Zoogeografía de los mamíferos de Uruguay

Citar como: González, E. M. & Martínez-Lanfranco, J. A. 2010. Zoogeografía de los mamíferos
de Uruguay. pp. 321-327. En: E. M. González & J. A. Martínez-Lanfranco. Mamíferos de
Uruguay. Guía de campo e introducción a su estudio y conservación. Banda Oriental, MNHN y
| mamíferos de uruguay
Vida Silvestre Uruguay. 464 pp. Montevideo.
Zoogeografía de los mamíferos de Uruguay
La Biogeografía
La biogeografía es la disciplina que estudia la distribución de los organismos, tanto
actuales como extintos, en el espacio y en el tiempo. Zoogeografía hace referencia al
estudio de las distribuciones animales. La unidad de análisis básica de la biogeografía
es el rango de distribución de una especie o de un taxón supraespecífico, el cual
representa la superficie o área de la Tierra en la cual la especie o el grupo se encuentra
actualmente o lo estuvo en el pasado. Algunas de las preguntas que han inquietado
a los biogeógrafos son: ¿qué factores afectan y determinan las distribuciones?,
¿por qué hay entidades que se encuentran restringidas a un solo lugar (endémicas)
y otras, en cambio, están ampliamente distribuidas?, ¿por qué algunas especies y/o
grupos presentan distribuciones discontinuas (disyuntas)?, ¿qué grupo de especies
se encuentra en una región determinada y por qué?, ¿por qué hay regiones con más
especies que otras?, ¿cómo y por qué cambian los grupos de especies dentro de
una misma región?, ¿dónde se originaron y cómo llegaron? Las respuestas a estas
preguntas no son sencillas. Dos agentes causales pueden explicar los patrones de
distribución de las especies y han representado, tradicionalmente, sendas líneas de
investigación biogeográfica: la biogeografía histórica y la ecológica. La primera
intenta explicar las distribuciones en función de factores que han operado a lo largo
del tiempo geológico, mientras que la segunda se centra en la comprensión de los
rangos de distribución actuales como resultado de interacciones con el medio biótico
y abiótico. Ambos enfoques operan a diferentes escalas y los dos son necesarios
para comprender los patrones de distribución de los organismos.
El territorio uruguayo
Uruguay está ubicado entre los 30 y los 35 grados de Latitud Sur y entre los 53,5
y los 58,5 de Longitud Oeste. Es el segundo país más pequeño de América del Sur
luego de Surinam. En la actualidad la población se concentra en ciudades y centros
poblados menores y existen grandes áreas rurales con muy baja densidad de población
aunque sometidas a una intensificación de las actividades productivas.
El subsuelo de Uruguay es muy variable; existen afloramientos rocosos cuyas edades
van desde el Proterozoico hasta el Cuaternario, lo cual determina una alta variabilidad de tipos de suelos, derivados de rocas basálticas, graníticas, areniscas y limos
entre otras. El relieve en general es ondulado, aunque en distintas regiones del país
existen llanuras, serranías de relieve más o menos enérgico, de poco más de 500 m
de altura máxima, quebradas, asperezas, mares de piedra, médanos, mesetas, etc.
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mamíferos de uruguay
El país está surcado por una densa red hidrográfica con cursos de agua de diferente
orden, generalmente de tipo dendrítico, con caudal casi permanente (Grela, 2004
y Fig. 1 del capítulo de Conservación de este libro). Esto diferencia claramente el
territorio uruguayo de la pampa argentina, donde los cursos de agua son escasos.
En cuanto al clima, el territorio continental de Uruguay se encuentra íntegramente
en la zona templada. La temperatura media del país es de 17,5ºC, variando desde
20ºC en el extremo Norte hasta 16ºC en la costa atlántica. La precipitación anual
media es de 1300 mm. Las isoyetas aumentan desde el Suroeste al Noreste, con un
mínimo de 985 en el Sur (faja costera desde la Ciudad de Colonia hasta el límite
entre Maldonado y Rocha) y un máximo de 1600 en el Noreste de Rivera. Sin
embargo, la cantidad de lluvia se distribuye en forma extremadamente irregular,
varía considerablemente año a año y pueden darse períodos de sequía en cualquier
estación. Los vientos más frecuentes son de los sectores Sureste (Sudestada, frío y
húmedo), SW (Pampero, frío y seco) y NE (viento Norte, cálido y húmedo), y la
velocidad media de los mismos es de 15 km/h, con un máximo medio en la costa
del Departamento de Colonia (Río de la Plata) que alcanza los 27 km/h (Bidegain
& Caffera, 1997).
En términos generales, los paisajes uruguayos se caracterizan por presentar un
mosaico de ambientes diferentes (montes, humedales, lagunas, praderas, cerros,
serranías, cursos de agua, etc.) (Evia & Gudynas, 2000, Cracco et al. 2005).
Biogeografía del Uruguay: antecedentes
Alfred Russell Wallace, quien es considerado uno de los precursores de la Zoogeografía moderna, propuso un esquema de regionalización del planeta en función de
similitudes y diferencias entre las biotas terrestres que es largamente aceptado en
la actualidad (Wallace, 1876). Sin embargo, los límites entre subregiones, distritos
y provincias dentro de las grandes regiones no son tan claros y existen distintas
propuestas de regionalización de diversos territorios según el grupo de organismos
que se considere y la aproximación metodológica adoptada por diferentes autores.
En el esquema de Wallace el continente sudamericano, Centroamérica y parte de
México conforman la región Neotropical. Salvo en el extremo Norte, el Neotrópico
se encuentra delimitado por los Océanos Pacífico y Atlántico. De las 50 familias
de mamíferos que se encuentran en esta región unas 19 son endémicas, es decir, se
encuentran exclusivamente en el Neotrópico (Feldhamer et al., 2007).
El primer autor que reconoció el territorio uruguayo y su entorno geográfico como
una unidad biogeográfica distinta a la de las Pampas fue Grisebach en 1872 (Castellanos & Pérez Moreau, 1944). Denominó el área diferenciada como “Formación
Uruguaya” y planteó que se incluían en ella todo el territorio uruguayo, el Sur del
Estado brasileño de Rio Grande do Sul, la Provincia argentina de Entre Ríos y el
Sur de la Provincia de Corrientes (Cracco et al. 2005).
Chebataroff cuestionó la inclusión de Uruguay y las “pampas” argentinas en una
misma Provincia fitogeográfica, planteando que una parte importante del territorio
uruguayo probablemente deba considerarse perteneciente a una formación subtropical húmeda (Provincia Fitogeográfica Uruguayense: e.g., Chebataroff, 1942, 1960).
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| mamíferos de uruguay
Sin embargo, desde la propuesta de Cabrera & Willink (1973) de regionalización
biogeográfica de América Latina, se ha aceptado casi sin discusión que todo el territorio uruguayo pertenece a la Provincia Pampeana, caracterizada por la ausencia de
árboles y predominancia de gramíneas de los géneros Stipa, Piptochaetium, Aristida,
Melica, Briza, y Bromus entre otras (Cabrera & Willink, 1973).
Más allá del predominio de formaciones herbáceas, Uruguay no es homogéneo en
su fisonomía y composición florística (Cracco et al. 2005). Es notable en el territorio
la presencia de árboles y arbustos que forman bosques y que probablemente en el
pasado histórico ocuparon un área considerablemente mayor a la que ocupan actualmente. Estos bosques no deben ser considerados elementos marginales del paisaje
y los ecosistemas, sino parte medular de los mismos, en la medida que determinan
la riqueza y heterogeneidad de distintos grupos biológicos en el país. Soriano et
al. (1992) realizan una descripción detallada de los pastizales del Río de la Plata y
diferencia la subregión de “las pampas” de la de “los campos”, entre otros elementos
en base a la presencia de elementos arbóreos y arbustivos en los últimos.
Según Grela (2004) la flora arbórea uruguaya es integrante del Dominio de los
Bosques Tropicales Estacionales (o Amazónico según Cabrera & Willink, 1973).
Para este autor parte del territorio uruguayo puede considerarse fitogeográficamente
parte de la Provincia Paranense y otra parte debe entenderse como una transición
entre la Paranense y la Chaqueña, constituyendo el límite Sureste de esa transición.
Otro grupo de especies sugiere vínculos florísticos con la región del Cerrado, del
centro de Brasil (Grela, 2004).
La ausencia de barreras importantes (a excepción del Río de la Plata y tal vez la
Laguna Merín) estaría jugando un rol importante en la definición de los límites
fitogeográficos, determinando un cambio gradual en la composición florística, por
lo cual es posible reconocer todo el territorio uruguayo como una zona de transición
(Cracco et al. 2005).
Existe una continuidad geológica entre el Sur de Brasil y Uruguay que se manifiesta
en características geomorfológicas, fisiográficas y edáficas del territorio y que facilita
la conexión entre los elementos florísticos (Cracco et al., 2005). Existe un sistema
producido a partir del contacto entre areniscas triásicas y jurásicas con coladas de
basalto del Cretácico que comienza en el Norte del estado brasileño de Sao Paulo,
se extiende luego en sentido Norte-Sur hasta Torres, en el límite entre los Estados de
Santa Catarina y Río Grande do Sul, dirigiéndose luego hacia el Oeste y formando
un arco que finaliza en Uruguay, en la denominada “escarpa basáltica”, cuya parte
más elevada constituye la divisoria de aguas de la Cuchilla de Haedo, en el Norte
del país. Es en las quebradas de esta formación donde se desarrollan montes con
especies arbóreas y arbustivas paranaenses (Grela, 2004). Los Ríos Paraná y Uruguay aportan propágulos de plantas que alcanzan las nacientes del Río de la Plata.
El Río Uruguay en particular representa una vía importante de dispersión biológica
que afecta el Oeste del territorio uruguayo (Nores et al., 2005).
Asimismo se ha reportado la presencia de componentes bióticos propios de la Mata
Atlántica en la cuenca de la Laguna Merín (Ríos Yaguarón, Tacuarí y Cebollatí)
(Achaval et al., 1993; Arballo & Cravino, 1999; González & Fregueiro, 1998;
Escudero, 2004). La presencia de los “Cerros del Sudeste” en Rio Grande do Sul
(Belton, 1984, 1985) y de la Cuchilla Grande en el Este de Uruguay obedecen a
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mamíferos de uruguay
la existencia de un escudo cristalino, que se extiende en nuestro territorio hasta el
Norte del Departamento de Maldonado (Cracco et al., 2005).
Desde el punto de vista zoológico, Müller (1973) realiza un análisis de la distribución
de los vertebrados en la Región Neotropical, reconociendo 39 “centros de dispersión”
para América Central y del Sur. Ese autor propone el reconocimiento del “Centro
Uruguayo”, del cual los Ríos Paraná y de la Plata constituirían los límites Oeste y
Sur respectivamente, y el “bioma bosque lluvioso de Rio Grande do Sul y Santa
Catarina” el límite Norte. Según ese autor, el Centro Uruguayo puede ser definido
por la distribución de los anfibios Pleurodema bibroni, Chtonerpeton indistinctum,
los reptiles Anops kingii y Anisolepis undutatus y el ave Limnornis curvirostris.
La ubicación de Uruguay también determina que su territorio marino, constituido
por el estuario del Rio de la Plata, la plataforma continental y el talud del Océano
Atlántico, represente un extenso ecotono (Cracco et al., 2005). El aporte de agua
dulce y nutrientes del Rio de la Plata se combina con la existencia de la Convergencia Subtropical, que se desplaza estacionalmente y resulta del encuentro de
una corriente marina subtropical (Corriente de Brasil) con una corriente de origen
subantártico (Corriente de las Malvinas). Todo ello produce un enriquecimiento
de plancton y afecta la distribución y abundancia de reptiles (tortugas), mamíferos
y aves marinas (Arballo & Cravino, 1999; Bastida et al., 2007; Boltoskoy, 1999;
Calliari et al., 2003).
Afinidades biogeográficas de los mamíferos de Uruguay
A continuación desarrollaremos una somera exposición, que sigue a González (2000),
sobre los patrones geográficos de los mamíferos de Uruguay y sus vinculaciones
con otras subregiones del continente. Brazeiro et al. (2008) desarrollan un análisis
geográfico de la mastofauna uruguaya dentro del territorio nacional.
En base a las distribuciones de los mamíferos, Hershkovitz (1958) estableció el
límite entre las regiones Brasílica y Andino-Patagónica según se muestra en la Fig.
1B. Nuestro análisis de la geonemia de los mamíferos neotropicales cuyo límite Sur
de distribución se encuentra entre los paralelos 20 y 40 Sur nos lleva a proponer un
límite alternativo (Fig. 1A), en el cual se identifica como brasílicas las faunas de
mamíferos chaqueñas y de al menos parte de Uruguay.
La Fig. 2. ilustra la distribución en Uruguay de 11 especies de afinidad brasílica, cuyo
trazo sugiere que existe una vinculación mayor, desde el punto de vista biogeográfico, entre la mastofauna uruguaya y la de Rio Grande do Sul, donde probablemente
actúan como nexo ecológico los “Cerros del Sudeste” (Belton, 1984), que entre esta
mastofauna y las provincias argentinas adyacentes.
Varias especies que definen un trazo distinto en el extremo Noroeste del país sobre
el Río Uruguay (no contemplado en las figuras), son quirópteros. Estos, debido a
su gran capacidad de dispersión, al parecer se comportan en forma distinta al resto
de los mamíferos desde el punto de vista biogeográfico (véase Koopman, 1982). La
existencia en las islas del Río Uruguay, en el Noroeste del país, de una vegetación
particular podría explicar la presencia de varias especies de murciélagos en dicha
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| mamíferos de uruguay
Fig. 1. Delimitación de las subregiones Brasílica
y Andino-Patagónica de la región Neotropical en
función de la distribución de los mamíferos (línea A:
González (2000) y presente contribución; línea B:
Hershkovitz, 1958). El extremo Sur de la línea A fue
definido tomando en cuenta la información que se
presenta en la Fig. 2. La zona gris, desde el punto
de vista mastozoológico, puede ser considerada un
centro de endemismo, ya que de las 16 especies que
definimos como Platenses (Fig. 3), sólo la geonemia
de cuatro (A. azarae, D. hybridus, M. dimidiata y W.
oenax) excede los límites de esta zona.
zona. La presencia en el Noroeste de Uruguay de especies norteñas de afinidad
brasílica o vinculadas al eje fluvial Paraná-Paraguay ha sido discutida previamente
por Claramunt & González (1999) para aves y anfibios.
De las más de 40 especies de afinidad brasílica, sólo 11 contribuyen a formar el
patrón presentado en la Fig. 2. Sin embargo ello es significativo, ya que refleja la
Fig. 2. Geonemia en Uruguay de 11 especies de
mamíferos cuyo límite Sur
de distribución se encuentra
en este país o en una latitud
equivalente en Argentina. No
se incluyen las especies de
murciélagos, aquellas que
se encuentran en todo el
territorio, ni las extinguidas o
probablemente extinguidas,
cuya distribución en el pasado no se conoce, como así
tampoco al aguará-guazú
(Chrysocyon brachyurus),
especie para la cual existen referencias en diversas
localidades que requieren
confirmación. Los trazos de
distribución de las especies
mapeadas muestran claramente una diagonal de
Noroeste a Sureste.
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mamíferos de uruguay
Fig. 3. Distribución de las
16 especies de mamíferos
de afinidad Platense. Las
geonemias se trazaron
con un criterio conservador, tomando en cuenta
sólo registros confirmados
y descartando algunos
extralimítales que pueden
dejar lugar a dudas, como
por ejemplo las referencias de Akodon azarae
para Bolivia (ver Anderson, 1997). Tampoco se
incluyen las entidades
cuya sistemática no está
resuelta (e.g., marmosas),
dado que no es posible
establecer sus distribuciones
existencia de factores limitantes en la distribución de los mamíferos distintos a los
grandes accidentes geográficos, como son el Río Uruguay y el Río de la Plata para
las restantes especies. Mientras que en otras regiones del Neotrópico las teriocenosis se segregan biogeográficamente por factores históricos (Myers, 1982) y luego
ecológicos, en Uruguay hace falta más investigación para explicar la congruencia
parcial en los patrones de distribución de las especies de mamíferos que definen el
trazo Noroeste-Sureste.
La distribución de las 16 especies que denominamos Platenses se muestra en la
Fig. 3. La inclusión o no de algunas entidades en el esquema depende de la resolución de aspectos sistemáticos, ya que no está claro si especimenes asignados a
algunas de estas especies en otras regiones corresponden o no a ellas (e.g.: marmosas). Un mejor conocimiento de la sistemática y la distribución de los mamíferos
que ocupan el área sombreada de gris en la Fig. 1 puede modificar en alguna medida
el panorama. De todos modos, el reconocimiento de un área de solapamiento en la
distribución de este grupo de especies de geonemia restricta tiene fuerte incidencia
en su consideración desde el punto de vista de la conservación. Si bien en la Fig. 3
no se marcan los límites políticos de los países, Uruguay o lo que era antiguamente
la “Banda Oriental” queda casi dibujada por los trazos de distribución de las especies. Como la conservación de la biodiversidad debe ser encarada independientemente de las fronteras políticas, la mayor parte de las especies platenses deben ser
consideradas endemismos a la hora de diseñar políticas nacionales o regionales de
conservación. Algunas especies de distribución más amplia fueron consideradas
Platenses debido a que no muestran un patrón de afinidad claro con alguna de las
otras dos grandes subregiones, a que su geonemia coincide en gran medida con la
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| mamíferos de uruguay
Fig. 4. Distribución porcentual por
afinidad biogeográfica de los mamíferos de Uruguay. Las especies
brasílicas constituyen más de la
mitad de la fauna de mamíferos
continentales del país.
cuenca platense y a que, de hecho, el Río de la Plata se encuentra aproximadamente
en el centro de la misma.
En base a la distribución continental de las especies, entonces, pueden reconocerse
tres contingentes principales que dan lugar a la composición actual de la mastofauna
de Uruguay (Fig. 4). El componente principal es de abolengo tropical-subtropical e
incluye especies cuya distribución en el presente se extiende principalmente en la
subregión Brasílica de la región Neotropical, representando más de la mitad de las
especies de mamíferos continentales. Un segundo grupo incluye unas 16 especies
(~26%) de distribución restringida, cuya geonemia abarca la Provincia biogeográfica
Uruguayense y la Pampa (Fig. 3). El tercer contingente en orden numérico es de
origen andino-patagónico e incluye unas 10 especies (~13%). Si bien Uruguay ha
sido incluido por algunos autores en una Provincia biogeográfica Pampeana (Cabrera
& Willink, 1973), el aporte austral en la composición de la mastofauna de Uruguay
es secundario en términos numéricos. Por último, hay unas pocas especies de amplia distribución en las Américas, que se encuentran desde Norteamérica hasta el
extremo Sur de Sudamérica (e.g., el puma y algunos murciélagos). Por otra parte, el
análisis ubica a Uruguay en una zona de transición biogeográfica entre las subregiones Brasílica y Andino-Patagónica y no totalmente incluido en esta última, lo cual
concuerda con lo propuesto previamente por Barlow (1965) para los mamíferos de
Uruguay y para la flora (e.g., Brussa & Grela, 2007).
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