba en una que limita el crecimiento 21 ESCORPIOIDE Cima unÃ−para. Las ramas salen de un solo lado, como en la viborera RACIMO Pedunculadas a lo largo de un eje, como en la col HELICOIDEA Cima unÃ−para. Las ramas salen en los dos lados como en la borraja ESPIGA Flores sentadas como en las gramÃ−neas UTILIDAD DE LAS FLORES: La utilidad de las flores es muy variada. Algunas flores se utilizan como alimento (coliflor, azafrán), en otras se aprovechan sus propiedades medicinales (tilo, saúco). Muchas plantas se cultivan por el ornamento que proporcionan sus flores (clavel, rosal, tulipán), y para extraer esencias con las que fabricar perfumes. La floricultura es una rama de la agricultura que se ocupa de las plantas que se cultivan para sacar un beneficio directo de sus flores. LA POLINIZACION: Recibe el nombre de polinización el traslado de los granos de polen desde la antera de un estambre hasta el estigma de un carpelo. La polinización puede ser: • NATURAL: Cuando en el traslado del polen solamente interviene la naturaleza. • ARTIFICIAL: Cuando interviene el hombre en el traslado del polen. La polinización natural puede ser: • Directa cuando los estigmas reciben polen de la misma flor. • Indirecta cuando el polen de una flor va a los estigmas de otra flor. La polinización directa solamente se produce en flores que tienen los dos sexos, pero aun asÃ− es necesario que se cumplan las siguientes condiciones: • Que maduran al mismo tiempo los estambres y los carpelos. • Que los estambres estén situados a mayor altura que los carpelos. • Que los estambres se abran del mismo lado en que están situados los estigmas de los carpelos. En la polinización indirecta el traslado del polen se realiza fundamentalmente mediante dos agentes: el viento y los insectos: • El viento. Las plantas que tienen esta forma de polinización producen una enorme cantidad de polen y sus flores carecen de vistosidad. Por ejemplo los pinos y las palmeras. • Los insectos. Las plantas con esta forma de polinización tienen en las flores unas glándulas que segregan un lÃ−quido azucarado, llamado néctar, que sirve de alimento a los insectos. Por otro lado, los pétalos de estas flores son coloreados y con frecuencia tienen un olor agradable, con el fin de atraer a los insectos. Cuando un insecto visita una flor, su polen queda adherido a los pelillos que recubren el cuerpo del insecto y cuando este va a libar el néctar de otra flor, el polen queda pegado al estigma de esta flor. LAS ABEJAS Y LA POLINIZACION: 22 La abeja es uno de los insectos que interviene más activamente en la polinización. Por tanto, las presencia de un buen número de abejas favorece la fecundación de las flores y hace aumentar la producción de muchas cosechas. Los cultivos que más se benefician de ello son los árboles frutales, el maÃ−z, algodón, soja, esparceta, etc... De la actividad polinizadora de las abejas se benefician tanto los agricultores como el apicultor: el agricultor aumenta el rendimiento de su cosecha y el apicultor obtiene mayor cantidad de miel. Por ello en algunos paÃ−ses, los agricultores pagan a los apicultores para que coloquen colmenas cerca de sus campos. Desde Regeneracio forestal S.L. se tiene muy en cuenta la importancia de la protección de las abejas y siembre se eligen para los tratamientos productos fitosanitarios que no sean nocivos para las abejas (es decir no produzcan daño alguno a las mismas). LA FECUNDACION: El grano de polen que se ha pegado al estigma, emite una prolongación llamada tubo polÃ−nico, que se introduce por el hueco del estilo y llega hasta en ovario, en donde fecunda el ovulo. El ovulo fecundado, cuando se desarrolla se transforma en semilla, mientras que el ovario se transforma en fruto. Recibe el nombre de fruto partenocárpico (del griego “pártenos” virgen y “carpos” fruto), aquel que se forma sin necesidad de que el óvulo sea fecundado por los granos de polen. Estos frutos carecen de semillas. 7. EL FRUTO: Se suele definir el fruto como el ovario desarrollado y maduro, una vez que se ha verificado la fecundación de los óvulos. La semilla es el ovulo fecundado y maduro. AsÃ− como el ovario tiene por misión proteger el ovulo, el fruto tiene como misión principal proteger la semilla hasta su completa maduración. Durante el proceso de maduración, los estambres y los pétalos se caen, los estigmas se marchitan y los sépalos unas veces se desprenden como ocurre con la cereza y otras se conservan como la fresa o se hacen más grandes granada. La formación del fruto y de la semilla es consecuencia de la fecundación, sin embargo hay frutos (el plátano, la uva de corinto, algunas variedades de naranjas, manzanas y peras) que no tienen semillas por que el fruto se ha formado sin previa fecundación del ovulo. PARTES DEL FRUTO: El fruto consta de tres capas. • EL EPICARPIO es la capa exterior. Se le suele llamar piel, cáscara o pellejo del fruto. Puede ser liso como ocurre con la uva o con pelo en el melocotón. • EL MESOCARPIO es la capa intermedia del fruto. Unas veces es delgado y seco como ocurre en la cubierta verde del almendro y otras grueso y carnoso como la ciruela y el melocotón. • EL ENDOCARPIO es la capa interior del fruto. Puede ser membranoso como la manzana o leñoso el hueso del melocotón. CLASIFICACIà N DE LOS FRUTOS: Por su consistencia: 23 • Secos. Son jugosos al principio, pero se secan cuando maduran. Ejemplo vaina de la judÃ−a. ♦ Aquenio. Tiene una sola semilla y es indehiscente, bellota, girasol, trigo, etc… ♦ Caja. Tiene varias semillas y es dehiscente. Haba amapola, bolsa de pastor, etc… • Carnosos. Son jugosos en el momento de su maduración, la manzana. ♦ Drupa. Con una sola semilla, cereza, aceituna, melocotón, etc. ♦ Baya. Con varias semillas, uva, tomate, sandia, manzana, etc. Por el número de semillas: • Contiene una sola semilla. La ciruela. • Polispermo. Contienen varias semillas. La pera. Según se abra o no: • Dehiscentes. Se abren en la maduración para que salgan las semillas. • Indehiscentes: No se abren en la maduración. La sandia. Según procedan de uno o varios carpelos: • Fruto simple. Proviene de una flor que tiene un ovario único, este ovario único puede proceder de un solo carpelo, cereza o varios carpelos unidos, membrillo. • Fruto agregado. Proviene de una flor que tiene varios carpelos separados, cuyos ovarios dan origen a varios frutitos, por ejemplo el fruto de la zarzamora se compone de varios frutitos. • Fruto compuesto. Son aquellos que provienen de una inflorescencia. Con frecuencia participan en su formación otras partes de la flor. Ejemplos: mora, piña de America, higo. El higo esta formado por varios aquenios (las pepitas) dispuestos sobre un receptáculo carnoso que ha crecido por los bordes hasta encerrar a los frutos. UTILIDAD DE LOS FRUTOS: Hay infinidad de frutos comestibles, que se consumen directamente o sirven para la elaboración de mermeladas, dulces y bebidas. En algunos casos la parte comestible es el mesocarpio (melocotón), en otros es el endocarpio (naranja), en otros es el receptáculo carnoso (fresa, higo). En ocasiones el fruto se aprovecha únicamente cuando aún esta sin madurar, como es el caso de la vaina de la judÃ−a que se consume en verde. La fruticultura es la rama de la agricultura que se ocupa de los frutales. 8. LA SEMILLA: La semilla es el ovulo fecundado y maduro. Se compone de dos partes: el tegumento que es la parte exterior y la almendra que es la parte interior. La almendra de algunas semillas se compone a su vez de otras dos partes: • El embrión que es una pequeña planta en miniatura. Consta de los siguiente: la raicilla, el tallito cuya parte terminal es la gémula o yemecilla y uno o varios cotiledones. • El albumen, formado por sustancias de reserva destinadas a la nutrición de la nueva planta. Las semillas que tienen albumen, como la del maÃ−z, se llaman semillas con albumen. Las que no tienen se llaman semillas sin albumen, en cuyo caso las sustancias de reserva pasan a los cotiledones, que se hacen muy voluminosos (las dos mitades de un garbanzo son los cotiledones). DISPERSION DE LA SEMILLA: 24 Se entiende por diseminación o dispersión de la semilla el traslado de la misma desde el fruto hasta el lugar donde ha de germinar. La dispersión puede ser: • ARTIFICIAL: Cuando interviene la mano del hombre, como es el caso de las Hidrosiembras que realiza REFOR S.L. para la recuperación de la vegetación y fijación del terreno en obras como Taludes y desmontes del AVE, recuperación de vertederos, Restauración paisajÃ−stica de Gaseoductos, Consolidación de taludes de cuencas hidrográficas, consolidación de terreno en carreteras, autovÃ−as, aeropuertos, caminos, pistas forestales, parques eólicos y otras infraestructuras. Hidrosiembra realizada por Regeneracio Forestal S.L. En las obras de sellado del Vertedero del Cobre Algeciras (Cádiz) • NATURAL: Cuando interviene solamente la naturaleza, por la acción de diversos agentes, tales como: ♦ El agua. La corriente de los rÃ−os o otros cauces de agua artificiales puede arrastrar a frutos, semillas y depositarlo en los bordes. ♦ Los animales y personas. Algunos frutos tienen unos pelos ganchudos con los cuales se adhieren al pelo olas plumas de los animales y la ropa de las personas. La carne de muchos frutos es el pretexto para la diseminación de algunas semillas: los animales los comen, pero el “hueso” que encierra las semillas no se digiere y es expulsado con las deyecciones. ♦ El viento. En algunos casos, el fruto está dotado de unas expansiones en forma de alas o pelos, con el fin de ser arrastrado por el viento. Ejemplos: el fruto alado del Olmo y el vilano o conjunto de pelos del fruto del diente de león. En otros casos las plantas con sus ramificaciones adquiere forma redondeada, de modo que cuando se seca es arrastrada por el viento. AsÃ− ocurre por ejemplo con el cardo corredor, Capitana o trotamundos (Salsola kali) que es una de las principales hierbas que aparecen tras la primera intervención de prevención de incendios en vÃ−as férreas de ADIF, el motivo es que al quedar libre de vegetación la superficie de alrededor de la vÃ−a, permite a estas plantas rodar libremente por la misma sin obstáculos, empujadas por el viento y liberar miles de semillas que emergen en verano, ocasionan muchos problemas de mantenimiento. GERMINACIà N DE LAS SEMILLAS: La germinación consiste en que el embrión de la semilla se convierte en una planta. La raicilla se alarga y se hunde en la tierra, la yemecilla crece hacia arriba desarrollando sus hojas, a la vez que el tallo se alarga, los cotiledones a veces salen al aire “germinación epÃ−gea” y adquieren un color verde como si fueran hojas, mientras que en otras ocasiones quedan encerrados en la semilla “germinación hipogea”. Para que la semilla germine es necesario que disponga de los siguientes elementos: • Agua. El agua penetra en la semilla y disuelve las sustancias alimenticias, con el fin de que la nueva planta pueda consumirlas, además, ablanda el tegumento de la semilla para permitir que salga la raÃ−z y la yema. • Aire: La respiración es muy intensa en la semilla en germinación. La tierra se remueve antes de la siembra con el fin de que la semilla disponga de aire suficiente. • Temperatura: El frÃ−o retiene o retarda la germinación, mientras que el calor la estimula, a condición de que no se sobrepasen ciertos lÃ−mites. Todas las plantas tienen una temperatura minima, por debajo de la cual no germinan y una temperatura máxima por encima de la cual tampoco germinan. Entre ambas temperaturas existe una temperatura óptima, que es la mejor. Por ejemplo en el trigo, las temperaturas minima, optima y máxima son respectivamente 5, 29 y 38 25 grados centÃ−grados... Mientras no se dan las condiciones adecuadas, la semilla esta en estado durmiente denominado vida latente, en este estado la semilla vive, pero tiene una actividad muy escasa. Cuando las condiciones del medio son favorables, la semilla sale de su estado latente, entra en actividad y germina. Para que una semilla conserve la facultad de germinar es necesario que no sufra ninguna alteración. El poder germinativo de una semilla hace referencia a esa falcutad de germinar y dura más o menos tiempo. En semillas que tienen reservas de almidón (cereales) la facultad de germinar dura más que en aquellas que tienen reservas de grasas (cacahuete) debido a que estas se alteran con facilidad. UTILIDAD DE LAS SEMILLAS: Aparte de servir para originar una nueva planta, las semillas se utilizan principalmente como alimento: en unos casos se consume directamente (legumbres) en otros casos se extraen productos (aceite, harina), que se pueden consumir directamente o sirven a la vez para elaborar otros productos alimenticios. Las semillas del algodonero están recubiertas de una borra algodonosa que se utiliza en medicina y en la industria textil. Autor: Joaquin Perales Martinez [email protected] Técnico Superior en Gestión y Organización de Recursos Naturales y PaisajÃ−sticos 26