UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Els organismes precisen energia per mantenir les seves funcions En el procés de fotosíntesi (autotrofisme) es genera matèria orgànica i oxigen que es usat en el procés de respiració cel·lular. En el procés de respiració cel·lular (heterotrofisme), les cèl·lules usen la matèria orgànica, rica en energia, per produir ATP que facilita les funcions dels organismes. Light energy ECOSYSTEM Photosynthesis in chloroplasts Organic + O molecules 2 CO2 + H2O Cellular respiration in mitochondria ATP powers most cellular work Heat energy UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Reducció. Oxidació. Reaccions redox. (record de conceptes) L’energia es genera en un conjunt de reaccions en les que es llibera energia de mica en mica. Les reaccions de reducció-oxidació (redox) consisteixen en la tranferència d’electrons entre productes. Oxidació: una substància perd electrons Reducció: una substància guanya electrons UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 3. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 3. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular A certes reaccions redox no es perden electrons, sinó que hi ha intercanvis d’àtoms d’hidrogen. Quan un compost perd H, s’oxida Quna un compost guanya H, es redueix. LE 9-3 UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 3. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Products Reactants becomes oxidized CH4 2 O2 + CO2 C Energy 2 H2O + becomes reduced H H + H O O O C O H O H Methane (reducing agent) Oxygen (oxidizing agent) Carbon dioxide Water H UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 3. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 3. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular A la respiració cel·lular, la glucosa és oxidada I l’oxigen reduït. becomes oxidized C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy becomes reduced UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 3. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Obtenció d’energia a la respiració cel·lular L’energia s’obté a partir de la glucosa i altres composts. L’allibarament d’energia no es fa d’un cop, sinó per escalons H2 + 1/2 O2 + 2H 1 /2 O2 1 /2 O2 (from food via NADH) Explosive release of heat and light energy Free energy, G Free energy, G 2 H+ + 2 e– Controlled release of energy for synthesis of ATP ATP ATP ATP 2 e– 2 H+ H2O Uncontrolled reaction H2O Cellular respiration UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Transportadors d’energia Els transportadors d’energia són el NAD, NADH, FAD, FADH2 ATP u1 UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular 4. La respiració cel·lular La respiració cel·lular té dues vies d’obtenció d’energia: Aeròbica (Respiració cel·lular), en presència d’oxigen Fermentació, sense presència d’oxigen Respiració anaeròbica, bactèries Diapositiva 14 u1 uib; 03/11/2009 LE 9-18 Glucose CYTOSOL Pyruvate No O2 present Fermentation O2 present Cellular respiration MITOCHONDRION Ethanol or lactate Acetyl CoA Citric acid cycle UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Fases Fases de la respiració cel·lular Glucolisi. Es romp la molècula de glucosa en dues de piruvat. Ciclo de Krebs (Cicle de l’àcid cítric). Es completa la ruptura de la glucosa Cadena respiratòria (fosforilació oxidativa). Alta producció d’energia Glycolysis Pyruvate Glucose Cytosol Mitochondrion ATP Substrate-level phosphorylation Glycolysis Pyruvate Glucose Cytosol Citric acid cycle Mitochondrion ATP ATP Substrate-level phosphorylation Substrate-level phosphorylation 3 Electrons carried via NADH and FADH2 Electrons carried via NADH Glycolysis Pyruvate Glucose Cytosol Citric acid cycle Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis Mitochondrion ATP ATP ATP Substrate-level phosphorylation Substrate-level phosphorylation Oxidative phosphorylation UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular La respiració cel·lular a eucariotes i procariotes Eucariota Procariota Citoplasma Glucolisi Fermentació Citoplasma Glucolisi Fermentació Cicle de Krebs Matriu mitocondrial Cicle de Krebs Oxidació piruvats Membrana Oxidació piruvats Transport electrons Membrana interna mitoc Transport d’electrons UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Glucolisi Glucolisi Consisteix en la transformació de glucosa en 2 molècules de piruvat. Passa al citoplasma Produeix 2 molècules d’ATP 2 molècules de NADH LE 9-9a_1 Glucose ATP Hexokinase ADP Glucose-6-phosphate Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidation phosphorylation ATP LE 9-9a_2 Glucose ATP Hexokinase ADP Glucose-6-phosphate Phosphoglucoisomerase Fructose-6-phosphate ATP Phosphofructokinase ADP Fructose1, 6-bisphosphate Aldolase Isomerase Dihydroxyacetone phosphate Glyceraldehyde3-phosphate Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidation phosphorylation ATP LE 9-9b_1 2 NAD+ Triose phosphate dehydrogenase 2 NADH + 2 H+ 1, 3-Bisphosphoglycerate 2 ADP Phosphoglycerokinase 2 ATP 3-Phosphoglycerate Phosphoglyceromutase 2-Phosphoglycerate LE 9-9b_2 2 NAD+ Triose phosphate dehydrogenase 2 NADH + 2 H+ 1, 3-Bisphosphoglycerate 2 ADP Phosphoglycerokinase 2 ATP 3-Phosphoglycerate Phosphoglyceromutase 2-Phosphoglycerate 2 H2O Enolase Phosphoenolpyruvate 2 ADP Pyruvate kinase 2 ATP Pyruvate Energy investment phase Glucose 2 ATP used 2 ADP + 2 P Glycolysis Citric acid cycle Oxidative phosphorylation Energy payoff phase ATP ATP ATP 4 ADP + 4 P 2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 4 ATP formed 2 NADH + 2 H+ 2 Pyruvate + 2 H2O Net Glucose 4 ATP formed – 2 ATP used 2 NAD+ + 4 e– + 4 H+ 2 Pyruvate + 2 H2O 2 ATP 2 NADH + 2 H+ UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Fermentació En absència d’oxigen es pot degradar el glucosa en un procés de fermentació. Es produeiex ATP, però el rendiment és molt inferior al de la respiració cel·lular Hi ha molts de tipus de fermentació i es produeix a molts d’organismes. Les més conegudes: làctica i alcohòlica Sembla que és un vestigi evolutiu de quan l’atmosfera inicial era abundant en CO2 i escassa en O2. LE 9-18 Glucose CYTOSOL Pyruvate No O2 present Fermentation O2 present Cellular respiration MITOCHONDRION Ethanol or lactate Acetyl CoA Citric acid cycle UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Fermentació alcohòlica A la fermentació alcohòlica es transforma la glucosa en etanol en dues passes. La ganància és de 2 molècules d’ATP El procés passa a diversos organismes: Llevats (fongs). S’usa per la producció de begudes alcohòliques: vi, vingre i cervesa LE 9-17a 2 ADP + 2 P i Glucose 2 ATP Glycolysis 2 Pyruvate 2 NAD+ 2 Ethanol Alcohol fermentation 2 NADH + 2 H+ 2 CO2 2 Acetaldehyde UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Fermentació làctica A la fermentació làctica es transforma la glucosa en lactat (àcid làctic). Es produeixen 2 molècules d’ATP La realitzen bacteris i fongs que són usats per produir iogurs i formatges. A les cèl·lules muscular humanes, en absència d’oxigen, es produeix la fermentació làctica. Funciona quan a causa d’un esforç físic important s’esgota l’oxigen present a la cèl·lula. LE 9-17b 2 ADP + 2 P i Glucose 2 ATP Glycolysis 2 NAD+ 2 NADH + 2 H+ 2 CO2 2 Pyruvate 2 Lactate Lactic acid fermentation UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Cicle de Krebs Cicle de Krebs Cicle del àcid cítric Cicle dels àcids tricarboxílics El primer pas consisteix en la transformació del piruvat en acetil CoA, el qual comença el conjunt de reaccions del cicle MITOCHONDRION CYTOSOL NAD+ NADH + H+ Acetyl Co A Pyruvate Transport protein CO2 Coenzyme A UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Cicle de Krebs La finalitat del cicle de Krebs és obtenir energia. En el cicle es generen per cada volta del cicle: 1 ATP 3 NADH 1 FADH2 Pyruvate (from glycolysis, 2 molecules per glucose) CO2 NAD+ Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidation phosphorylation CoA NADH + H+ Acetyl CoA CoA CoA Citric acid cycle FADH2 2 CO2 3 NAD+ 3 NADH + 3 H+ FAD ADP + P i ATP ATP LE 9-12_1 Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidation phosphorylation ATP Acetyl CoA H2O Oxaloacetate Citrate Isocitrate Citric acid cycle LE 9-12_2 Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidation phosphorylation ATP Acetyl CoA H2O Oxaloacetate Citrate Isocitrate CO2 Citric acid cycle NAD+ NADH + H+ α-Ketoglutarate NAD+ Succinyl CoA NADH + H+ CO2 LE 9-12_3 Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidation phosphorylation ATP Acetyl CoA H2O Oxaloacetate Citrate Isocitrate CO2 Citric acid cycle NAD+ NADH + H+ Fumarate α-Ketoglutarate FADH2 NAD+ FAD Succinate GTP GDP ADP ATP Pi Succinyl CoA NADH + H+ CO2 LE 9-12_4 Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidation phosphorylation ATP Acetyl CoA NADH + H+ H2O NAD+ Oxaloacetate Malate Citrate Isocitrate CO2 Citric acid cycle H2O NAD+ NADH + H+ Fumarate α-Ketoglutarate FADH2 NAD+ FAD Succinate GTP GDP ADP ATP Pi Succinyl CoA NADH + H+ CO2 UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Cadena respiratòria Cadena respiratòria Fosforilació oxidativa El NADH i el FADH2, extreuen l’energia de la glucosa Aquests compost s’integren a la cadena respiratòria iniciant un procés de transferència d’electrons. L’energia que produeix aquesta cadena de reaccions s’usa per sintetitzar ATP. Aquest conjunt de reaccions passa a la membrana interna del mitocondri NADH 50 Free energy (G) relative to O2 (kcal/mol) FADH2 40 FMN I Multiprotein complexes FAD Fe•S II Fe•S Q III Cyt b 30 Fe•S Cyt c1 Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis IV Cyt c Cyt a Cyt a3 20 10 0 2 H+ + 1/2 O2 H2O ATP UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Quimiòsmosi La cadena respiratòria no genera ATP de forma directa Funciona facilitant la caiguda d’electrons des de la glucosa (i altres composts) a l’oxigen, fraccionant tota l’energia en petites quantitats que són més aprofitables per a les reaccions. UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular L’hidrogen format a la cadena respiratòria passa de l’espai interior de les membranes mitocondrials a la matriu a través d’una bomba iònica formada per ATP sintetasa. Atravessa els porus de l’enzim. L’ATP sintetasa usa el fluxe d’H+ per formar ATP (quimiòsmosi) LE 9-15 Inner mitochondrial membrane Glycolysis Citric acid cycle ATP ATP Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis ATP H+ H+ H+ H+ Intermembrane space Cyt c Protein complex of electron carriers IV Q III I ATP synthase II Inner mitochondrial membrane FADH2 NADH + H+ 2H+ + 1/2 O2 H2O FAD NAD+ Mitochondrial matrix ATP ADP + P i (carrying electrons from food) H+ Electron transport chain Electron transport and pumping of protons (H+), Which create an H+ gradient across the membrane Oxidative phosphorylation Chemiosmosis ATP synthesis powered by the flow of H+ back across the membrane LE 9-14 INTERMEMBRANE SPACE H+ H+ H+ H+ H+ H+ A rotor within the membrane spins as shown when H+ flows past it down the H+ gradient. H+ A stator anchored in the membrane holds the knob stationary. A rod (or “stalk”) extending into the knob also spins, activating catalytic sites in the knob. H+ ADP + P ATP i MITOCHONDRAL MATRIX Three catalytic sites in the stationary knob join inorganic phosphate to ADP to make ATP. UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 3. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Balanç de la produció energètica a la respiració cel·lular Aproximadament el 40% de l’energia de cada molècula de glucosa es transferida per formar ATP. Amb un rendiment de 38 ATP (aprox) per cada molècula. Glucosa NADH Cadena respiratòria H+ ATP Electron shuttles span membrane CYTOSOL 2 NADH Glycolysis Glucose 2 Pyruvate MITOCHONDRION 2 NADH or 2 FADH2 2 NADH 2 Acetyl CoA 6 NADH Citric acid cycle + 2 ATP + 2 ATP by substrate-level phosphorylation by substrate-level phosphorylation Maximum per glucose: About 36 or 38 ATP 2 FADH2 Oxidative phosphorylation: electron transport and chemiosmosis + about 32 or 34 ATP by oxidation phosphorylation, depending on which shuttle transports electrons form NADH in cytosol UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular La respiració cel·lular produïda per diverses vies metabòliques La glucolisi i el cicle de Krebs es poden connectar a diverses vies metabòliques. Glúcids Lípids Proteïnes Es descomposen en les seves molècules bàsiques i s’integren a la glucolisi i al cicle en diversos nivells. Proteins Carbohydrates Amino acids Sugars Glycerol Fatty acids Glycolysis Glucose Glyceraldehyde-3- P NH3 Fats Pyruvate Acetyl CoA Citric acid cycle Oxidative phosphorylation UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Regulació i control de la respiració. Hem vist abans (III. 2.) mecanismes de control de l’activitat metabòlica. A la respiració es produeix un cas d’inhibició per retroalimentació. Quan l’organisme gasta energia i es consumeix molt d’ATP augmenta el ritme de respiració amb l’objectiu d’augmentar la producció d’ATP. En el cas contrari es produeix una inhibició de l’activitat per retroalimentació. LE 9-20 Glucose AMP Glycolysis Fructose-6-phosphate – Stimulates + Phosphofructokinase – Fructose-1,6-bisphosphate Inhibits Inhibits Pyruvate ATP Citrate Acetyl CoA Citric acid cycle Oxidative phosphorylation UD. III. BIOLOGIA CEL·LULAR. Ll. III. 4. Met. i energia, 2: Respiració cel·lular Relació entre processos anabòlics i catabòlics