Enzimas digestivas

ACCIÓN DE LAS ENZIMAS DIGESTIVAS
Los procesos mecánicos de corte y trituración que realizan los dientes, y la mezcla por movimientos
musculares que tienen lugar en el tubo digestivo son importantes en la digestión. Sin embargo, la reducción de
los alimentos a unidades pequeñas y absorbibles dependen principalmente de la fragmentación química que se
produce gracias a las enzimas.
SECRECIONES GASTROINTESTINALES
El tubo digestivo produce secreciones exocrinas y endocrinas. Las hormonas son producidas por células de
glándulas endocrinas sin conductos, que las segregan a la sangre y actúan como mensajeros de las moléculas
receptoras de los tejidos diana. Las secreciones exocrinas son muy diferentes.
GLANDULAS EXOCRINAS
A diferencia de una glándula endocrina, los productos de una glándula exocrina no difunden lentamente a la
circulación, sino que generalmente fluyen a través de un conducto o cavidad corporal, sea la boca, intestino,
conducto nasal o aparato urinario, que se continua con el exterior. Las secreciones exocrinas consisten en
mezclas acuosas en lugar de un único tipo de moléculas (como es el caso de las secreciones endocrinas); estas
mezclas, en el tubo digestivo, consisten en agua, iones, enzimas y mucus. Los tejidos exocrinos del aparato
digestivo incluyen glándulas salivales, células secretorias del epitelio gástrico e intestinal y las células
secretorias del hígado y el páncreas.
Hay cuatro sistemas conocidos de secreción:
• La exocitosis implica la fusión de las membranas que rodean a las vesículas secretorias con la membrana
celular, de tal manera que el contenido se expele al exterior de la célula. Este proceso en la mayoría de
casos regula el nivel ce Ca2+ libre intracelular. La exocitosis parece ser el mecanismo de secreción de todas
las células exocrinas y endocrinas en las que el producto segregado se almacena en vesículas.
• En la secreción apocrina la parte apical de la célula acinar, que contiene el material secretor, se desprende y
después la célula cierra otra vez el ápice. Esto se observa en los moluscos.
• En la secreción merocrina la parte apical de la célula acinar se estira hacia fuera, y esta porción que
contiene los productos secretores se abre al acinus. Las glándulas exocrinas de artrópodos y anélidos
emplean este método.
• En la secreción holocrina la célula acinar completa se desprende y se lisa, liberando su contenido. Se
observa en los tejidos exocrinos de algunos insectos y moluscos.
Agua y electrólitos
Las glándulas exocrinas del tubo digestivo segregan grandes cantidades de líquido, la mayor parte del cual se
reabsorberá en las partes distales del intestino. Las secreciones contienen distintas cantidades de enzimas,
electrolitos, mucina, agua y productos especiales, como los constituyentes de la bilis de los vertebrados.
El mucus producido por las células del estomago e intestino proporcionan, en solución acuosa, un lubricante
espeso y resbaladizo que ayuda a prevenir daños mecánicos o enzimáticos del revestimiento del tubo
digestivo. Las glándulas salivales y el páncreas segregan una solución mucosa más diluida.
Bilis y sales biliares
El hígado de los vertebrados no produce enzimas digestivas, pero proporciona bilis, un líquido esencial para la
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digestión de grasas. La bilis consiste en agua y una mezcla débilmente básica de colesterol, lecitina, sales
inorgánicas, sales biliares y pigmentos biliares. Las sales biliares son sales orgánicas compuestas de ácidos
biliares, producidos por el hígado a partir de colesterol, conjugados con aminoácidos combinados de sodio.
Los pigmentos biliares derivan de los metabolitos de la hemoglobina biliverdina y bilirrubina.
La bilis se produce en el hígado y se transporta por el conducto hepático a la vesícula biliar para su
almacenamiento. En esta vesícula la bilis se concentra efectivamente por la extracción activa de Na+ y Cl− a
través del epitelio de la vesícula biliar, siguiéndoles el agua osmóticamente.
La bilis sirve para varias funciones importantes que pueden agruparse en tres categorías.
• Su elevada alcalinidad es importante para las fases terminales de la digestión después de la gran
acidez proporcionada por el jugo gástrico.
• Las sales biliares ayudan a dispersar la grasa para facilitar su digestión y también dispersan las
vitaminas liposolubles que serán transportadas a la sangre.
• La bilis transporta sustancias de desecho solubles en agua, extraídas de la circulación sanguínea por el
hígado, como los pigmentos de la hemoglobina, el colesterol, esteroides y medicamentos.
La capacidad de las sales biliares para dispersar las sustancias grasas insolubles en agua deriva en su
naturaleza anfipática. Esto es, la molécula de sal biliar contiene un ácido biliar liposoluble junto con un
aminoácido hidrosoluble; así actúa como un detergente emulsionando las gotitas de grasa y dispersándolas en
la solución acuosa para un ataque más efectivo de las enzimas digestivas. Las sales biliares son extraídas del
intestino por un sistema de transporte activo muy eficiente. Ya en el torrente circulatorio, las sales biliares se
unen a una proteína plasmática transportadora que las lleva hasta el hígado, donde serán recicladas.
Enzimas digestivas
Las enzimas digestivas, como todas las enzimas, presentan especificidad de sustrato y son sensibles a la
temperatura, pH y ciertos iones. En correspondencia con los tres principales tipos de alimentos hay tres
grandes grupos de enzimas digestivas: proteasas, carbohidrasas y lipasas.
Proteasas
Estas enzimas proteolíticas pueden ser de dos grandes clases, las endopeptidasas y las exopeptidasas, y ambas
rompen los enlaces peptídicos de proteínas y polipéptidos. Difieren en que las endopeptidasas restringen su
acción a los enlaces del interior de la molécula proteica, rompiendo cadenas grandes de péptidos en segmentos
polipeptídicos más cortos y proporcionando así muchos lugares de acción para las exopeptidasas; éstas actúan
únicamente sobre los enlaces peptídicos al final de una cadena de péptidos, dando lugar a aminoácidos libres,
más dipeptidos y tripéptidos.
En los mamíferos, la digestión de las proteínas empieza normalmente en el estomago por la acción de la
enzima gástrica pepsina, que tiene un valor de pH óptimo bajo. Su acción, facilitada por la secreción de HCl
gástrico, provoca la hidrólisis de las proteínas en polipéptidos y algunos aminoácidos libres. En el intestino de
los mamíferos continua el proceso proteolítico por diferentes proteasas producidas por el páncreas, dando una
mezcla de aminoácidos libres y de cadenas peptídicas cortas.
Carbohidrasas
Estas enzimas pueden dividirse también en dos categorías, las polisacaridasas y las glucosidasas. Las primeras
hidrolizan los enlaces glucosídicos de los carbohidratos de cadena larga, como la celulosa, el glucógeno y el
almidón. Las polisacaridasas más comunes son las amilasas, que hidrolizan todo excepto los enlaces
glucosídicos terminales de dentro del almidón y del glucógeno, produciendo disacáridos y oligosacaridos. Las
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glucosidasas, que están en el glicocálix unidas a la superficie de las células absortivas, actúan sobre los
disacáridos como sacarosa, fructosa, maltosa y lactosa, hidrolizando los enlaces glucosídicos remanentes
alfa−1,6 y alfa−1,4, con lo que libera los monosacáridos constituyentes para ser absorbidos. Las amilasas se
segregan en vertebrados por las glándulas salivales y el páncreas, y en la mayor parte de invertebrados por las
glándulas salivales y el epitelio intestinal. La celulosa la producen microorganismos simbiontes del tubo
digestivo de animales huéspedes tan distintos como vacas y termitas, que por si mismas son incapaces de
producir la enzima que se precisa para la digestión de la celulosa; esta molécula consta de unidades de glucosa
polimerizadas por enlaces beta−1,4.
Lipasas
Las grasas presentan el problema especial de ser insolubles en agua. Por tanto, deben sufrir un tratamiento
especial antes de que puedan procesarse en el medio acuoso del tubo digestivo. Este tratamiento se realiza en
dos etapas. En la primera se las emulsiona (se las dispersa en pequeñas gotitas) por la acción del batido por el
movimiento del contenido intestinal, colaborando los detergentes, como las sales biliares y el fosfolípido
lecitina en condiciones de pH neutro o alcalino. El efecto es semejante a la dispersión del aceite vegetal en
vinagre y yema de huevo cuando se hace una mayonesa. En la segunda se las somete a la acción de las lipasas
intestinales (en invertebrados) o pancreáticas (en vertebrados), dando ácidos grasos más monoglicéridos y
diglicéridos.
El siguiente paso, en vertebrados, es la formación de micelas, en el cual colaboran las sales biliares. Las
micelas tienen grupos polares hidrofílicos en un extremo y grupos apolares hidrofóbicos en el otro, de manera
que los extremos polares están dirigidos hacia la solución acuosa externa. El interior lipídico de cada micela
es unas 106 veces más pequeño que las gotitas grasas emulsionadas originales, lo cual aumenta muchísimo la
superficie disponible para la digestión de la lipasa pancreática. En ausencia de suficiente cantidad de sales
biliares, la digestión de grasa por la lipasa es incompleta, con lo que la grasa no digerida entrará en el colon,
donde los productos de la digestión bacteriana estimularán la motilidad intestinal y provocaran diarrea.
Proenzimas
Algunas enzimas digestivas, en particular las enzimas proteolíticas, se sintetizan, almacenan y liberan en una
forma molecular inerte, por lo que han de activarse para ser funcionales. Esta inercia impide la digestión de la
propia enzima y del contenedor mientras está almacenado en los gránulos de zimógeno. En su forma inactiva
se conoce a la enzima como proenzima o zimógeno. Se activa a la proenzima al separarle una parte de la
molécula, bien por la acción de otra enzima específica para ese propósito o bien por aumento de la acidez, o
ambas cosas a la vez. La tripsina y la quimotripsina son dos buenos ejemplos de esta situación. La proenzima
tripsinógeno, un polipéptido de 249 residuos, es inerte hasta que se rompe un segmento de seis residuos del
extremo terminal NH2, sea por la acción de otra molécula de tripsina o sea por la enterocinasa, una enzima
proteolítica intestinal. La tripsina también actúa convirtiendo al quimotripsinógeno inactivo en quimotripsina
activa mediante tres pasos proteolíticos.
Otras enzimas digestivas
Además de las principales clases ya descritas, existe un cierto número de enzimas que desempeñan un papel
menos importante en la digestión. Las nucleasas, nucleotidasas y nucleosidasas, como sus nombres implican,
hidrolizan a los ácidos nucleicos y a sus residuos. Las esterasas hidrolizan ésteres, que incluyen los
compuestos de aroma afrutado, tan importantes para hacer que los frutos maduros sean prácticamente
irresistibles para las aves, monos y el hombre. Estas y otras enzimas digestivas menores no son esenciales
para la nutrición, pero permiten una utilización más eficiente del alimento ingerido.
MOVIMIENTO DEL TUBO DIGESTIVO
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VISIÓN GENERAL DE LOS SISTEMAS DIGESTIVOS
Algunas de las formas más simples de vida animal engloban mediante endocitosis las partículas de alimento
sin digerir directamente a las mismas células, donde sufren una digestión intracelular por ácidos y enzimas.
Los animales más complejos realizan primeramente una digestión extracelular, que se produce en una cavidad
tubular que se extiende a través del organismo. El alimento sufre distintos tratamientos mecánicos, químicos y
bacterianos al pasar por ese tubo, y los jugos digestivos se mezclan con los alimentos en las fases apropiadas.
Cuando se ha digerido el alimento, los nutrientes que se pueden absorber se transportan al sistema
circulatorio; en cambio, el material no digerido se almacena temporalmente hasta que, junto con los restos de
las bacterias, se expele como las heces en la defecación.
El desarrollo de la digestión extracelular en un tubo digestivo ha sido una innovación evolutiva muy
importante. Ha liberado a muchos organismos de alimentarse continuamente, porque ahora pueden ingerir
rápidamente unos pocos pedazos grandes de alimento en lugar de obtener lentamente muchas partículas
suficientemente pequeñas para que entren en las células y sufran una digestión intracelular. La organización
tubular general de los sistemas digestivos es eficiente porque permite que el alimento lo atraviese en una
dirección, pasando por las distintas regiones de especialización digestiva. A partir de los platelmintos, todos
los tipos tienen esta organización tubular del sistema alimenticio.
En general, los tubos digestivos tienen cuatro divisiones importantes, las funciones de los cuales son:
1)recepción, 2)conducción y almacenamiento, 3)digestión y absorción de nutrientes y 4)absorción de agua y
defecación.
Región receptora
El principio del tubo digestivo consta de órganos y dispositivos para la alimentación y deglución, incluyendo
las piezas bucales, cavidad bucal, faringe y estructuras asociadas como son los picos, dientes, lengua y
glándulas salivales.
La función principal de la secreción de estas glándulas, la saliva, es lubricar para ayudar a la deglución.
Contiene mucus resbaladizo y otros agentes como enzimas digestivas, toxinas y anticoagulantes.
La lengua ayuda al proceso de la deglución, también se emplea para la quimiorecepción, pues posee los
receptores gustativos.
Región de conducción y almacenamiento
El esófago de los cordados y algunos invertebrados sirve para conducir el bolo (masa de alimento masticado)
por movimientos peristálticos desde la cavidad bucal o la faringe. En algunos animales esta región presenta
una sección ensanchada en forma de saco, el buche, empleada para almacenar alimento antes de digerirlo. Las
aves que crían preparan el alimento de esta manera para regurgitarlo para sus crías.
Región digestiva
Esta región del tubo digestivo se divide en dos grandes secciones, estomago e intestino.
El estomago realiza el paso inicial de la digestión, que a menudo requiere un medio ácido. En los vertebrados
y en algunos invertebrados también la mezcla mecánica que empezó con la ingestión. Esta cámara única se
contrae para mezclar su contenido con los jugos digestivos.
Cuando el alimento sale del estomago de los vertebrados, pasa al intestino, el cual se relaja cuando los
movimientos peristálticos del estomago comprimen el contenido ácido en el segmento inicial del intestino
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delgado. En esta región continúa la digestión, generalmente en un medio ácido. La región intestinal varía
muchísimo entre los distintos grupos de animales. Entre los vertebrados, los carnívoros tienen intestinos más
cortos y simples que los herbívoros. En el intestino delgado de los vertebrados es donde el hígado y el
páncreas segregan sus sales y jugos. Además contiene grandes cantidades de bacterias, protozoos y hongos.
Estos se multiplican, contribuyendo enzimáticamente a la digestión, y normalmente son a su vez digeridos.
Una función importante de algunos simbiontes intestinales es la de sintetizar vitaminas esenciales.
Región de absorción de agua y de eliminación
La sección final de un tubo digestivo generalmente sirve para extraer el agua en exceso del contenido
intestinal y para consolidar el material no digerido en heces antes de expelerlas por el ano.
MOTILIDAD DEL TUBO DIGESTIVO
La motilidad es importante en la función alimenticia para:
• la translocación del alimento a lo largo del tracto y para la expulsión final de la materia fecal
• el tratamiento mecánico por trituración y amasado que ayuda a la mezcla de los jugos intestinales y
convierte el alimento a una forma soluble
• la mezcla de los contenidos, de tal forma que haya una renovación continua del material en contacto con la
superficie absorbente del recubrimiento epitelial.
Los mecanismos musculares de motilidad sólo los emplean los artrópodos y los cordados. En los tubos
digestivos de anélidos, moluscos lamellibranquios, tunicados y cefalocordados se emplean únicamente
mecanismos ciliares, y en los equinodermos y la mayoría de moluscos se emplean éstos junto con mecanismos
musculares. Los mecanismos musculares permiten trazar trozos de alimento mayores y más duros.
Peristalsis
En todos los grupos, excepto en artrópodos, la musculatura digestiva está formada por tejido muscular liso. En
los artrópodos y vertebrados la disposición de la musculatura comprende una capa interna circular y otra
externa longitudinal. La contracción coordinada de la capa circular con relajamiento de la longitud produce
una constricción activa con elongación pasiva, o el acortamiento activo con relajamiento de la capa circular
causa una distensión pasiva. La peristalsis es una onda de constricción en movimiento producida por la
contracción de la musculatura circular y precedida por una contracción simultanea del músculo longitudinal y
la relajación del circular. Este modelo de contracción provoca un desplazamiento longitudinal del contenido
luminal en la dirección de la onda peristáltica. La mezcla del contenido luminal se consigue principalmente
por un proceso denominado segmentación, que consiste en contracciones rítmicas de la capa muscular circular
que se producen asincrónicamente en varios puntos a lo largo del intestino sin participación del músculo
longitudinal. La regurtación se produce cuando la peristalsis se da en la dirección opuesta, moviendo el
contenido luminal hacia la cavidad bucal. Los rumiantes emplean de forma regular la regurgitación para
acabar de masticar el alimento que habían tragado, y otros vertebrados la emplean en el vómito.
La deglución en los vertebrados implica movimientos integrados de músculos de la lengua y faringe, así como
movimientos peristálticos del esófago, que están bajo el control neutral directo de la médula oblongada del
cerebro. Estas acciones impulsan al bolo alimenticio hacia el estomago. La peristalsis normal en el estomago
de vertebrados se produce con el anillo de contracción sólo parcialmente cerrado; hay así una acción de
mezcla, en la que el contenido es comprimido hacia atrás (opuesto a la dirección de la onda), a través del
centro del anillo parcialmente abierto, y hacia delante (en la dirección de la peristalsis) por la periferia a
medida que el anillo de contracción parcialmente cerrado se desplaza del extremo cárdico del estómago al
pilórico.
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Control de la motilidad
La motilidad del tubo digestivo de vertebrados depende de las contracciones coordinadas de las capas de
músculo liso circular y longitudinal, que se regulan por una combinación de mecanismos separados.
Primero, el tejido muscular liso es miogénico: como el nombre indica, capaz de producir un ciclo intrínseco
de actividad eléctrica que genera la contracción. Este ciclo se produce por despolirazaciones y repolaraciones
rítmicas denominadas ritmo eléctrico básico (REB), y consiste en ondas lentas espontáneas de despolarización
que avanzan lentamente a lo largo de las capas musculares. Algunas de estas ondas dan lugar a potenciales de
acción (PAs) producidos por una corriente de entrada llevada por iones de calcio. Estas espigas de calcio son
las que originan las contracciones de las células musculares lisas en las que se producen. La amplitud de la
onda lenta REB se modula por influencias locales, como el estiramiento del tejido muscular y la estimulación
química de la mucosa por sustancias del quimo. Algunas señales locales están medidas por las hormonas
peptídicas gastrointestinales. Así, un estimulante químico del quimo puede causar la liberación de una
hormona local, que a su vez puede modular la motilidad del tejido muscular. Además de estos estímulos
locales, la motilidad intestinal está regulada por inervación difusa de las divisiones simpática y parasimpática
del sistema nervioso autónomo; las neuronas posganglionales simpáticas y parasimpáticas forman redes
dispersas por las capas de músculo liso. La red parasimpatica formada por neuronas colinnérgicas está
dividida en plexo mientérico y el plexo submucoso. Estos plexos, que reciben información parasimpática
principalmente por ramas del nervio vago, intervienen en las acciones excitadoras (o sea, aumento de la
motilidad y de la secreción gastrointestinal) del tracto digestivo. Por el contrario, la inervación de la división
simpática es principalmente inhibidora. Las neuronas posganglionares de la división simpática inervan
directamente todos los tejidos de la pared intestinal, así como a neuronas de los plexos mienterico y
submucoso. La actividad de estos eferentes simpáticos inhibe la motilidad del estómago y del intestino.
La célula muscular lisa es inhibida (es decir, se impide la aparición de espigas) por la noradrenalina, liberada
por la inervación simpática, y es estimulada por ACh, liberada en respuesta a la actividad de la inervación
parasimpática; hay, además de la Ach y la noradrenina, neurotransmisores intestinales, entre ellos un cierto
número de neuropéptidos y quizá el nucleósido purínico adenosina.
Algunas hormonas intestinales (todos son péptidos)
ACCIÓN
PRINCIPAL
HORMONA
TEJIDO DE
ORIGEN
TEJIDO DIANA
Gastrina
Estómago y
duodeno
Producción y
Células secretorias
secreción de HCl;
y músculos del
estimulación de la
estómago
motilidad gástrica
Colecistokinina−pancreozimina
Intestino delgado
Vesícula biliar
anterior
Contracción de la
vesícula biliar
Páncreas; células
secretorias y
Duodeno
músculo del
estomago
Intestino delgado Mucosa y
anterior
musculatura
gástrica
Secreción de agua
y NaHCO3;
inhibición de la
motilidad gástrica
Inhibición de la
secreción y
motilidad gástrica;
estimulación de las
glándulas de
Secretina
Péptido inhibidor gástrico
(GIP)
ESTÍMULO DE
SECRECIÓN
Actividad del
nervio vago,
péptidos y
proteinas en el
estómago
Ácidos grasos y
aminoácidos en el
duodeno
Alimento y ácido
fuerte en el
estómago e
intestino delgado
Monosacáridos y
grasas en el
duodeno
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Bulbogastrona
Péptido vasoactivo intestinal
(VIP)
Enteroglucagón
Encefalina
Somatostatina
Brunner
Inhibición de la
Intestino delgado
Acción en el
Estómago
secreción y
anterior
duodeno
motilidad gástrica
Aumento del flujo
sanguíneo;
secreción de
Duodeno
líquido pancreático Grasas del duodeno
acuoso; inhibición
de secreción
gástrica
Inhibición de la
Carbohidratos en el
Duodeno
Yeyuno, páncreas motilidad y
duodeno
secreción
Estimulación de la
secreción de HCl;
inhibición de
Estómago,
secreción de
Intestino delgado
páncreas, intestino
enzima pancreática
y de la motilidad
intestinal
Inhibición de la
secreción de HCl,
Estómago,
secreción
páncreas,
pancreática,
Intestino delgado intestinos,
motilidad intestinal
arteriolas
y flujo sanguíneo
esplácnicas
esplácnico
Unidad 34: Digestión y nutrición
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