Diversidad de los Vertebrados dos] CHONDRICHTHYES o ELASMOBRANCHIOMORPHA Las evidencias de los condrictios aparecen por primera vez en el registro fósil a finales del Silúrico a modo de escamas aisladas. Son probablemente los peces más exitosos, si el éxito se mide por su supervivencia a las extinciones en masa de los últimos 400 millones de años. Está aceptado que los condrictios son un grupo monofilético. Las formas actuales pueden ser divididas en dos grupos: Holocephali (nombre que hace referencia a la fusión de la mandíbula superior con el cráneo dando la apariencia indivisa de la cabeza) y Elasmobranchii (que significa branquias aplanadas). El primero reúne a las quimeras, peces gallo o elefantes y el segundo a los tiburones y rayas. a b c Cráneo de holocéfalo (izquierda) y tiburón (derecha). a: neurocráneo, b: mandíbula superior , c: mandíbula inferior Región branquial de tiburón con espiráculo y 5 pares de aberturas branquiales. Sección de un arco branquial (a) con septo branquial prolongado hacia el exterior (s), sin laminillas branquiales extendidas en esta porción distal. A pesar de que una variedad de caracteres se propusieron para definirlos, dos los distinguen: 1.- el endoesqueleto cartilaginoso que en la mayoría de los elasmobranquios está mineralizado superficialmente o reforzado con cartílago calcificado formado por capas de hidroxiapatita o tesserae. Estructura de la columna vertebral de elasmobranquios. Secciones transversales del centro vertebral en Lamna (A) y Raja (B) con las calcificaciones radiales (en negro). 2.- los mixopterigios (claspers o pterigopodios) que son extensiones del endoesqueleto axial de la aleta pélvica de los machos para formar una estructura intromitente (órgano copulador) que a través de un surco longitudinal conduce esperma hasta el sistema reproductor de la hembra y facilita la fertilización interna. Aleta pélvica y claspers (flechas) de machos. 1 Diversidad de los Vertebrados dos] CLASIFICACIÓN Clase Chondrichthyes Subclase Elasmobranchii División Selachii Superorden Squalomorpha (Squalea) Órdenes Hexanchiformes Echinorhiniformes Squaliformes Pristiophoriformes Squatiniformes Superorden Galeomorpha (Galea) Órdenes Heterodontiformes Orectolobiformes Lamniformes Carcharhiniformes División Batoidea Órdenes Pristiformes Torpediniformes Rajiformes Myliobatiformes Subclase Holocephali Orden Chimaeriformes Familias Callorhinchidae Chimaeridae Rhinochimaeridae SÍNTESIS DE LOS ÓRDENES DE ELASMOBRANCHII Hexanchiformes:: con 6 o 7 aberturas branquiales, una aleta dorsal, con aleta anal. Squaliformes:: sin aleta anal; en general con dos aletas dorsales precedidas por una espina. Squalus acanthias Echinorhiniformes:: dentículos en ganchos esparcidos por el cuerpo que pueden fusionarse en placas multicúspides. Squatiniformes: tiburones bentónicos. Boca terminal, sin aleta anal, aletas pectorales y pélvicas expandidas. 2 Diversidad de los Vertebrados dos] Pristiophoriformes:: tiburones bentónicos; rostro armado con dientes a cada lado, pero a diferencia de Pristiformes, con un par de barbillas. La inserción de las aletas pectorales no se extiende hacia adelante, a los lados de la cabeza Heterodontiformes: son los tiburones de Port Jackson o tiburones cerdos por el hocico corto. El nombre del orden describe la dentición con dientes rostrales puntiagudos y posteriores aplanados. Se alimentan de erizos, estrellas de mar, moluscos. Las dos aletas dorsales están precedidas por espinas. Son bentónicos, ovíparos. Ausentes en el Océano Atlántico. Orectolobiformes: grupo muy diverso de tiburones. Tienen cartílagos rostrales cortos; aletas dorsales sin espinas. Los orificios nasales están conectados con la boca por medio de ranuras o surcos oronasales; a veces con un cirro en el borde anterior de las narinas. Algunos son bentónicos, como los tiburones carpeta. Carchariniformes: boca extendida por detrás de los ojos. Espiráculos ausentes o ubicados a nivel de los ojos. Última abertura branquial a nivel del origen de las aletas pectorales. Ovíparos y vivíparos, algunas especies con placenta. Incluye tiburones voraces como la tintorera, tiburón tigre, jaquetón, tiburón azul. Lamniformes: dientes generalmente unicuspidados formando una sola hilera funcional. Eje de la aleta caudal fuertemente doblado hacia arriba. En los tiburones caballa el lóbulo inferior tiene gran desarrollo y el perfil de la aleta es de media luna. Incluye a tiburones zorros, tiburón blanco o devorador de hombres, el tiburón peregrino. Torpediniformes: Rostro reducido o ausente; cuerpo redondeado. Ojos pequeños. Piel desnuda. Con órganos eléctricos que pueden dar fuertes descargas en algunas especies (200 voltios). Pristiformes: Rostro alargado reforzado con varillas calcáreas y con dientes formando una sierra. Disco pequeño. Aletas pectorales poco expandidas. Dentículos dérmicos en el adulto. Hasta 3.5 m. 3 Diversidad de los Vertebrados dos] Rajiformes: Generalmente con rostro prominente. Disco muy deprimido, cuadrangular o rómbico. Aletas pélvicas bilobuladas. Con órganos eléctricos de poca potencia (4 voltios) en la cola. Myliobatiformes: Grupo heterogéneo de rayas. Disco romboidal u ovoidal. Piel desnuda o con dentículos. Reconocibles por el aguijón o púas dentadas mineralizadas ubicadas en la base de la cola que se cambian periódicamente, cubiertas por células epidérmicas especializadas que secretan veneno. El efecto puede ser intenso dolor y/o edema local. MODALIDADES REPRODUCTIVAS EN LOS PECES CARTILAGINOSOS Modalidad reproductiva Descripción Oviparidad simple Postura de huevos pares, embriones con nutrición derivada solamente del vitelo. Los huevos están envueltos en una cápsula de naturaleza proteica. La mayoría del desarrollo (hasta unos 15 meses) ocurre fuera de la madre. En todos los holocéfalos y Rajidae, tiburones Heterodontiformes y algunos Carchariniformes. Oviparidad retenida Varios huevos (usualmente 10) son retenidos en cada oviducto por algunos meses, y en algunas especies hasta que se completa el desarrollo por lo que la postura y eclosión coinciden. En algunos tiburones Orectolobiformes. Viviparidad lecitotrófica Los embriones son retenidos en el oviducto hasta que el desarrollo se completa. Los embriones se alimentan exclusivamente de vitelo. Esta forma de viviparidad es la más frecuente entre los elasmobranquios. En Hexanchiformes, Squaliformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes, Pristiformes y algunos Galeus spp. Viviparidad. Matrotrofía histotrófica Los embriones se alimentan inicialmente de vitelo, complementando la nutrición con un fluido, leche uterina o histótrofo rico en grasas o proteínas secretado por los trofonemas (largas extensiones del epitelio uterino). La leche uterina es absorbida a través de estructuras especializadas como las branquias externas embrionarias o vellosidades del cordón vitelino. En rayas Torpediniformes y Myliobatiformes. Viviparidad. Matrotrofía: oofagia El embrión luego de eclosionar dentro del útero se alimenta exclusivamente de los óvulos producidos Viviparidad. Matrotrofía: adelfofagia Los embriones se alimentan inicialmente de vitelo luego de óvulos; posteriormente la cría más después de que el saco vitelino es absorbido. Predominante en los tiburones Lamniformes. grande come a sus hermanos de menor tamaño. En los tiburones Carcharias taurus e Isurus oxyrinchus Viviparidad. Matrotrofía: oofagia y leche uterina La madre continúa la ovulación, los óvulos son consumidos por los embriones. Hay superficies embrionarias con vellosidades que indican absorción de leche uterina. En los tiburones Gollum alternatus y Pseudotriakis microdon. Viviparidad placentaria La nutrición es vía vasos sanguíneos de una placenta que deriva de una conexión entre las paredes del saco vitelino y el epitelio del útero. Ocurre sólo en los tiburones Carchariniformes. Algunas especies pueden también complementar la nutrición placentaria con leche uterina. 4 Diversidad de los Vertebrados dos] Trabajo práctico N° 3 CHONDRICHTHYES o ELASMOBRANCHIOMORPHA Objetivos del trabajo práctico - Reconocer los caracteres morfológicos distintivos de los Elasmobranquios y los Holocéfalos. - Conocer las estructuras externas usadas como caracteres taxonómicos en la identificación de especies de condrictios. Actividades 1. Realizar observaciones complementarias del siguiente material: tegumento de elasmobranquios (preparados histológicos y piel disecada), esqueleto de raya, esqueleto de aletas pares y mixopterigios, huevos de elasmobranquios y holocéfalos, válvula espiralada del intestino. 2. Utilizando la clave de Meneses & Paeschs (2003) identificar los ejemplares hasta el nivel taxonómico indicado en cada caso. Orden: ………………………… Familia: ……………………….. Género: ……………………….. Orden: ………………………… Familia: ……………………….. Género: ……………………….. Familia: ……………………….. Género: ……………………….. 5 Diversidad de los Vertebrados dos] Orden: ……………………. Orden: ……………………………… Familia: ………………………. Familia: ……………………………. Género Squatina sp. Género: Discopyge sp. Orden: ………………………… Familia: ……………………….. Género: ………………………. Orden: ……………………….. Familia: ……………………….. Género: ……………………….. Orden: ……………………….. Familia: ……………………….. Género y especie: ……………………….. 6 Diversidad de los Vertebrados dos] 3. Teniendo en cuenta caracteres de la morfología externa registrar al menos: 3 (tres) diferencias entre ELASMOBRANCHII y HOLOCEPHALI. Carácter ELASMOBRANCHII (tiburones y rayas) HOLOCEPHALI (pez gallo, quimeras) 5 (cinco) diferencias entre SELACHII o PLEUROTREMADOS y BATOIDEA o HIPOTREMADOS. Carácter SELACHII o PLEUROTREMADOS (tiburones) BATOIDEA o HIPOTREMADOS (rayas) BIBLIOGRAFÍA COUSSEAU, M. B., J. M. DÍAZ DE ASTARLOA; M. D. EHRLICH, N.N. FABRÉ & D. E. FIGUEROA. 2010. Ictiología. Aspectos fundamentales. La vida de los peces sudamericanos. Eudem, Mar del Plata. 665 pp.* COUSSEAU, M. B. & R. G. PERROTTA. 2004. Peces marinos de Argentina. Biología. Distribución, pesca. Publicaciones Especiales INIDEP, Mar del Plata, 167 pp. MENESES, P. &L. PAESCH. 2003. Guía de campo para la identificación de peces cartilaginosos en el Río de la Plata y su frente oceánico. Frente Marítimo 19 Sección B: 145-194. MENNI R. C. & L. O. LUCIFORA. 2007. Condrictios de la Argentina y Uruguay. Lista de Trabajo. ProBiota. Serie Técnica y Didáctica Nº 11. 12 p. MONTERO, R. & A. AUTINO. 2009. Sistemática y filogenia de los Vertebrados. Con énfasis en la fauna de Argentina. Segunda Edición. Tucumán, Argentina. 414 pp. NADAL, J. 2001. Vertebrados. Origen, organización, diversidad y biología. 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