6. ANATOMIA Y FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA

ANATOMIA Y FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA
Juan Camilo Angel Cardona
M.V Especialista en Reproducción Bovina. Universidad de Antioquia, Colombia.
M.sc Producción Animal Universidad Federal Rio Grande do Sul, Brasil.
[email protected]
El conocimiento y reconocimiento de la anatomía y fisióloga de la hembra se hace
indispensable para la aplicación de biotecnologías como la inseminación artificial
(IA), la inseminación artificial a tiempo fijo (IATF), la transferencia de embriones
(TE), entre otras. Es por esto que haremos un breve recorrido por las estructuras
anatómicas que forman el aparato reproductor, y por la fisiología del mismo,
permitiéndonos posteriormente manipular las estructuras anatómicas para la
correcta aplicación de la técnica de TE, asi como, manipular hormonalmente el
ciclo estral, para realizar sincronización para transferencia de embriones a tiempo
fijo (TETF).
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ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA BOVINA
Para el propósito de esta revisión, asumiremos que el aparato reproductor de una
vaca es una estructura tubular, con algunas modificaciones anatómicas que
fisiológicamente tiene un propósito especifico durante el ciclo estral, gestación y el
parto.
El aparato reproductor de la hembra está constituido por órganos internos y
externos. Los órganos internos son los Ovarios (glándula sexual femenina) y una
serie de conductos (oviducto, útero, cérvix y vagina). Los órganos externos los
constituyen el vestíbulo vaginal y la vulva.
Figura 1. Anatomía del tracto reproductor de la hembra bovina.
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1. La vulva: la vulva es el orificio externo del aparato reproductor, siendo la
única parte visible desde el exterior de la vaca. Está formada por los labios
vulvares, los cuales miden de 10 a 12 centímetros de largo y se encuentra
ubicada inmediatamente debajo de la abertura del recto y la cola.
La vulva se continúa con el vestíbulo que es la estructura que une la vagina
con la vulva. El vestíbulo se encuentra marcado por la presencia del
divertículo suburetral, el cual es uno de los obstáculos en la técnica de IA.
La vulva y el vestíbulo son las únicas estructuras compartidas por el
sistema reproductor y el sistema urinario.
Durante la aplicación de la técnica de TE la vulva se encontrara seca y
arrugada a diferencia del momento de la IA, donde se encuentra
humedecida y tumefacta por acción de los estrógenos.
.
2. Vestíbulo: el vestíbulo es la estructura que se encuentra hacia craneal de
la vulva y es la unión de los órganos externos y los órganos internos. En el
piso del vestíbulo encontramos el orificio uretral y el divertículo suburetral,
estructuras de gran importancia en la técnica de TE ya que constituyen el
primer obstáculo al paso de la pistola de Transferencia.
3. Vagina: la vagina es el órgano que se encuentra inmediatamente hacia
craneal del vestíbulo, extendiéndose por 25 a 30 centímetros. La vagina es
de gran importancia ya que sirve como receptáculo del semen depositado
por el toro en el proceso de monta natural y como canal para la salida del
feto durante el parto. La vagina puede convertirse en uno de los obstáculos
para llegar al lugar de la colocación del embrion por dos motivos, en primer
lugar los pliegues de la vagina y en segundo lugar por el FORNIX, que es
una proyección del cérvix hacia la vagina. (figura 2.)
Figura 2. Pliegues de la vagina y fornix.
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4. Cérvix: el cérvix es la parte más caudal del útero, mide de 8 a 10
centímetros de largo, presenta una conformación cilíndrica y pliegues de la
mucosa en dirección caudal, los cuales forman los llamados anillos del
cérvix (generalmente 3 o 4). Las principales funciones del cérvix son las de
servir como reservorio de semen, ayudar en el transporte del semen hacia
el útero y servir como barrera entre el exterior y el útero.
En general el cerviz es una rápida disminución del tamaño del tracto
reproductor que sirve de protección del útero a la entrada externa de
contaminantes que de otra manera fácilmente entrarían desde la vagina.
Durante el celo y por acción de los estrógenos el cérvix permanece abierto,
lo que facilita la IA, por el contrario durante el diestro, metaestro y la
gestación el cérvix permanece cerrado, actuando como barrera de
protección y dificultando el paso de la pistola de TE.
La perfecta identificación del cerviz a la palpación rectal deberá ser el punto
de partida para un adecuado procedimiento de TE.
Figura 3. Representación de la entrada al cérvix, el fornix y los anillos
cervicales
5. Útero: el útero de la vaca es bicornual, es decir tiene un pequeño cuerpo
del útero que mide alrededor de 4 a 6 centímetro siendo la parte común a
las dos mitades del útero (derecha e izquierda). El cuerpo del útero se
continúa con dos cuernos uterinos (30 a 45 centímetros), los cuales se
doblan hacia caudoventral para posteriormente doblarse hacia dorsal
siendo continuados con los oviductos.
Entre las funciones que se desempeña el útero se pueden mencionar las
siguientes:
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sirve como sitio de transporte para los espermatozoides hacia el sitio de
fecundación.
regula la vida del cuerpo lúteo a través de la producción de prostaglandina.
Tiene un tejido secretor que produce la “leche uterina” que sirve de
nutriente para el embrión durante las primeras etapas de la gestación.
En el útero se pueden encontrar alrededor de 100 a 120 carúnculas, estas
carúnculas sirven de punto de conexión para la placenta durante la preñez
(Caruncula + Cotiledon = Placetoma)
La pared uterina tiene una fuerte masa muscular que ayuda en la expulsión
del feto al momento del parto y de las membranas fetales poco tiempo
después del parto.
Para la técnica de SE TE debe detectar la bifurcación uterina y la pistola de TE
deberá ser guiada hasta la curvatura mayor del cuerno ipsilateral al cuerpo
lúteo.
6. Oviducto: los oviductos son las estructura que unen los cuernos uterinos y
los ovarios, siendo las estructuras responsable por el transporte del ovulo
después de la ovulación y por servir como reservorio de espermatozoides
hasta la fecundación.
Desde el punto de vista fisiológico los oviductos están divididos en tres
partes, el infundíbulo, que es una estructura en forma de embudo la cual a
través de las fimbrias abraza el ovario y atrapa el ovulo después de la
ovulación. El Ámpula que es la porción media del oviducto y constituye el
lugar donde se da la fecundación. Y el Itsmo que es la parte del oviducto
por donde el embrión viaja después de la fecundación para llegar al cuerno
uterino (3 a 4 días), esta parte del oviducto también funciona como
reservorio de semen.
7. Ovarios: Los ovarios son las estructuras más importantes y complejas del
tracto reproductor de las vacas debido a que interactúa con otras glándulas
y estructuras nerviosas para poder controlar el ciclo reproductivo de la vaca.
El complejo ovario-hipotálamo-hipófisis se encarga de gobernar las
funciones ováricas y uterinas que determinan los diferentes eventos del
ciclo estral (celo y gestación).
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Los ovarios funcionan como glándulas exocrinas (producción de óvulos) y
como glándulas endocrinas (producción de hormonas sexuales).
En los ovarios es posible evidenciar dos tipos de estructuras, folículos en
diferentes etapas de desenvolvimiento y cuerpos lúteos. Durante el ciclo
estral un grupo de folículos compiten por llegar a un estadio de
desenvolvimiento final (folículo de Graff), el cual establecerá dominancia
sobre los otros folículos y ovulara, dando origen al cuerpo hemorrágico y
posteriormente al cuerpo lúteo.
8. La pelvis: Aunque la pelvis no forma directamente parte de los órganos de
la reproducción, al menos en la vaca tienen la función de contener en su
mayor parte a los órganos reproductivos (esto puede variar dependiendo de
la edad y el numero de parto de la vaca), así también representa una
formación anatómica importante durante el parto, por esto es de gran
importancia conocer la anatomía de la pelvis de los animales domésticos y
en nuestro caso el de la vaca.
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FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA HEMBRA BOVINA
La reproducción es la base del ciclo productivo tanto en la industria lechera
como en la industria de producción de carne, y es el factor con mayor
repercusión en la productividad de estas industrias. La maximización del
potencial reproductivo requiere del conocimiento y aplicación de principios
básicos de diferentes áreas de las ciencias veterinarias y animales, entre las
cuales se incluye la genética, la nutrición, la fisiología, y las herramientas de
manejo.
En este ítem estudiaremos los eventos endocrinos y fisiológicos relacionados
con la madurez sexual, la fisiología del estro y la transición posparto del
anestro al restablecimiento del ciclo estral.
1. Madurez sexual: el incremento de la eficiencia reproductiva en hembras
bovinas depende de la edad con que son introducidas las hembras de
remplazo en los programas de cría (Fries, 2003). Las novillas deberían
tener su primer parto con dos años de edad, pero para alcanzar este
objetivo se requiere de un apropiado desarrollo de la novilla y de un
oportuno comienzo de la pubertad y del primer servicio.
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La pubertad en la hembra bovina generalmente es definida como el
momento en el cual se da el primer estro asociado con una ovulación fértil y
que desencadene una fase luteal de duración normal. Las novillas
prepuberales presentan como mínimo un estro anovulatorio antes de la
presentación del primer ciclo estral normal. La pubertad como tal solo
garantiza que se alcanzo la madurez sexual, pero no está relacionada con
la presentación de características de madurez de la hembra de cría. Se
recomienda servir las novillas taurinas de carne con 60% del peso adulto,
las taurinas de leche con 55% del peso adulto y las cebuinas con 65% del
peso adulto (NRC, 1996)
Algunos factores que influencian la llegada de las novillas a la pubertad son
el genotipo (bos taurus son las precoces) (tabla 1.), estación en la que nace
la novilla, bio-estimulacion, peso corporal y nutrición.
Tabla 1. Influencia de la raza sobre el inicio de la pubertad y la edad
recomendada para servir las becerras
Raza
Inicio de pubertad
Edad recomendada
(meses)
para servir las
becerras
Holstein
9
14 a 15
Suiso
12
14 a 15
Shorthorn
8 a 11
14 a 15
Ayrshire
13
14 a 15
Jersey
8
12 a 13
Angus
12
15
Cebu
19 a 24
24
Kunkle et al., 2002.
Tabla 2. Peso recomendado para las novillas en el inicio de la estación de
monta de acuerdo con el nivel nutricional
Nivel nutricional
Adecuado
Razonable
Inadecuado
Dias M. 2004
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Peso recomendado (% del peso
adulto)
50 a 55%
60 a 70%
75 a 80%
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Los eventos necesarios para que se de la primera ovulación ocurren por
una cascada de cambios independientes y organizados a nivel del sistema
nervioso central, el hipotálamo, la pituitaria y el ovario. A partir de las dos
semanas de edad ya pueden ser detectadas oleadas foliculares al igual de
lo que ocurre en la hembra adulta, a cada oleada el folículo dominante se
hace mas grande, alcanzando un diámetro máximo entre las semanas 2 a
34 de edad, de igual manera el numero de folículos en cada onda folicular
va aumentando con el aumento en la edad.
Deficientes pulsos de secreción de factor de liberación de gonadotrofinas
(GnRH) por el hipotálamo al sistema porta hipofisial son los responsables
por que se mantenga el estatus de prepuber. El mecanismo por el cual el
hipotálamo se mantiene inactivo no ha sido dilucidado en bovinos.
Se cree que con la aproximación de la pubertad el mecanismo de feedback
negativo ejercido por los estrógenos sobre el hipotálamo va disminuyendo,
evidenciándose un aumento en la frecuencia de los pulsos de GnRH y
hormona luteinizante (LH), los pulsos de LH aumentan gradualmente entre
los días 126 a 14 antes de la pubertad.
Tres semanas antes de la pubertad son detectados en sangre niveles de
0,5 ng/ml de progesterona indicando la presencia de tejido luteal en el
ovario y poca o ninguna supresión de la progesterona a la liberación de la
LH, sin embargo los niveles de LH continúan siendo insuficientes para
soportar la maduración folicular y la ovulación. La transición a la pubertad
esta determinada por un incremento en la frecuencia de los pulsos de LH, la
ovulación y un significativo aumento de progesterona plasmática, la cual
esta acompañada de la formación de cuerpos lúteos de corta duración (2 a
5 dias), estas elevaciones de progesterona hacen que se normalicen los
patrones de liberación de GnRH y LH, haciéndose característicos del ciclo
de la hembra.
La pubertad puede ser inducida por la aplicación de dispositivos de
liberación controlada de progesterona, pero la efectividad de este
tratamiento depende que las novillas presenten un adecuado peso corporal.
Uslu, Gungor y Sendag., 2007 realizaron un trabajo en el cual novillas
Holstein acíclicas post-púberes fueron inducidas utilizando norgestomet
encontrando que el 82,6 % de las novillas presentaron celo y 48,2 %
quedaron preñadas después del tratamiento de inducccion, siendo estos
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hallazgos significativamente diferentes (p<0.05) de los resultados
encontrados en los animales no tratados (0% de presentación de estro y 0%
de preñez).
2. Fisiología del ciclo estral: el conocimiento de la fisiología del ciclo estral
es fundamental para la aplicación de biotecnologías que permitan mejorar
los indicadores productivos y reproductivos de las explotaciones ganaderas.
A continuación haremos un breve resumen de la fisiología del ciclo estral y
de las sustancias involucradas en este ciclo.
El ciclo estral está definido como el periodo de tiempo abarcado entre la
presentación de un estro y otro, tiempo en el cual se desencadenan
diversos mecanismos fisiológicos que culminan con la ovulación, y que
tienen como objetivo preparar al organismo para que se dé la fecundación,
nidación e implantación del embrión. Desde que el ciclo estral se establece
en la pubertad, éste continua sin cesar a menos que se establezca la
preñez o que las condiciones nutricionales sean severamente
desfavorables.
Normalmente el ciclo estral de la vaca tiene una duración de 3 semanas (17
a 25 dias). En las novillas el ciclo estral tiende a ser uno a dos días más
corto que en las vacas. Las razas indicas también presentan ciclos estrales
mas cortos que las razas taurinas.
El estro (celo o calor) es el momento más importante y notorio del ciclo
estral y se caracteriza por una serie de cambios físicos y comportamentales
que llevan a la hembra a aceptar espontáneamente al macho. El celo se
caracteriza por la exaltación de los instintos y modificaciones psicosomáticas en la cual la hembra se pone inquieta, frecuentemente emiten
sonidos y presentan un apetito irregular. Las micciones se hacen más
frecuentes, y sus órganos sexuales externos se hacen más sensibles y se
ponen tumefactos y congestionados. Son notables las secreciones vulvares
provenientes del útero y la vagina, las cuales tienen una consistencia de
moco elástico y brillante, algunas veces pueden ser sanguinolentas.
La duración del estro se encuentra en un rango de 2 a 50 horas, aunque la
mayoría de animales presentan estros con duración media de 12 a 18
horas. Altas temperaturas no alteran la duración del ciclo estral pero
pueden reducir la duración del estro y disminuir las concentraciones
circulantes de hormonas reproductivas.
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El ciclo estral puede ser dividido en dos fases, la fase folicular que
comprende desde el día 19 hasta que el estro ocurre, y la fase luteal que
comprende entre el día 0 (estro) hasta el día 18. La fase lútea está
caracterizada por la producción por el cuerpo lúteo de niveles de
progesterona elevados, los cuales son detectados en sangre. La fase
folicular se caracteriza por la aceleración en el crecimiento del folículo
dominante y el aumento en los estrógenos circulantes.
Son muy importantes algunas diferencias que han sido observadas entre
razas taurinas e indicas. Las hembras Bos indicus presentan estros cortos,
un corto intervalo estro-ovulación, las concentraciones de LH durante el
pico preovularorio de LH son menores, cuerpos lúteos más pequeños y
menores concentraciones de progesterona durante la fase luteal.
Durante el ciclo estral actúan principalmente 6 hormonas de las cuales 1
tienen origen en el hipotálamo GnRH, 2 son producidas en la hipófisis (FSH
y LH) , 2 son producidas en el ovario (progesterona y estrógenos) y 1 es
producida en el útero (PGF2α).
En primer lugar tenemos la GnRH o factor liberador de gonadotrofinas, la
cual es la encargada de regular la adecuada liberación desde la hipófisis de
las hormonas folículo estimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La
GnRH a su vez es controlada por los niveles circulantes de progesterona,
estrógenos y señales metabólicas como las concentraciones sanguíneas de
insulina, glucosa, neuropeptido Y, Ghrelin, ácidos grasos no esterificados
entre otros.
La FSH es un neuropeptido producido en la hipófisis anterior, y es la
encargada de controlar el crecimiento folicular y la esteroidogenesis.
Aunque anteriormente se creía que los periodos de anestro se debían a una
disminución en la producción y liberación de FSH con una disminución o
cese total del crecimiento folicular (ovarios estáticos), posteriormente se
comprobó que el crecimiento folicular en los bovinos es continuo desde su
inicio en la pubertad. los periodos de anestro pueden ser debidos a: falla en
la diferenciación folicular que conlleva a bajos niveles circulantes de
estrógenos y no aparición del pico preovulatorio de LH, fallas en la luteolisis
con elevadas concentraciones de progesterona circulantes que bloquean la
liberación de GnRH para LH, o por deficiencias nutricionales donde las
señales metabólicas bloquean la liberación y función de la GnRH.
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La LH al igual que la FSH es producida en la hipófisis. La LH es la
encargada de desencadenar la ovulación, a través del pico preovulatorio de
LH y es la responsable por la formación del cuerpo lúteo con consecuente
aumento en los niveles circulantes de progesterona.
El estrógeno (E2) es la hormona esteroide femenina, producida en el ovario
durante el crecimiento folicular y de gran importancia ya que favorecen la
maduración del oocito, preparan el útero para recibir el semen,
desencadenan el pico preovulatorio de LH, sensibilizan a la mucosa uterina
ante la presencia de oxitócina para que se produzca PGF2α y son los
responsables por los signos de estro.
La progesterona (P4) es una hormona esteroide producida en el ovario, en
una estructura llamada cuerpo lúteo, la cual se forma a partir del folículo
después de la ovulación. La progesterona es de gran importancia ya que
ella prepara en útero para recibir el embrión y garantizar la preñez, controla
la liberación de GnRH y con esto se convierte en una llave que abre o cierra
el ciclo estral.
La PGF2α es el principal agente luteolitico y por ende, el responsable de la
disminución de los niveles circulantes de progesterona en el ciclo estral. La
PGF2α se produce en la mucosa uterina sensibilizada por estrógenos bajo
el estimulo de la oxitócina, sustancia que es producida por el cuerpo lúteo
cuando envejece. La PGF2α está relacionada con los patrones sexuales y
la conducta maternal.
Ya conociendo las hormonas y sustancias involucradas en el ciclo estral
vamos a ver como ellas interactúan para tener como resultado una
ovulación a cada 21 días aproximadamente.
Durante el ciclo estral normalmente ocurren de 2 a 3 ondas foliculares, las
cuales son estimuladas por las ondas de FSH. A medida que los folículos
de la primera onda folicular crecen, aumentan los estrógenos circulantes los
cuales podrían estimular la liberación de un pico preovulatorio de LH pero
en presencia de progesterona la GnRH está bloqueada y el patrón de pico
de LH no ocurre. A medida que el cuerpo lúteo envejece y si no hay una
señal antiluteolitica (interferon tau) la producción de progesterona por parte
del mismo comienza a disminuir y se comienza a producir oxitócina que
cuando llegar a las células de la mucosa uterina sensibilizadas por la
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presencia de estrógenos es convertida en PGF2α, lisándose el cuerpo lúteo
y cayendo drásticamente las concentraciones de P4, Con la caída en los
niveles circulantes de progesterona el bloqueo a la GnRH desaparece y con
el aumento de los estrógenos que son producidos por la segunda onda
folicular se desencadena el pico preolulatorio de LH, el estro y la
consecuente ovulación.
Figura 4. Fisiología del ciclo estral.
3. Puerperio y periodo posparto: después del parto las vacas entran en un
periodo de espera voluntario o anestro lactacional, muchos factores
interactúan para modificar la duración de este periodo incluyendo la raza, la
edad, estatus nutricional, producción de leche, condición corporal,
presencia de toro, entre otras.
El puerperio, fase inmediata después del parto, es un proceso fisiológico de
modificaciones que ocurren en el útero durante el cual este órgano se
recupera de la gestación y se prepara para la siguiente. Las modificaciones
que se suceden consisten en el restablecimiento de la forma del cervix;
disminución del volumen uterino; involución caruncular y reparación
endometrial; ciclo de eliminación de loquios; flora bacteriana, infección
uterina y mecanismo de defensa y reinicio de la ciclicidad (Rutter., 2002).
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En los primeros veinte días posparto los restos de placenta son eliminados,
el útero disminuye 80% su tamaño, la hemorragia para. El día 40 el útero
habrá completado la involución. La involución uterina, inicio de la ciclicidad
y primera ovulación dependen de las condiciones en las que se dé el parto,
animales con problemas como distocia, infecciones uterinas, quistes
ováricos y enfermedades metabólicas presentan periodos posparto
prolongados.
La primera ovulación posparto normalmente no va acompañada de
comportamiento de celo y se le llama celo silencioso. El objetivo del celo
silencioso es formar un cuerpo lúteo de corta duración que será
responsable por la producción del prime de progesterona, el cual tiene
como resultado el inicio de la ciclicidad ovárica. Es por este motivo que en
animales que presentaron una involución uterina sin inconvenientes, la
utilización de progesterona exógena induce el inicio de la ciclicidad.
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