Instituto de Reproducción Animal Córdoba Facultad de Ciencias Agropecuarias (UNC) Escuela para Graduados EXAMEN RECUPERATORIO FISIOLOGIA DE LA HEMBRA 1- Explicar cómo hace el Folículo Dominante para inducir la atresia de los subordinados. ¿Por qué decimos que tanto el folículo dominante como los subordinados dependen de las gonadotropinas? 2- Explicar porque la vaca que sale del anestro y la vaquilla que comienza la pubertad tiene un ciclo corto (de 7-8 días) y después ya tiene ciclos normales. 3- Explicar como se produce el mecanismo de la luteólisis y porque el cuerpo lúteo de menos de 5 días no responde a las PGF. 4- Explicar el mecanismo de reconocimiento materno de la gestación. Funciones del interferon τ. 5- Explique el mecanismo fisiológico de inhibición de la ciclicidad en el post-parto temprano por el ternero. RESPUESTAS 1Una vez que el crecimiento del folículo dominante y el crecimiento de los folículos subordinados comienzan a diferenciarse, momento llamado de desviación, la hormona FSH declina rápidamente. Los niveles más bajos de FSH ocurren al momento de la desviación, cuando el folículo dominante alcanza 8,5 mm y los subordinados 7,2 mm. En este momento, los niveles de FSH se encuentran por debajo de los niveles necesarios para el desarrollo de los folículos subordinados, los cuales se atresian, mientras que el folículo dominante adquiere habilidad de seguir creciendo con bajos niveles de FSH. La razón por la cual el folículo dominante puede crecer con bajas concentraciones de FSH mientras que los subordinados se atresian está relacionado con la síntesis de receptores para LH en las células de la granulosa del folículo dominante. Todos los folículos poseen receptores de LH en las células tecales y de FSH en las células de la granulosa, pero solo el folículo dominante adquiere receptores para LH en células de la granulosa. La LH se unirá a los receptores de las células de la granulosa estimulando mayor producción de estradiol que le permitirá seguir creciendo aunque disminuya los niveles de FSH circulantes. IGF1: clave en el mecanismo de selección del folículo dominante Los folículos (subordinados y dominante) son gonadotropinas dependientes debido a que: FSH: es importante en el reclutamiento de los folículos antes (2 días antes de la emergencia) de una nueva onda folicular. En el momento de la desviación (diferenciación de folículo dominante y subordinados), al encontrarse en bajas concentraciones, los subordinados se atresian mientras que el dominante puede seguir creciendo. LH: el folículo dominante es LH dependiente, el mismo adquiere receptores para LH en células de la granulosa (hasta ese momento solo receptores para FSH), aumenta la producción de estradiol y en presencia de altas concentraciones de progesterona se Jerónimo Luis de Cabrera 106 – X5000GVD Córdoba – Argentina Tel. +54-351-471-0669/0559 [email protected] - www.iracbiogen.com.ar Instituto de Reproducción Animal Córdoba Facultad de Ciencias Agropecuarias (UNC) Escuela para Graduados produce un feed back negativo sobre el eje hipotálamo hipofisiario con la consecuente disminución de GnRh y a su vez de LH y FSH. 2Es una anormalidad de vacas que ovulan muy pronto en el posparto. No se detectan preñeces ya que aparentemente el cuerpo lúteo se lisa antes que el ovario reciba un signo del útero que le informe concepción. El cuerpo lúteo formado durante un ciclo estral corto es más pequeño, secreta menores concentraciones de progesterona y es menos sensible a la estimulación. La estimulación gonadotrofica de un ciclo corto parece ser normal y no es una limitante para su desarrollo aunque la concentración de FSH que preceden a esa ovulación podría ser baja. El cuerpo lúteo de un ciclo corto es funcionalmente deficiente. Una teoría relaciona al cuerpo lúteo de un ciclo corto con la exposición a niveles elevados de progesterona. Aparentemente esta exposición a P4 parece ser un pre requisito para una expresión normal del celo y una fase luteal normal. Los ciclos cortos se pueden obtener induciendo una ovulación con GnRh durante anestro en vacas, pero los ciclos normales se pueden lograr administrando P4 exógena antes del tratamiento con GnRh. Por lo tanto la exposición a P4 exógena seguida por su declinación (priming de P4), parece ser necesaria una diferenciación normal de las células de la granulosa y el desarrollo post ovulatorio del cuerpo lúteo. El mecanismo involucra el efecto del incremento de la frecuencia de los pulsos de LH sobre la producción de estrógenos foliculares, desarrollo de los receptores de LH y luteinización. La asociación entre períodos anovulatorios largos y ciclos cortos en el pos parto puede ser atribuida a que las vacas en el posparto están durante un período largo con bajos niveles de P4 (perdida de pre exposición a progesterona) comparado con vacas con un período anovulatorio más corto y ciclos de duración normal. 3Mecanismo de luteolisis El folículo dominante secreta altas concentraciones de estradiol el cual interactúa con sus receptores endometriales induciendo la síntesis de Oxitocina. La Oxitocina se une a sus receptores y activa la fosfolipasa A la cual libera acido araquidónico que llevara a la producción de Prostaglandina f 2 alfa uterina. La misma sale de útero por el sistema venoso y llega al ovario por el sistema arterial estimulando la liberación de Oxitocina por el cuerpo lúteo y esta Oxitocina luteal induce una mayor producción de PGF (feed back positivo). Altas concentraciones de PGF, lisis del cuerpo lúteo Mecanismo de luteolisis - Vasoconstricción: cuerpo lúteo regresa por isquemia. - PGF al unirse con receptores en células luteales induce una disminución de secreción de progesterona (a través del 2 ° mensajero proteína cinasa C) e induce la lisis celular al aumentar las concentraciones intracelular de calcio el cual lleva a que se degenere las células. - Combinación de ambas teorías Cuerpo lúteo con menos de 5 días no responde a PGF Jerónimo Luis de Cabrera 106 – X5000GVD Córdoba – Argentina Tel. +54-351-471-0669/0559 [email protected] - www.iracbiogen.com.ar Instituto de Reproducción Animal Córdoba Facultad de Ciencias Agropecuarias (UNC) Escuela para Graduados La diferencia entre un cuerpo lúteo maduro (después del día 6) y uno inmaduro (antes del día 6) es que el cuerpo lúteo maduro tiene la capacidad de producir PGF intraluteal que asegura la conclusión de la luteolisis. 4Reconocimiento materno de la gestación Desde el momento de la concepción, el embrión es responsable de garantizar su supervivencia o es expulsado rápidamente por mecanismos inmunológicos como un tejido extraño o logra “informar” a su madre que está presente. En el útero ocurre un ajuste inmunológico para evitar la destrucción inmunológica del concepto en desarrollo. Durante la preñez se crea un ambiente uterino en el cual los tejidos maternos y el trofoblasto secretan moléculas linfocitos-inhibitorias que disminuyen la reacción inmunológica. La acción antiluteolítica del embrión se ejerce por medio de una o varias proteínas que pueden bloquear la síntesis de PGF por la mucosa uterina. Estas proteína llamadas Proteína Trofoblastica Bovina están reguladas por el Interferón T Interferón t: producido en rumiantes ungulados por las células mononucleadas del trofoectodermo durante el período de implantación. Su función primaria es informar de la presencia del embrión y rescatar el cuerpo lúteo de la luteolisis transformándolo en cuerpo lúteo de gestación. Esto ocurre aproximadamente en el día 16. Proteína especifica de la preñez: secretadas por células binucleadas del ectodermo trofoblastico. Su función es el mantenimiento del cuerpo lúteo mediante la secreción de PGE2, la cual tiene una acción luteotrofica y luteoprotectora. 5Mecanismo fisiológico de inhibición de la ciclicidad en el posparto temprano por el ternero. Inhibición inducida por la succión La succión afecta la recuperación de la ciclicidad posparto de la vaca, prolongando el período de inhibición de la secreción de GnRh hipotalámica La inervación de la glándula mamaria no es tan importante como se suponía en la mediación del efecto. En ausencia de contacto oral – inguinal la asociación vaca ternero no demoro la ovulación, en vacas amamantada por su propio ternero, la denervación de la glándula mamaria no altero la acción inhibitoria de la succión sobre la liberación de LH, ni acorta el anestro Hay un incremento significativo en la amplitud de los pulsos y en la concentración de GnRh después del destete, además un aumento en la frecuencia de los pulsos. Si la succión de su propio ternero es reemplazada, en condiciones controladas, por la de un ternero extraño, disminuye la inhibición sobre la secreción de LH (en realidad el efecto es sobre GnRh) por un período de 2 – 4 días y poco después comienza la ciclicidad ovárica. La unión madre – cría es un requisito para que la succión mantenga el anestro. La visión y el olfato juegan un papel importante en el mantenimiento del anestro. La succión de la vaca por su propio ternero mantiene la supresión del patrón de secreción de LH. Jerónimo Luis de Cabrera 106 – X5000GVD Córdoba – Argentina Tel. +54-351-471-0669/0559 [email protected] - www.iracbiogen.com.ar Instituto de Reproducción Animal Córdoba Facultad de Ciencias Agropecuarias (UNC) Escuela para Graduados Jerónimo Luis de Cabrera 106 – X5000GVD Córdoba – Argentina Tel. +54-351-471-0669/0559 [email protected] - www.iracbiogen.com.ar