Tetrapoda Anamniotas Amniotas Organización del esqueleto del quiridio Estilopodio Zeugopodio Autopodio cintura •Fuerza de la gravedad Necesidad de un eje sobre el que descansa el peso de todo el cuerpo: columna vertebral • Fuerza de la gravedad Vértebras articuladas (con zigapófisis) • Fuerza de la gravedad Diferenciación de la columna vertebral Esqueleto de un tetrápodo, representado por el amniota primitivo Hylostomus Evolución de la columna vertebral. En los anfibios aparece la región sacra que es el punto de inserción de la cintura pelviana. La región cervical está bien definida en los amniotas y permite la movilidad de la cabeza. En los mamíferos aparece la región lumbar cuya vértebras no tienen costillas, lo que permite flexionar el cuerpo en el plano sagital. T: región torácica; C: región caudal; S: región sacra; CE: región cervical; D: región dorsal; L: región lumbar. • Fuerza de la gravedad Cinturas que sujetan el quiridio al eje corporal Con costillas unidas al esternón (amniotas) •Xericidad del ambiente y peligro de deshidratación Capa aislante, impermeable: queratinización del tegumento Cortes de piel de anfibio y mamífero Derivados de la epidermis o faneras • Xericidad del ambiente Papel preponderante de los pulmones Laringe, tráquea, bronquios Sistema cardio- vascular doble de un tetrápodo generalizado Captura de la presa (lingual o mandibular) y lubricación del alimento Organos de los sentidos 1.- Visión: - glándulas lagrimales - párpados 2.- Línea lateral Órganos de los sentidos 3.- Audición: Oído medio Oído interno Columela Membrana timpánica Oído medio Órganos de los sentidos 4.- Quimiorreceptores •Xericidad del ambiente y difícil reproducción extraacuática • Fecundación interna o externa • Anamniotas y amniotas LISSAMPHIBIA = AMPHIBIA Órdenes actuales de anfibios Caudata Gymnophiona (salamandras y tritones) (cecilias) Anura (sapos y ranas) Diversidad actual de los anfibios ˜ 7220 especies actuales 3% 9% 88% Anura Caudata Gymnophiona Paedophryne amauensis 7. 7 mm Grandisonia brevis (11.2 cm) Idiocranium russeli (0.90 cm) Brachycephalus didactylus 9.8 mm. Eleutherodactylus iberia 9.8 mm Thorius 15- 20 mm. Microhyla nepenthicola 10.6 - 12.8 mm Andrias davidianus 1.8 m. / 12 kg Conraua goliath 33 cm. / 3 kg. Caecilia thompsoni 1.5m Distribución geográfica de los Urodelos Familia Plethodontidae Distribución geográfica de los Gymnophiona Distribución mundial de los Anura 50 % Caracteres de los Amphibia = Lissamphibia Amphibia: Ciclo de vida bifásico, con metamorfosis Larva de cecilia, salamandra y anuro Pero … huevos fuera de cuerpos de agua o desarrollo directo Lissamphibia: estructura de la piel Cortes histológicos con glándulas de la piel de los anfibios Mucosas (M) : serosas o granulosas (G) = 10: 1 Glándulas mucosas: mantenimiento de la humedad de la piel 9 mm2 130 mm2 Glándulas granulosas: defensa química Glándulas parotoideas Scinax sp. Leptodactylus sp. Rhinella sp. Taricha granulosa Glándulas granulosas Salamandra salamandra o salamandra de fuego Glándulas granulosas y posturas defensivas Unken reflex Glándulas granulosas y la coloración aposemática Dendrobatidae (ranas dardo o punta de flecha) Defensa con veneno y costillas Echinotriton andersoni Mimetismo batesiano No tóxico No tóxico No tóxico Tóxico Tóxico Tóxico Mimetismo mülleriano Nothophthalmus viridescens Juvenil muy tóxico Pseudotriton ruber Mimetismo mülleriano Dendrobates imitator D. variabilis D. fantasticus D. ventrimaculatus Glándulas granulosas: COMPONENTES 1. Secreciones de defensa • Sustancias antibacterianas: magainina • Sustancias antimicóticas Xenopus laevis Glándulas granulosas: COMPONENTES 2. -Sustancias tóxicas antidepredación: Tetraodotoxinas Taricha Atelopus 25,000 ratones Glándulas granulosas: COMPONENTES 2.- Sustancias tóxicas antidepredadores Alcaloides Dendrobates Melanophryniscus Mantella Salamandra Epipedobatina (acaloide analgésico) Phyllobates terribilis Cantidad de veneno por individuo: 1100 microgramos 22.000 ratones o 10 personas ( 200 microgramos) Otras glándulas: las lipídicas como adaptación a ambientes áridos Gl. lipídica Phyllomedusinae Gl. granulosa Gl. mucosa Epidermis Dermis Muda periódica del estrato córneo Derivados córneos Tubérculos córneos Disco oral de renacuajo Detalle de dientes córneos (queratodontes) Derivados dérmicos: escudos óseos Ceratophryidae (escuerzos) Tegumento de cecílidos: escamas La piel y la regulación hídrica Típica postura para absorber agua Parches pélvicos de Bufo marinus (6 veces más permeable que la región pectoral) Parches pélvicos (muy vascularizados para absorción de agua desde el sustrato) Bufo alvarius (especie terrestre) Xenopus laevis (especie acuática) 10 % de la superficie corporal 70 -80 % de absorción de agua Piel co-osificada con huesos del cráneo La piel y la regulación hídrica Formación de cocones impermeables a partir de las capas del estrato córneo que se mudan pero permanecen envolviendo al animal. Observado en anuros de los desiertos. Cyclorana Lepidobatrachus Respiración: branquias, piel, pulmones Salamandras sin pulmones: Plethodontidae Adulto de Proteus Pulmones simples Larva de salamandra Larva de cecilia Cryptobranchus sp. Telmatobius sp. Mecánica respiratoria por bombeo bucofaríngeo Costillas cortas, no unidas al esternón Esqueleto de salamandra Columna vertebral de un anuro (costillas fusionadas a las vértebras) Corazón 3 cavidades •Ectotermos •Carnívoros ANURA Dientes en premaxilar y maxilar Mandíbula inferior sin dientes Bufonidae: sin dientes Vista ventral del cráneo de un anuro Ceratophryiidae con proyecciones óseas de la mandíbula Otros caracteres •Tímpano diferenciado •Ojos grandes y cubiertos por párpados móviles Radiación adaptativa Locomoción y plan corporal Formas terrestres: pequeños saltos Formas terrestres: caminadoras Kaloula Phyllomedusa Formas cavadoras: globosas Nasikabatrachidae Microhylidae Rhinophrynidae Formas cavadoras con las patas posteriores Pelobatidae Bufonidae Microhylidae Leptodactylidae Rhinophrynidae Formas cavadoras con la cabeza Hemisotidae: Hemisus Formas acuáticas Pipidae Formas arborícolas Centrolenidae Hyperoliidae Hylidae Rhacophoridae Discos adhesivos truncados Discos adhesivos subcirculares Discos moderados Palmas reducidas Membrana interdigital de mediano desarrollo Formas “planeadoras” Rhacophoridae Comunicación acústica: •Respiración •Sacos vocales •Musculatura del tronco con reservas de energía VOCALIZACIONES 1.- Cantos de anuncio o advertencia a.- Cantos de cortejo b.- Cantos territoriales 2.- Cantos recíprocos (♀, raros) 3.- Canto sexual preventivo (♀ ♂ inmaduros) 4.- Canto de liberación (en reproducciones explosivas) 5.- Cantos agresivos 6.- Cantos agonísticos 7.- Cantos de “lluvia” (humedad relativa alta) Reproducción Tamaño de la membrana timpánica ♀ Hipertrofia del miembro anterior ♂ Espina metacarpal Espinas y excrecencias nupciales en el miembro anterior Espinas ventrales Fertilización externa, con amplexo Amplexos inguinal y axilar CICLO DE VIDA •Complejo: huevo, embrión, larvas, juveniles, adultos •Bifásico Carácter primitivo Rösel von Rosenhoft, 1758 Rana esculenta Cantidad de huevos Duración del desarrollo Scaphiopus sp. Ascaphus truei Rana catesbiana 39 modos de reproducción (Haddad & Prado, 2005) • Tendencia a la terrestrialidad Desarrollo directo Viviparidad • + 50 % de áreas tropicales (Amazonas) con huevos fuera del agua • 20 % de anuros con desarrollo directo (sin larva) Modos de reproducción en anuros I) HUEVOS DEPOSITADOS EN EL AGUA (modo ancestral) Huevos y larvas en ambientes lénticos Huevos y larvas en ambientes lóticos Huevos y larvas tempranas en cavidades naturales o construidas; larvas exotróficas Male of the nest-building, Hyla faber, on the wall of a clay nest guarding a floating clutch of eggs Huevos en nidos de espumas Pareja de Physalaemus batiendo el nido de espuma En microhábitats arborícolas Osteocephalus oophagus (con cuidado biparental) Huevos en el agua, pero con “incubación” gástrica Rheobatrachus silus y R. viellinus 20- 26 huevos; crías 11.9 a 12.9 mm. 6 – 8 semanas Huevos embebidos en el dorso de la hembra acuática (2- 3 meses) II) Huevos terrestres o arbóreos (regiones tropicales) Huevos en nidos de espuma, con larva exotrófica o endotrófica Leptodactylus bufonius Huevos o larvas acarreados por los padres Dendrobates reticulatus Epipedobates tricolor Huevos o larvas acarreados por las hembras: ranas incubadoras del neotrópico Stefania evansi Gastrotheca sp. Huevos o larvas acarreados por los padres: con incubación en el saco vocal Rhinoderma darwinii 11- 19 crías: 52 días Huevos terrestres con desarrollo directo ♂ Eleutherodactylus sp. En hojas sobre los cuerpos de agua Phyllomedusa Machos y masas de huevos en Hyalinobatrachium ibama En nidos de espumas arbóreos Racophoridae III) Viviparidad lecitotrófica o matrotrófica Nimbaphrynoides occidentalis Nimbaphrynoides liberiensis Eleutherodactylus jasperi Nectophrynoides tornieri Nectophrynoides viviparus Larva de anuros Morfología externa Larva de anuros Disco oral Queratodontes de larva de Argenteohyla siemersi pederseni (Barra: 20 μm.) Cámara branquial Morfología interna Intestino en espiral C: corazón B: branquias H: hígado Pa: páncreas I: intestino Pu: pulmones TP: tubo proctodeal Cámara branquial METAMORFOSIS: “conjunto de cambios postembrionarios bruscos, que incluyen transformaciones estructurales, fisiológicas, ecológicas y etológicas” Aparecen o se modifican Desaparecen Cola Branquias Disco oral y estructuras córneos Línea lateral Piel: estratificación de la epidermis, desarrollo de las glándulas, cornificación y pigmentación Miembros pares funcionales Reestructuración del sistema digestivo Cambio en la alimentación Reestructuración de la región branquial y funcionalidad de los pulmones Reestructuración del sistema circulatorio Desarrollo de las gónadas Desarrollo de párpados, glándulas lagrimales, oído medio Finaliza el desarrollo del esqueleto Cambio en la excreción (de amoníaco a urea) Diversidad de anuros de Argentina: 171 especies Familias de la región • Leptodactylidae • Ceratophryidae • Cycloramphidae • Leiuperidae • Hylidae • Bufonidae • Microhylidae URODELA (672 especies) Morfología externa Esqueleto de una salamandra Cinturas pectoral y pélvica simples Locomoción Reducción o pérdida de miembros en formas alargadas Proteidae Plethodontidae Amphiumidae Sirenidae Otros caracteres • Dientes en ambas mandíbulas • Sin tímpano • Carnívoras en todas las etapas de la vida Mecanismo de proyección de la lengua en Plethodontidae (o salamandras sin pulmones) Radiación adaptativa • Terrestres, en ambientes húmedos Radiación adaptativa • Arborícolas Radiación adaptativa • Arborícolas Bolitoglossa mombachoensis Salamandra de Mombacho Radiación adaptativa • Fosoriales Oedipina gracilis Oedipina uniformis Oedipina kasios Radiación adaptativa • En cavernas Proteus anguineus Eurycea rathbuni Eurycea latitans Radiación adaptativa • En alturas Salamandra atra Batrachuperus sp. Radiación adaptativa • Acuáticas Cryptobranchidae Proteidae Sirenidae Amphiumidae Paedomorfosis (paedo = niño) Ambystoma Retención de caracteres juveniles en un organismo con gónadas maduras Ejemplos de caracteres juveniles: - Ausencia de párpados - Branquias externas - Aberturas branquiales - Dientes larvales - Ausencia de huesos del cráneo Necturus Cambios morfológicos por paedomorfosis y adaptación a ambientes Bolitoglossa occidentalis Pata de B. rostratus (izquierda), sin membrana interdigital que se pierde durante el desarrollo. Pata palmada de B. occidentalis (derecha). El tamaño corporal de B. occidentalis se asemeja al juvenil de B. rostratus Paedomorfosis obligada permanente Cryptobranchidae Proteidae Ambystoma mexicanum Sirenidae Amphiumidae Paedomorfosis facultativa (según el ambiente, densidad poblacional, disponibilidad de comida o presión de depredación) Efecto del régimen de sequía y densidad larval sobre el porcentaje de individuos de A. talpoideum paedomórficos REPRODUCCIÓN DE LAS SALAMANDRAS Cryptobanchidae Hynobidae Fertilización externa Sirenidae Fertilización interna, con espermatóforo Fertilización externa Transferencia del espermatóforo: directa o a través de un cortejo Euproctus: el macho captura a la hembra con su cola y transfiere el espermatóforo directamente a la cloaca de la hembra Cortejo en Ambystoma talpoideum Glándulas cloacales y transferencia de feromonas Glándulas cloacales y transferencia de feromonas ♂ ♀ Triturus Glándulas mentales y transferencia de feromonas Eurycea Taricha Desmognathus Bolitoglossa Salamandra Glándula mental y transferencia de feromonas Desmognathus Pseudoeurycea belli: cirros desarrollados y dientes premaxilares protruídos Historias de vida en salamandras Con ciclo de vida bifásico Con desarrollo directo • Huevos terrestres grandes (5- 24) • • Con o sin cuidado parental Desarrollo: 3 meses • Familia Plethodontidae Con viviparidad (11 especies de Salamandridae) Lyciasalamandra luschani El recién nacido es realmente grande comparado con la madre Salamandra atra Oofagia y canibalismo intrauterino en embriones en Salamandra salamandra Oofagia Adelfofagia cabeza cola CARACTERES DE LOS GYMNOPHIONA Cuerpo serpentiforme, segmentado externamente Siphonops annulatus Cola presente o ausente Radiografía de Epicrionops bicolor Cráneos compactos Ojos reducidos Tegumento de cecílidos: escamas Escamas de Epicrionops lativittatus Tentáculo quimiorreceptor Fertilización interna: phallodeum Modos de reproducción en cecilias Oviparidad Desarrollo larval acuático Desarrollo directo terrestre Tamaño de los huevos: 8- 10 mm. Tamaño de camada: 6- 50- 100 huevos Desarrollo larval: 6- 12 meses Modos de reproducción en cecilias Viviparidad: Caeciliidae Tamaño de los huevos: 1- 3 mm Neonatos terrestres Tamaño de camada: 6- 8 juveniles Neonatos acuáticos Tamaño de los juveniles: 30- 60% de la longitud de la madre •Lecitotrofía •Matrotrofía: leche uterina Dentición fetal de especies vivíparas Cuidado parental: 5 % de las especies Custodia de huevos y crías Ichthyophis glutinosus Siphonops annulatus ¿Dientes? de juvenil de Boulengerula taitanus (especie ovípara) Dientes de la mandíbula inferior con diversas coronas Dientes premaxilares con corona a modo de gancho Cuidado parental: dermatofagia en Siphonops annulatus y Boulengerula taitanus Hembras con crías: el citoplasma de las células epidérmicas está llena de inclusiones lipídicas. Hembras sin crías Cortes de piel. Izquierda: tinción con hemotoxilina y eosina; derecha: tinción con sudán negro (oscuro) para lípidos. E, epidermis; D, dermis; Sc, estrato córneo. Representantes de la fauna argentina Siphonops annulatus: Corrientes, Misiones Siphonops paulensis: Misiones Leukenotyphlus brasiliensis: Misiones Chthonerpeton indistinctum: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Santa Fe