RECEPCION Y CONTROL DE SEÑALES; Y RESPUESTAS POR LAS PLANTAS. TRABAJOPOR EQUIPO PRESENTADO POR GRUPO IA422, PERIODO ENEJUN 2013. 21.4 Conceptos básicos y terminología. Consideremos tres ritmos característicos: como ya hemos visto el periodo es el tiempo que transcurre entre dos puntos comparables de los ciclos. El término fase se define como cualquier punto de un ciclo reconocible por su relación con el resto del ciclo. Si el ciclo se describe mediante forma que la función seno o la función coseno), la fase máxima del ciclo se denomina acrofase. Por lo tanto, el periodo es el tiempo entre acrofases. Los botánicos en particular utilizan el término fase para referirse a una fase reconocible del ciclo; por ejemplo, la parte que ocurre normalmente durante el periodo de luz, conocida como fase fotófila. El rango es la diferencia entre los valores máximo y mínimo, y la amplitud es igual a la mitad del rango, o la magnitud en que la respuesta observada varía de la media. Cuando las plantas o los animales se exponen un entorno que fluctúa de acuerdo con un periodo y los ritmos presentan el mismo periodo, se dice que están sincronizados al entorno, un concepto opuesto al de ritmo libre. Esta sincronización al entorno puede deberse a varios factores, sobre todo a periodos alternados de luz y oscuridad separados por el amanecer (luces encendidas) y el anochecer (luces apagadas). Si un determinado estimulo se aplica una sola vez (por ejemplo un rayo de luz) y la fase del ritmo se desvía en respuesta al ritmo, se dice que el ritmo se ha desplazado en fase o reenfasado. 21.5 Respuestas rítmicas al entorno Luz Los trabajos de Bunning, Stern y Stoppel han mostrado que los factores sincronizantes pueden ser tan sutiles como una luz roja débil, de ahí que la luz fuese estudiada como posible por Zeitgeber. Pronto se descubrió que los ritmos podrían sincronizarse a un ciclo de luz-oscuridad distinto al de 24 horas. Se podrían establecer ciclos más cortos, de 20 a 21 horas (en casos raros de 10 a 16 horas) o ciclos más largos de 28 a 38 horas. Se han hecho estudios permitiendo que un ritmo se establezca firmemente mediante un entorno cíclico y sometiéndolo después a condiciones de oscuridad continua. Durante el ritmo libre se aplicaron breves periodos de luz en distintos momentos. Típicamente, cuando se aplica luz durante el día subjetivo, prácticamente no hay efecto sobre el ritmo; es decir, si la luz llega durante las fases típicas del día en su entorno cíclico natural, las fases siguientes del ciclo no resultan muy influenciadas. Sin embargo cuando la luz se aplica durante la noche subjetiva, el ritmo se retrasa (es decir, el pico siguiente llega después de lo esperado). Es como si el rayo de luz actuase como anochecer, pero llegando más tarde y causando un retraso. A medida que la luz se aplica cada vez más tarde durante la noche subjetiva, la magnitud del retraso aumenta hasta llegar a un punto en el que el rayo de luz repentinamente provoca un adelanto del ritmo, y no un retraso. El rayo de luz actúa entonces como un amanecer en vez de un anochecer. Temperatura En 1931 Bunning había investigado los efectos de la temperatura sobre el reloj. Observo que el efecto de la temperatura sobre la respuesta era inesperadamente pequeño, pero el periodo de movimiento de sus hojas de sus plantas de judía resulto más sensible a la temperatura que el de algunos animales estudiados posteriormente. La mayoría de los ritmos ultradianos son sensibles a la temperatura, pero algunos no lo son. Al observar los efectos de la temperatura sobre el reloj biológico nos enfrentamos a una especie de paradoja. Cambios de temperatura de solo 2.5°C e incluso menos, pueden sincronizar los ritmos (actuar como un Zeitgeber) en Neurospora y otros organismos, y la temperatura también puede influir sobre la amplitud de la respuesta. A buen seguro esos efectos deben ser importantes en la naturaleza. Es más, el periodo de un ritmo libre es relativamente insensible a la temperatura. Por tanto, algunos aspectos de los relojes son sensibles a la temperatura y otros no. Los efectos de la temperatura sobre el periodo varían de un organismo a otro. Compuestos aplicados. Si pudiéramos encontrar un compuesto capaz de inhibir o promover claramente la medida del tiempo biológico, podríamos comprobar su mecanismo de acción y, tal vez comprender el funcionamiento del reloj biológico. 21.6 Mecanismos del reloj ¿Qué es y donde reside el reloj? ¿Cómo funciona? ¿Hay más de un reloj o mecanismo de reloj en cada organismo? Sabemos más sobre la situación y el número de relojes que sobre su funcionamiento. Hasta ahora, no hay evidencias de que los relojes tengan mecanismos diferentes en los distintos organismos, pero queda mucho por hacer. Todos los ritmos de Gonyaulax mantienen el mismo periodo durante muchos días en condiciones constantes y responden con el mismo desplazamiento de fase a un estímulo, como un rayo de luz, lo que sugiere fuertemente que solo hay un reloj en cada célula de Gonyaulax , pero este no es el caso para los múltiples ritmos presentes en organismos multicelulares. En los seres humanos, por ejemplo, los ciclos de sueño pueden desfasarse con los ciclos de excreción de potasio. Seguramente existen múltiples relojes. Anteriormente vimos los argumentos que apoyan la idea de la ubicación del reloj en las membranas. Durante cierto tiempo se pensó que el núcleo podría estar implicado; también se ha hallado un ritmo circadiano en el volumen del núcleo en varios organismos. En la búsqueda de los mecanismos de los relojes biológicos, los investigadores han usado no solo inhibidores sino también mutantes de reloj en varios organismos. Mientras, varios investigadores han intentado construir hipótesis o modelos para explicar el mecanismo del reloj. Dichos modelos deben explicar los periodos largos (comparados con los periodos de sistemas químicos oscilatorios conocidos), los efectos de reiniciación de la temperatura y especialmente de la luz; la dependencia respecto a la temperatura, los efectos de las sustancias químicas y el papel de las membranas, aparentemente clave. ¿PREGUNTA DONDE SE UBICAN LOS RELOJES. R EN LA MEMBRANA Y NUCLEO CELULAR? 21.7 FOTO PERIODICIDAD. Incluso antes de los trabajos de Bunning, Stern, Stopapel y Kleinhoonte ya se había demostrado con claridad la existencia del reloj biológico como componente de las plantas vivas, aunque el descubrimiento no fue aceptado totalmente por los investigadores de ritmos hasta los años 50. Científicos que trabajaban en los laboratorios de investigación. El tabaco Maryland mammoth un nuevo hibrido crecía en esta latitud de una altura de 3 a 5 metros durante los meses de verano, pero nunca florecía; sin embargo, pero florecía en abundancia con solo 1 solo metro de altura cuando era trasplantado al invernadero. También advirtieron que todos los ejemplares de una determinada variedad de soja florecían casi al mismo tiempo en verano, independientemente de cuando habían sido plantados en primavera; es decir, las plantas grandes sembradas a principios de la primavera florecían al mismo tiempo que plantas mucho más pequeñas sembradas en verano. Probaron varios factores ambientales que eran diferentes entre los campos de verano y los invernaderos: niveles de luz, temperaturas, humedad del suelo y nutrientes del suelo. Sin embargo, ninguna combinación de estos factores dio por resultado la floración de las plantas de tabaco Garner y Allard descubrieron que algunas plantas, por ejemplo, la cebada y la espinaca, florecen en respuesta a días más largos que la longitud critica. Esas plantas se denominan plantas de día largo, mientras que las que florecen cuando el día dura menos que un determinado valor máximo, como el tabaco y la soja se llaman plantas de día máximo. Posteriores estudios revelaron el importante papel del periodo de oscuridad, pero ahora está claro que las plantas son capaces de medir la duración del periodo de oscuridad o el de luz, o ambos. INTERACCIÓN ENTRE EL FOTOPERIODO Y EL RITMO Las plantas del tomate presentan algunas interacciones de ritmos muy interesantes. Aunque los días cortos promueven ligeramente la floración, las plantas florecen en general con un amplio rango de duraciones de los días, desde duraciones muy pequeñas hasta casi 18 horas; es decir, son casi de día neutro. Pero la altura del tallo depende claramente de la duración del día; las plantas cultivadas con días de 16 horas tienen tallos cuya longitud es casi el doble de las sometidas a días de 8 horas. Esto sucede incluso cuando los días se prolongan con bajos niveles de luz, por las que las plantas sometidas a días largos no foto sintetizan mucho más que las plantas cultivadas en días cortos. Con plantas sensibles de tomate, también es posible observar una ligera pero significativa inhibición del crecimiento cuando se aplica luz a la mitad del periodo de oscuridad. Una cuestión importante es si el reloj que mide la duración del día y la noche en la foto periodicidad es el mismo que el que controla los ritmos circadianos. BIORRITMOS Y OTRAS PSEUDOCIENCIAS Actual mente se habla mucho de los biorritmos. Se cree que el comportamiento humano está controlado por tres ciclos, iniciados en el momento del nacimiento: un ciclo físico de 23 días, un ciclo de sensibilidad (emocional) de 28 días y uno intelectual de 33 (Mackenzie, 1973; Thommen, 1973). Se supone que la primera mitad de cada ciclo es el periodo en que uno es más positivo res pecto al atributo de ese ciclo; durante la segunda mitad, se supone que uno es negativo. Los días en el que hay cruce de más a menos, o de menos a más, son días críticos, y si los puntos críticos de dos o tres ciclos coinciden en el mismo día (lo que sucede unas seis veces al año, cuando se trata de dos ciclos, y una vez al año, cuando se trata de tres ciclos), ¡hay que tener cuidado! Los ritmos de actividad en animales permiten a una especie ocupar un mismo nicho, no sólo espacial sino también temporal; un animal nocturno y uno diurno pueden utilizar el mismo espacio, pero en momentos diferentes. Los ritmos vegetales en el metabolismo adaptan la planta a las condiciones prevalecientes de luz y temperatura. Los ritmos de las flores deben estar estrechamente acoplados a la memoria temporal de las abejas. El fenómeno de la foto periodicidad confiere al organismo que lo posee la capacidad de ocupar un nicho determinado en un tiempo estacional, en contraste a uno diario. Algunos momentos de la temporada, con mínimas flores pero con gran disponibilidad de polinizadores, suponen una ventaja selectiva para las especies capaces de florecer en esos momentos Los ritmos de los que hemos hablado en este capítulo no podrían tener periodos exactos de 23,28 o 33 días desde el momento del nacimiento ( fijo para todo el mundo ) a lo largo de las proverbiales setenta años de vida de un individuo. Hablando de cuestiones pseudocientíficas, la botánica también tiene su parte. Hay quienes sugieren que hablarle a las plantas, rezar junto a ellas, o cantarles hace que crezcan mejor (y tal vez sea verdad, siempre que usted auméntela concentración de CO2 en los alrededores de la planta o las cuide mejor). Hay artículos que tratan de persuadirnos de que la música hace que las plantas crezcan mejor. Aparentemente, los “experimentos” dieron esos resultados en una ocasión, pero nadie ha podido repetirlos de forma consistente. Y lo que debemos exigir en la ciencia es una verificación uniforme y objetiva ( Galston, 1974). De hecho, el progreso depende a menudo de descubrimientos sorprendentes e inesperados, pero es habitual que muchos de los supuestos descubrimientos sean interpretaciones erróneas o se deban a experimentos mal diseñados, no precisamente avances en el conocimiento. Movimientos de las hojas ¿Tienen los movimientos de las hojas alguna función de utilidad en la naturaleza? Pfeffer se planteó esta cuestión cuando ato las hojas a una estructura de bambú a fin de imposibilitar sus movimientos. Como las plantas no mostraron ninguna enfermedad aparente, dedujo que los movimientos eran un subproducto del proceso evolutivo y que carecían de valor selectivo para la planta. Darwin y su hijo Francis (1880) probaron esta idea de manera experimental y obtuvieron resultados positivos (aunque no muy marcados). Experimentos similares más recientes ( Enrigth, 1982; Schwintzer,1971) confirmaron la observación básica, pero las diferencias de temperatura entre las hojas verticales y las horizontales eran pequeñas, menos de 1°c. Por otra parte, Alan p. Smith (1974) estudio Espeletia schultzii en los andes de Venezuela, a una altura de 3.600 m. Espeletia es una especie arrosetada grande (0,5 m de diámetro, 0,25 m de altura) con hojas pubescentes que se cierran por la noche alrededor de una única yema apical y se abren durante el día, la planta es típica de otras elevaciones alpinas en los trópicos. La forma de roseta de las hojas también constituye un reflector parabólico y radiante que calienta la yema durante el día, promoviendo supuestamente su metabolismo y desarrollo. La transpiración puede reducirse mucho en las hojas que se pliegan por la noche. Cuando algunas especies se pliegan por completo, ninguna estoma queda descubierto; todos quedan completamente protegidos. La posición vertical nocturna podría ser un dispositivo protector para asegurar la correcta medida del tiempo en la foto periodicidad. MEMORIA DEL TIEMPO Ingeborg Behling descubrió que podría enseñar fácilmente a las abejas a alimentarse a una determinada hora del día. Esto debe ser una adaptación a los ritmos de la planta asociados a la apertura de flores y la producción de néctar. Nuestra despertándonos memoria a una del hora tiempo se manifiesta predeterminada. Esto con es más frecuencia particularmente impresionante porque las personas deben traducir un concepto aprendido a una forma que “ajuste el aditamento” de su reloj biológico. NAVEGACION CELESTE El descubrimiento de la compensación de la temperatura fue especialmente estimulador. Por esa época, Gustav Kramer, K. von Frish y otros investigadores en Alemania encontraron que ciertas aves y otros animales podrían seguir una dirección sobre la superficie de la tierra a partir de la posición del Sol en el cielo. Como esta posición cambia, el organismo debe ser capaz de hacer las correcciones pertinentes para adaptarse a la hora del día, aparentemente mediante el uso de algún tipo de reloj AGRICULTURA Las respuestas rítmicas de las plantas a compuestos químicos tales como los herbicidas son un buen ejemplo de la influencia del reloj biológico en la agricultura. Hay pocas investigaciones al respecto pero los mecanismos de respuesta son variables y a menudo indirectos. Por ejemplo la posición de la hoja puede determinar la cantidad de herbicida que se osa sobre la hoja. Como muchas cosechas dependen de cuanto florece el cultivo (cultivos de semilla y frutos) o cuando no florecen (cultivos vegetativos) y dado que el fotoperiodo influye a menudo en la floración el reloj de la fotopedioridad tienen una considerable importancia en la agricultura. con un cultivo de semilla como la soja de día corto los rendimientos de ciertas variedades pueden ser máximos en un rango de latitudes (es decir duración del día) de tan solo 80 km si las plantas están muy al sur los días finales del verano son demasiado cortos y la floración empieza antes de que la planta tuviese la oportunidad de generar un mayor número de hojas y muy al norte las plantas florecen muy avanzadas y más cerca de la temporada de heladas y esto puede perjudicarlas. El reloj fisiológico en humanos Hay ritmos en el sueño (despertarse justo antes de que suene el despertador); en la agudeza mental y la velocidad de cálculo; en los niveles hormonales, los latidos del corazón, la temperatura corporal, la excreción de orina, la sensibilidad a los fármacos, los nacimientos y las muertes (ambos casi siempre de noche), y en muchos otros fenómenos. Los aviones, cuyo recorrido atraviesa varios husos horarios alteran los relojes internos de los pasajeros. Un turista o un diplomático pueden tardar varios días en adaptarse al nuevo huso horario. El conocimiento del reloj biológico se aplica en muchos hospitales donde los fármacos se administran en dosis más bajas en las horas en que los pacientes son más sensibles a ellas. Se debería prestar más atención a la dificultad de permanecer alerta cuando el reloj biológico indica que es hora de dormir.