Departamento de Nutrición Animal Curso de Nutrición 2014 Digestión de carbohidratos en monogástricos Sebastián Brambillasca Bibliografía • Van Soest (1994). Nutritional ecology of the ruminant • Mc Donald (2006). Nutrición animal. (6ª edición). • Swenson M., Reece W. (1999). Fisiología de los animales domésticos de Dukes (5ª edición). • Dyce, Sack, Wensing (1996). Anatomía veterinaria (2ª edición). • Hoffman R.M.(2003). Carbohydrate metabolism in horses. En: Recent Advances in Equine Nutrition, S.L. Ralston and H.F. Hintz (Eds.) • Hand M.S. (2000). Nutrición clínica en pequeños animales (4ª edición) • Brandi R., Furtado C. (2009). Importância nutricional e metabólica da fibra na dieta de equinos. R. Bras. Zootec., v.38, p.246-258. Esquema de la clase • Introducción • Digestión-absorción de azúcares simples y almidón. • Factores relacionados a la digestión del almidón. • Degradación de fibra en los monogástricos • Productos finales de la fermentación CARBOHIDRATOS Compuestos por C, H y O (CH2O)n Azucares simples (monosacáridos, disacáridos) Oligosacáridos Polisacáridos (almidones, amilopectina, glucógeno, celulosa, hemicelulosa, pectinas, gomas) En base a su digestibilidad: - azúcares y almidones - fibras FUNCIÓN DE LOS CH EN LA NUTRICIÓN Aporte de energía Fuente de calor Estructura para otros nutrientes (aá, glicolípidos, glicoproteínas.) Almacenamiento de energía (glucógeno y grasa) Digestión de CH en monogástricos Boca Esófago Estómago Int. delgado Int. grueso lactasa sacarasa α-dextrinasas maltasa α-amilasa α-amilasa Fermentación microbiana Almidón Sacarosa Lactosa Fibra - Cerdo - Aves Saliva Glucosa Fructosa AGV CH4 CO2 H2 Lumen intestinal Borde en cepillo Citoplasma Vena porta α-dextrinasa α-amilasa Almidón α-dextrinas maltotriosa GLUCOSA maltosa maltasa sacarasa Sacarosa GLUCOSA FRUCTOSA GALACTOSA Lactosa GLUCOSA lactasa (Dukes, 1999) SGLT simporte: Na (activa) GLUT difusión facilitada (pasiva) Actividad enzimática 60 Lactasa Actividad de enzimas del borde en cepillo en cerdos 40 20 2 3 7 17 33 66 Edad (meses) Sacarasa Actividad enzimática Actividad enzimática 300 200 100 2 3 7 17 Edad (meses) Maltasa 300 33 66 200 100 2 3 7 17 33 66 Edad (meses) (Dukes, 1999) Actividad de amilasa pancreática en lechones CH dieta amilasa 12 7 5x10 Unidades de amilasa Ingestión/d (g) 300 200 6 6 5x10 100 0 0 1 2 3 4 5 Edad (semanas) 6 7 (Adaptado de De Corring et al., 1978) Amilosa ALMIDÓN Amilopectina Amilosa • Polisacárido de reserva • Enlaces α 1-4, α 1-6 • Estructura granular • Gelatinización • Almidón resistente Amilopectina http://milksci.unizar.es/bioquimica/temas/azucares/almidon.html gránulos de almidón Factores relacionados a la digestión del almidón: • Madurez del sistema digestivo • Tamaño de partícula • Matríz proteica • Estructura cristalina del almidón Importancia del procesamiento de cereales Grados de gelatinización del almidón en cereales Almidón crudo Almidón hidratado a 27°C Almidón hidratado a Almidón hidratado a 60°C 80°C http://food.oregonstate.edu/learn/starch.html Efecto del tamaño de partícula del grano de sorgo en la digestibilidad del almidón en cerdos (Owsley et al., 1981). Tamaño de partícula Gruesa (aplastado) Media (6,4 mm) Fina (3,2 mm) Ileón terminal 72,3c 78,1b 86,0a Tracto total 95,8b 95,3b 98,5a Digest. almidón (Valores con diferente superíndice son distintos, P<0,05) Rendimiento y digestibilidad en dietas (trigo y cebada) para lechones (Wiseman, 1993) Granulado Extrusado Digestibilidad MS 0,80a 0,84b Ganancia peso (g/d) 356a 386b Índice de conversión 1,75b 1,65a (Valores con diferente superíndice son distintos, P<0,05) Granulado: 70-75ºC, 4-5 min, 3-4% vapor Extrusado: 90-150ºC, 2 min, humedad al 20% ¿Cómo degradan la fibra los monogástricos? …primero definir el concepto de fibra Carbohidratos fermentables Lignina Celulosa Hemicelulosa (B) Fibra insoluble Fibra Hemicelulosa (A) Pectinas Polisacáridos Gomas no almidonosos Fructanos Mucílagos Otros polisacáridos: Inulina, FOS, almidón resistente Fibra soluble Otros criterios • viscosidad • capacidad para gelificar • velocidad de fermentación Fibra dietética De Blas et al., 1998 Celulosa Lignina (no polisacárido) Hemicelulosas (xilanos, glucomananos, mananos, etc.) Pectinas (polisacáridos ricos en ac. galacturónico) Fructanos (inulinas, levanos, fleínas) polisacáridos de reserva Oligosacáridos (2-10 unidades de azúcares: rafinosa, estaquiosa, verbascosa, ajugosa) Fibra soluble FERMENTACIÓN EN MONOGÁSTRICOS • Fermentación pregástrica: canguros, hamster, hipopótamos, monos • Buche de las aves • Fermentación postgástrica: ciego, colon (caballo, cerdo, elefante, rinoceronte, perro, gato) M.O.: celulasas, hemicelulasas y pectinasas Ciego Colon enlentecimiento del tránsito fermentación en f(x) del tiempo de retención Tiempo de retención c on el tamaño corporal Estrategias de digestión en distintas especies Dieta Fermentación pregástrica Gástrica Rumia Pasaje Omasal Cecal Colónica Rumiantes Heces (Van Soest, 1994) Estrategias de digestión en distintas especies Caballo Dieta Gástrica Cerdo Colónica Cecal Heces - Cerdos - Equinos (Van Soest, 1994) Coprofagia Dieta Gástrica Conejo Colónica Heces Conejos Cecal (Van Soest, 1994) Canguro Dieta Fermentación pregástrica Coprofagia (Hamster) Gástrica -Canguros Colónica Heces -Hipopótamos Cecal -Monos (Van Soest, 1994) Porcentaje del tracto digestivo destinado a fermentación Especie Retículo-rumen (%) Ciego (%) Colon y recto (%) Total (%) Ovino 71 8 4 83 Carpincho --- 71 9 80 Bovino 64 5 5-8 75 Equino --- 15 54 69 Conejo --- 43 8 51 Cerdo --- 15 33 48 Humano --- --- 17 17 Perro --- 1 13 14 (Van Soest, 1994) La eficiencia para utilizar la fibra depende de la capacidad fermentativa Caballo Carpincho Lignificación y digestión de fibra x 70 Digestibilidad de la fibra (%) x x x 50 Rumiantes x x x x x 30 10 5 15 25 Lignina en ADF (%) Rata Cerdo Conejo X Carpincho Equino (Van Soest, 1994) Productos de la fermentación de los CH: - AGV Lactato Gases (NH4, CO2, H2) M.O. Regulación del pH: - absorción de AGV - HCO3 - PO4 Porcentaje de AGV producidos en el intestino grueso de equinos con diferentes niveles de heno de alfalfa y mezcla de granos (Hoffman, 2003) Forraje:grano Acético Propiónico Butírico Valérico A:P 1:0 76a 15c 8 0,5 5,1 3:2 70b 21b 7 0,8 3,3 1:4 61c 26a 10 1,2 2,3 - Ciego y colon ventral: mayor concentración de celulolíticas (Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Fibrobacter succinogenes) - Absorción: mantenimiento del pH > 6 - Acético y butírico: energía y C para síntesis de lípidos - Propiónico: neoglucogénesis Energía obtenida a partir de AGV en distintas especies Sitio de fermentación Especie Anterior (kcal/PV0.75) Posterior (kcal/PV0.75) Bovino 70-80 0-15 Ovino 57-79 --- Caprino 37-46 --- Rata --- 9 Cerdo --- 5-28 Humano --- 0,7-20 (Van Soest, 1994) Tamaño de partícula de salvado de trigo, digestión de fibra y tasa de pasaje en humanos Base, baja en fibra Salvado fino Salvado grueso Tamaño de partícula, fibra (μm) --- 173 744 Consumo fibra (g FND/d) 4b 22a 22ª 86a 53b 41c 0,8c 1,4b 2,0a Retención media (h) 62a 57a 41b Pasaje en tracto post (h) 18 15 12 Digestibilidad Celulosa N fecal (g/d) Pasaje (Adaptado de Van Soest, 1994) Tamaño de partícula de salvado de trigo, digestión de fibra y tasa de pasaje en humanos Base, baja en fibra Salvado fino Salvado grueso Tamaño de partícula, fibra (μm) --- 173 744 Consumo fibra (g FND/d) 4b 22a 22ª 86a 53b 41c 0,8c 1,4b 2,0a Digestibilidad Celulosa N fecal (g/d) Pasaje • ¿Por qué es mayor la digestión de celulosa en el salvado fino que en 57a 41b Retención media (h) 62a el grueso? tractoelpost (h) 12 • ¿PorPasaje qué esenmayor contenido de N18 fecal en las 15 dietas con salvado? (Adaptado de Van Soest, 1994) Tamaño de partícula de salvado de trigo, digestión de fibra y tasa de pasaje en humanos Base, baja en fibra Salvado fino Salvado grueso Tamaño de partícula, fibra (μm) --- 173 744 Consumo fibra (g FND/d) 4b 22a 22ª 86a 53b 41c 0,8c 1,4b 2,0a Retención media (h) 62a 57a 41b Pasaje en tracto post (h) 18a 15a 12b Digestibilidad Celulosa N fecal (g/d) Pasaje (Adaptado de Van Soest, 1994) Utilización relativa de la energía digerida No rumiantes 10 20 35 FND en la dieta (%) 70 (Van Soest, 1994) En resumen: Fermentación en monogástricos: • % de mat. ing. presente en compartimentos fermentativos • % de tracto GI dedicado a la fermentación • tiempo de retención > tiempo de tránsito • gran variación en la capacidad de utilización de fibra entre especies • CH y otros nutrientes que no son digeridos en tracto anterior pueden ser fermentados en zonas posteriores del TGI • mayor actividad fermentativa intestinal que los rumiantes