“Biología reproductiva de Nothofagus, con especial referencia N

“Biología reproductiva de Nothofagus, con especial referencia N. obliqua
(Mirb.) Oerst. (roble pellín) y N. nervosa (Phil.) Krasser (raulí)”
Tesista: Lic. Cristian D. Torres
Director: Dr. Javier G. Puntieri
Resumen
Nothofagus obliqua y N. nervosa son dos especies de los bosques templados
de Sudamérica de principal interés ecológico y económico. El conocimiento de
la biología reproductiva de estas especies es relevante desde puntos de vista
práctico y teórico, aunque el mismo es todavía escaso. En el presente trabajo
se plantea, para ambas especies mencionadas, relacionar la producción de
flores y semillas con sus parámetros arquitecturales básicos e indagar acerca
de los aspectos que condicionan la producción de semillas viables.
Particularmente, se propuso analizar: la distribución de las flores en el sistema
de ejes y su relación con la producción de semillas viables, la periodicidad de
producción de flores, la fenología floral, los grados de auto-incompatibilidad y
auto-interferencia, y la compatibilidad inter-específica en ambos sentidos de
cruzamiento.
(Cap. II) Para ambas especies, se compararon las producciones de
flores y semillas viables entre brotes anuales de tamaños contrastantes y
correspondientes a distintas categorías de ejes. Para brotes anuales derivados
de ramas principales, secundarias y cortas se evaluaron los números de nudos,
inflorescencias estaminadas, inflorescencias pistiladas y yemas axilares, y la
viabilidad de las semillas producidas. El número de flores de cada tipo se
relacionó positivamente con el número de nudos de los brotes. Brotes largos
tienen proporcionalmente más inflorescencias pistiladas que brotes cortos. Las
tres categorías de ejes producen ambos tipos de flores en proporción directa
con el tamaño de sus brotes, pero brotes de ramas principales presentan más
yemas axilares vegetativas que brotes de ramas secundarias y cortas. Para N.
obliqua, el porcentaje de viabilidad de las semillas derivadas de ramas
secundarias resultó algo menor que el de las derivadas de ramas principales y
cortas, quizá por ser menor la probabilidad de polinización cruzada en las
primeras.
(Cap. III) En ejemplares juveniles-adultos de N. obliqua se evaluó la
viabilidad de semillas en relación a la posición de las flores en los brotes
anuales y a la altura de las ramas floríferas. La posición de las flores pistiladas
dentro del brote florífero no afecta su probabilidad de generación de semillas
viables. Sí se observan notables diferencias en el porcentaje de semillas
viables entre ramas altas y ramas bajas. Estas diferencias no estarían
relacionadas con aspectos morfológicos de los brotes, sino con diferencias en
las probabilidades de polinización. Asimismo, existen grandes diferencias interindividuales en la producción de semillas viables.
(Cap. IV) En ramas principales de ambas especies se realizaron análisis
retrospectivos mediante la identificación de cicatrices de flores y estructuras
vegetativas sobres los ejes, para observar la variación inter-anual en la
producción de flores. En dichas ramas, años de alta y baja producción de flores
son más frecuentes que años de producción intermedia. En años de alta
floración, entre 30 y 55% de los nudos de los brotes son floríferos mientras que
en años de baja floración menos del 5% de los nudos son floríferos. La
periodicidad de floración varió entre individuos, observándose ejemplares con
producción de flores intermedia o alta en años sucesivos y ejemplares con un
año de floración intermedia o alta precedido y seguido por años de producción
muy baja o nula. La variación inter-anual de la producción de inflorescencias
estaminadas y pistiladas fue muy similar en N. obliqua, y algo mayor para las
inflorescencias pistiladas en N. nervosa; esto último puede relacionarse con el
mayor costo meristemático que representan las flores pistiladas en N. nervosa.
La producción de flores en los brotes del eje principal de las ramas se relacionó
positivamente con la producción de flores de los brotes laterales. El grado de
similitud en la producción de flores entre los brotes del eje principal y los de los
brotes laterales varió en relación al tamaño de los primeros.
(Cap. V) La fenología floral en Nothofagus ha sido poco estudiada hasta
el momento, desconociéndose aspectos básicos tales como el período de
receptividad de las flores pistiladas. Utilizando ramas floríferas de N. obliqua
colocadas en hidroponia, se aplicaron polinizaciones manuales en distintos
momentos a partir de la antesis (momento a partir del cual los estigmas quedan
expuestos a la llegada de polen) a fin de determinar el período de receptividad
de estas flores. Posteriormente se analizó la germinación de los granos de
polen en los estigmas. En ejemplares de vivero de N. obliqua, N. nervosa e
híbridos entre ambas especies, se realizaron observaciones fenológicas
determinando fases de maduración de las flores estaminadas y los momentos
de antesis de las flores pistiladas. Utilizando ramas en hidroponia se evaluó el
efecto de la temperatura y la humedad sobre la velocidad de maduración de las
flores estaminadas. Las flores pistiladas de N. obliqua estarían receptivas
desde el momento en que la hoja tectriz permite la exposición de los estigmas
(antesis), pudiendo mantenerse receptivas hasta por 15 días. Existiría un
período de máxima receptividad entre tres y seis días después de la antesis. A
partir del despliegue de las flores estaminadas hasta la liberación de polen
transcurrieron aproximadamente 30 días. En cada árbol, la antesis de la
mayoría de las flores pistiladas antecedió al momento de liberación de polen.
La humedad y temperatura tienen efectos significativos y antagónicos sobre la
velocidad de maduración de estas flores. En los brotes anuales existiría alta
probabilidad de solapamiento entre la liberación de polen y la receptividad de
las flores pistiladas.
(Cap. VI) Las especies aquí estudiadas son auto-incompatibles.
Asimismo existe cierto grado de compatibilidad inter-específica, evidenciado
por la presencia de híbridos en poblaciones naturales. Poco se conoce sobre
los mecanismos de auto-incompatibilidad, el grado de interferencia sobre la
polinización cruzada y el grado de compatibilidad inter-específica en ambos
sentidos de cruzamiento. En ejemplares N. obliqua y N. nervosa, se analizaron
estos aspectos mediante polinizaciones manuales y evaluaciones de la
germinación del polen en los estigmas y la viabilidad de las semillas
producidas. Se confirmó la alta auto-incompatibilidad, la cual se expresó a nivel
de los estigmas, evitando la germinación del polen. La auto-polinización
interfiere sobre la polinización cruzada en caso de precederla, mayormente en
N. nervosa. Se observó cierto grado de inter-fertilidad entre ambas especies,
aunque hubo importantes variaciones inter-individuales en este sentido. La
mayor proporción de semillas viables se observó mediante polinización
cruzada, reforzando la hipótesis que sostiene que la limitación polínica es la
principal determinante de la viabilidad de semillas en poblaciones naturales.