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UNNE FACENA Core Eudicotiledóneas DIVERSIDAD VEGETAL BIOTAXONOMÍA DE SPERMATOFITOS 2010 Universidad Nacional del Nordeste Facultad de Ciencias Exactas, Naturales y Agrimensura. Corrientes Argentina PROLOGO El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos de Angiospermas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura: 9 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular). 9 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco. 9 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaña Fader, Sandra G. Martin, Enrique A. Szelag, Otto Ferber. 9 Dibujos: Daniel Cian. 9 Elaboración original y revisión bibliográfica de los taxones que actualmente pertenecen al Clado Core Eudicotiledóneas basales: Dra. Sylvina L. Casco, Prof. Natalia Ayala, Dra. Cinthia González. 9 Actualización del Clado y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009/2010: Lic. Andrea A. Cabaña Fader; Lic. Sandra G. Martin. Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema. INDICE Características generales 5.1 Orden Saxifragales 5.1.1. Familia Crassulaceae 5.1.2. Familia Haloragaceae 5.1.3. Familia Hamamelidaceae 5.1.4. Familis Saxifragaceae 5.2. Orden Santalales 5.2.1. Familia Misodendraceae 5.2.2. Familia Olacaceae 5.2.3. Familia Opiliaceae 5.2.4. Familia Loranthaceae 5.2.5. Familia Santalaceae 5.3. Caryophyllales 5.3.1. Familia Droseraceae 5.3.2. Familia Nepenthaceae 5.3.3. Familia Tamaricaceae 5.3.4. Familia Plumbaginaceae 5.3.5. Familia Polygonaceae 5.3.6. Familia Caryophyllaceae 5.3.7. Familia Achatocarpaceae 5.3.8. Familia Amaranthaceae 5.3.9. Familia Phytolaccaceae 5.3.10. Familia Nyctaginaceae 5.3.11. Familia Molluginaceae 5.3.12. Familia Basellaceae 5.3.13. Familia Portulacaceae 5.3.14. Familia Cactaceae 5.3.15. Familia Aizoaceae 5.5. Familia Dilleniaceae Página 1 3 5 9 12 16 20 22 25 28 31 34 38 40 45 48 52 55 60 64 68 75 81 88 91 94 98 106 110 1 5. Core-Eudicotiledóneas Características generales Los integrantes del Core-Eudicotiledóneas se caracterizan por presentar flores típicamente pentámeras, una clara diferenciación entre sépalos y pétalos, piezas del androceo en número doble al de los sépalos, polen tricolpado y carpelos connados y en igual número que las piezas del cáliz (Bremer et al., 2003; Friere Fierro, 2004). Sin embargo, la delimitación de este clado no estuvo basada en caracteres morfológicos; sino en numerosos datos obtenidos del análisis de ADN que soportan fuertemente su monofilia (Soltis et al., 2005). Este clado abarca siete subgrupos fuertemente soportados (D. Soltis y otros, 2000, 2003; APG II, 2003). Los grupos desarrollados en esta guía están resaltados con negrita y con recuadro: 1. Gunnerales (Myrothamnaceae y Gunneraceae). 2. “Berberidopsidales” (grupo que no fue reconocido como tal por el APG II; comprende a las familias: Berberidopsidaceae y Aextoxicaceae). 3. Saxifragales 4. Santalales 5. Rosideas Core 6. Dilleniaceae/Caryophyllales Eudicotiledóneas 7. Asterideas http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714 Los estudios recientes identificaron al orden Gunnerales como grupo hermano del resto de las core-eudicotiledóneas (D. Soltis y otros., 2003; Hilu et al., 2003). Sin embargo, la relación del resto de los linajes todavía se encuentra sin resolver. El orden Gunnerales es un grupo que sorprendió a los taxónomos. La familia Gunneraceae y Myrothamnaceae difieren bastante con respecto a su morfología, granos de polen y hábito; Gunneraceae tiene representantes herbáceos mesofíticos y Myrothamnaceae presenta integrantes leñosos de zonas áridas. La plesiomorfia del orden sería la similitud en la forma del perianto. Las dos familias son pequeñas y monogenéricas. En el A.P.G. II (2003), es opcional incluir a ambas dentro de un mismo orden. Y Según Wilkinson (2000), ambas deberían mantenerse como clados separados. La familia Gunneraceae presenta 5 especies en el sur de nuestro pais y Gunnera apiculata habita en Salta y Jujuy. El orden Berberidopsidales es un clado bien soportado por los estudios moleculares y la morfología de los estomas. Incluye a la familia Berberidopsidaceae de Australia y Chile y a Aextoxicaceae, familia monotípica presente en nuestro país: Aextoxicum punctatum nativa de Chubut y Rio Negro que tendría su origen en Chile. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 2 Bibliografía -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Drinnan, A. N., P.R. Crane y S. B. Hoot.1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots). Plant Systematics and evolution, supplement 8: 93-122. -Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. -Hoot, S. B., S. Magallón y P. R. Crane. 1999. Phylogenetic of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbsL, and18S nuclear ribosomal DNAsequences. Annals of the Missouri Botanical Garden 86: 1-32. -Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P.F. Stevens y M. J. Donoghue. 2002. Plant Systematics: a Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, MA. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Soltis, Doug, Pam Soltis, and Christine Edwards. 2005. Core Eudicots. Core Tricolpates. Version 01 January 2005.http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ -Stevens, P. F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do.http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. -Zanis, M. J., P. S. Soltis, Y. L. Qiu, E. Zimmer y D. E. Soltis. 2003. Phylogenetic analyses and perianth evolution in basal angiosperms. Annals of the Missouri Botanical Garden 90: 129-150. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Características generales 3 1.1.Saxifragales La composición de este orden es una de las mayores sorpresas para la filogenia molecular de las angiospermas ya que las familias que incluye no habían sido asociadas en clasificaciones anteriores. Los miembros de este orden se encontraban ubicados en tres subclases distintas (Cronquist, 1981). Aunque este grupo incluye menos especies que otras Core Eudicotiledóneas, como Rosideas, Asterideas y Cariophyllales, presenta niveles similares de diversidad morfológica vegetativa y reproductiva. Sus flores varían considerablemente en su disposición, grado de fusión de las partes perianto, número de estambres, grado de unión y número de carpelos y posición del ovario. Además está compuesto de árboles, arbustos, lianas, hierbas anuales y perennes, suculentas y acuáticas. La circunscripción de este orden está basada únicamente en estudios de ADN (Bremer et al., 2003; Freire Fierro, 2004; Soltis et al., 2005; Souza y Lorenzi, 2005, Stevens et al., 2008). Incluye actualmente las siguientes 16 familias (Stevens, 2001) de las cuales se desarrollarán las cuatro que se destacan con negrita por poseer representantes nativos o de importancia económica o evolutiva: Altingiaceae, Aphanopetalaceae, Cercidiphyllaceae, Crassulaceae pág. 5 Cynomoriaceae, Daphniphyllaceae, Grossulariaceae, Haloragaceae pág. 9 Hamamelidaceae pág. 12 Iteaceae, Paeoniaceae, Penthoraceae, Peridiscaceae, Pterostemonaceae, Saxifragaceae pág. 16 Tetracarpaeaceae Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 4 SAXIFRAGALES Bibliografia -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. -Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 5 5.1.1. Familia Crassulaceae 5.1.1.a. Características ¾ Porte: hierbas suculentas, arbustos medianos o pequeños, rara vez pueden ser arborescentes. ¾ Hojas: opuestas o alternas, simples o imparipinnadas, con complejo sistema vascular y anatomía Kranz. ¾ Flores: perfectas o rara vez imperfectas, hipóginas o períginas, la mayoría se disponen en inflorescencias cimosas, a veces solitarias. ¾ Perianto: cáliz persistente, a veces más o menos soldado en la base, 3-5 sépalos; pétalos 3-5 libres o soldados. ¾ Estambres: diplostémonos en 2 ciclos; o isostémonos opuestos a los pétalos, libres o soldados al tubo de la corola. ¾ Gineceo: dialicarpelar, con 3 o más carpelos, libres o algo connados en la base; estilos frecuentemente cortos; estigmas capitados o no; 1 a numerosos óvulos; placentación parietal; una glándula nectarífera escamiforme en la base de cada ovario. ¾ Fruto: folículo o cápsula. ¾ Semillas: pequeñas, con o sin endosperma. Boreau Sedum spectabile Corte transversal del ovario Fruto Detalle de la flor 5.1.1.b. Biología floral Polinización entomófila u ornitófila, por ejemplo en Kalanchoe (Izco, 2000). 5.1.1.c. Distribución y Hábitat Es una familia cosmopolita, frecuente en regiones áridas o de temperaturas cálidas. (Stevens, 2001) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 6 5.1.1.d. Especies de la familia Crassulaceae Se han descrito 34 géneros y 1370 especies (Stevens, 2001). En la Argentina se encuentran 4 géneros, 13 especies nativas, 2 de las cuales son endémicas, 1 es introducida y 2 especies son adventicias (Zuloaga y Morrone, 1999; Zuloaga et al., 2008). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Crassula connata var. connata (Fig. 1) Crassula longipes Crassula peduncularis (Fig. 2) Kalanchoe pinnata (Fig. 3) Sedum jujuyense (Fig. 4) Echeveria peruviana Especies exóticas Echeveria elegans (Fig. 5) Kalanchoe fedtschenkoi Bs. As, Catamarca, Chubut, Córdoba, Jujuy, La rioja, Neuquén, Salta, Tucumán, Santa Cruz Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe Todas exceptuando La Pampa, La Rioja, Salta y Santiago del Estero. Corrientes kalanchoe Jujuy sedum Jujuy y Salta kalanchoe fantasma sedum vistoso Sedum spectabile 5.1.1.e. Importancia La familia presenta gran número de especies de valor ornamental, formando parte de las delicadas colecciones de suculentas, plantas de interior (Kalanchoe sp., Rochea sp.) o cultivadas por su resistencia al frío, como el pan de cuco (Sedum sp.) y las siemprevivas (Sempervivum sp.) que se cultivan en jardines alpinos. 5.1.1.f. Ilustraciones Fig. 1: Crassula connata Fig. 2: Crassula peduncularis b. Aspecto general a. Detalle de inflorescencias http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?query_src=photo s_flora_sci&enlarge=0000+0000+0303+0487 http://www.anbg.gov.au/images/photo_cd/530_FAG G/DSC_3525_2.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 7 Fig. 3: Kalanchoe pinnata Fig. 4: Sedum jujuyense a. Aspecto general de la planta http://www.sedumphotos.net/v/sedumghij/Sedum+jujuyense+%23895.jpg.html?g2_navId=x625 a4a42 5.2.3.1.g. Bibliografía a. Detalle de flores http://farm2.static.flickr.com/1385/8700013 58_f794fa24bf.jpg?v=0 a. Aspecto general http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/cras sulaceae/kalanchoe-pinnata/fichas/pagina1.htm Fig. 5: Echeveria elegans a. Aspecto general con flores http://www.escalando.net/Foto/1052.jpg b. Aspecto general http://www.infojardin.com/fichas/crasas/echeveria-elegans-rosaalabastro-echeverio.htm 5.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Bacigalupo, N.M. 1987. Crassulaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.). Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3a): 418-425 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 8 -Bywater, M y G.E. Wickens. 1984. New World species of the genus Crassula. Kew Bull. 39: 699-728 p. -Bywater, M. 1985. Another Argentinian Crassula. Kew Bull. 40: 537-538 p. -Cabrera, A.L. 1957. La vegetación de la Puna Argentina. Revista Invest. Agríc. 11: 317-412. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pág. -Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. -Hunziker, A.T. 1966. Adiciones al conocimiento de la Flora del Centro de Argentina. I. Kurtziana 3: 221-231. -Izco, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 464 p. -Kiesling, R. 1994. Crassulaceae. En R. Kiesling (ed.), Fl. San Juan 1: 245-248. -Lucas, E. 2002. Plant portraits: 438. Pachyphytum coeruleum. Crassulaceae. Curtis's Botanical Magazine 19(2): 78-82. -Martínez Crovetto, R. 1981. Las plantas utilizadas en medicina popular en el noroeste de Corrientes (República Argentina). Misc. Fund. Miguel Lillo 69: 7-139. -Moore, D.M. 1983. Flora of Tierra del Fuego 1-396. A. Nelson-Missouri Botanical Garden, England-USA. -Rossow, R.A. 1983. Las especies de Crassula (Crassulaceae) de la Argentina, Chile y Uruguay. Parodiana 2: 231-261. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Zardini, E.M. 1971. Las especies del género Sedum (Crassulaceae) espontáneas en la República Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 14: 95-106. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. AchanthaceaeEuphorbiaceae. 621 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F.O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. (http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp). -http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?query_src=photos_flora_sci&enlarge=0000+0000+0303+04872. -http://www.arbolesornamentales.com/Kalanchoe.htm -http://www.anbg.gov.au/images/photo_cd/530_FAGG/DSC_3525_2.jpg -http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/crassulaceae/kalanchoe-pinnata/fichas/pagina1.htm -http://farm2.static.flickr.com/1385/870001358_f794fa24bf.jpg?v=0 -http://www.sedumphotos.net/v/sedum-ghij/Sedum+jujuyense+%23895.jpg.html?g2_navId=x625a4a42 -http://www.escalando.net/Foto/1052.jpg -http://www.infojardin.com/fichas/crasas/echeveria-elegans-rosa-alabastro-echeverio.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 9 5.1.2. Familia Haloragaceae Familia con 9 géneros de los cuales algunos tienen una posición todavía no bien definida dentro del clado. El género Trihaloragis se presenta como grupo hermano del resto de las Haloragáceas por poseer flores trímeras, carácter poco común dentro de las eudicotiledóneas. 5.1.2.a. Características ¾ Porte: sufrútices o hierbas acuáticas o terrestres, el género Myriophyllum presenta emergencias glandulares en órganos vegetativos y reproductivos, tallos con abundante aerénquima, frágiles y nudos inferiores radicantes. ¾ Hojas: dimorfas o no, opuestas, alternas o verticiladas, enteras a finamente pinnadas, con o sin estípulas. ¾ Flores: solitarias axilares o en inflorescencias terminales, (2-)4-meras, pequeñas, protegidas por dos brácteas en Myriophyllum, diclinas, monoclinas o polígamas, actinomorfas. ¾ Perianto: cáliz desarrollado 2-4 lobulado o ausente, persistente o no en el fruto. Corola 2-4-meras, a menudo reducida. ¾ Estambres: 2-8 opuestos a los sépalos, con filamentos largos y delgados, anteras basifijas de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario ínfero (2-3)-4 carpelar, 1, 2 o 4 locular, con tanto ovulos péndulos como estilos, estigmas sésiles, capitados, papiloso-fimbriados. ¾ Fruto: variado, en Myriophyllum el fruto es seco, dehiscente a la madurez en cuatro mericarpos uniseminados. ¾ Semilla: con embrión recto y endosperma aceitoso. Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.= (Myriophyllum brasiliense Cambess) Flor estaminada Rama con pinnatisectas hojas Flor pistilada Dibujos: Daniel Cian Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 10 5.1.2.b. Biología floral y/o Fenología La polinización es anemófila e hidrófila. En Myriophyllum aquaticum la fecundación se realiza fuera del agua ya que la parte superior de la planta es emergente, sobre todo en la época de floración. La dispersión se realiza por el viento o el agua (Tur, 2005). 5.1.2.c. Distribución y Hábitat Los representantes de esta familia se encuentran distribuidos en casi todo el mundo en regiones templadas y subtropicales principalmente del Hemisferio Sur, encontrándose la mayoría en Australia (Negritto & Anton, 1996,). (Stevens, 2001) 5.1.2.d. Especies de la familia Haloragaceae Esta familia presenta 145 especies dispuestas en 8 géneros, (Stevens, 2001). El género Myriophyllum con 60 especies es cosmopolita y es el único que habita en Argentina con 2 especies (Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Myriophyllum aquaticum (Fig. 1) Myriophyllum quitense Distribución Nombre Vulgar Corrientes (Esteros del Iberá), Buenos Aires, Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, San Juan, Tucumán. Buenos Aires, Catamarca, Chubut, Córdoba, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Neuquén, Río negro, Santa Cruz, Santa Fe, San Juan, Tierra del Fuego y Tucumán. “Helecho de agua”, “Yerba de sapo” (BA). “Gambarusa” (BA); “Nori” (Ct) Especies exóticas Myriophyllum matogrossense Sudamérica Myriophyllum spicatum Canadá, Australia y Estados Unidos Laurembergia tetrandra subsp. África brachypoda var. Brachypoda 5.1.2.e. Importancia Myriophyllum aquaticum se cultiva como ornamental en acuarios, estanques, etc; ya que se multiplica por división. Es una buena forrajera en bajos inundables. En Java, las ramas nuevas son comidas como verdura. Puede llegar a ser maleza (Tur, 2005). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 11 5.1.2.f. Ilustraciones Fig. 1: Myriophylum aquaticum (Vell.) Verdc. a. Porte y flores pequeñas estaminadas b. Detalle de flores estaminadas c. Hábitat Fotos: W. Medina, Esteros del Iberá, Corrientes 5.1.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Bawa, B. 1970. Theaceae, Haloragaceae. Indian National Sci. Acad. Bull. [Symposium: Comparative Embryology of Angiosperms] 41: 75-77, 226-229. -Hernández Castillo, G. R., & Cevallos-Ferriz, S. R. S. 1999. Reproductive and vegetative organs with affinities to Haloragaceae from the upper Cretaceous Huepac Chert locality of Sonora, Mexico. American J. Bot. 86: 1717-1734. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 464 p. -Negritto, M. A., Cocucci, A. y Anton, A. M. 1995. Emergencias glandulares en Myriophyllum (Haloragaceae). Kurtziana 24: 119-127. -Negritto, M. A. & Anton, A. M. 1996. Haloragaceae. En A. T. 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Catalogo de las plantas vasculares del Cono Sur. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Acceso: junio 2009. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 12 5.1.3. Familia Hamamelidaceae 5.1.3.a. Características ¾ Porte: árboles o arbustos. ¾ Hojas: alternas, simples, penninervadas o palmatinervadas, pubescentes, estipuladas; cara superior de las hojas glabras y de color verde brillante, cara inferior destacadamente más clara. ¾ Flores: perfectas, polígamas o monoicas, dispuestas en fascículos, capítulos o espigas, con gran variación en el número o presencia de las piezas florales. ¾ Perianto: desprovistas de cáliz y corola, sólo con cáliz o algunas con ambos verticilos. Cáliz truncado o 4-7 lobado. Pétalos 4-7 o ausente. ¾ Estambres: 4-∞, total o parcialmente fértiles. ¾ Gineceo: ovario ínfero, bicarpelar, bilocular, lóculos uni a pluriovulados, 2 estilos libres, recurvados. ¾ Fruto: cápsula, en ciertas especies formando una infrutescencia globosa, a veces con dehiscencia explosiva. ¾ Semilla: alada o áptera. Liquidambar styraciflua L. Inflorescencia pistilada Inflorescencia estaminada Detalle de una flor pistilada Detalle de una flor estaminada 5.1.3.b. Biología floral y/o Fenología La polinización es anemófila y la diseminación es anemócora. Florece desde septiembre y octubre hasta diciembre. Fructifica de diciembre a marzo. Se multiplica por semillas, acodos con incisión, retoños y esquejes. Son plantas rústicas, resistentes al frío y a las heladas. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 13 5.1.3.c. Distribución y Hábitat Se distribuyen en las regiones templadas y cálidas de ambos hemisferios. Crecen en suelos húmedos y frescos. (Stevens, 2001) 5.1.3.d. Especies de la familia Se conocen 27 géneros y alrededor de 80 especies (Stevens, 2001). En Argentina, no hay especies nativas de esta familia. Especies exóticas Fothergilla gardenii Hamamelis virginiana Liquidambar styraciflua (Fig. 1) Loropetalum chinense Distribución Estados Unidos Estados Unidos México, Guatemala Nombre Vulgar liquidambar, sicomoro, gomero dulce Japón 5.1.3.e. Importancia Liquidambar styraciflua L. es un árbol de 8 a 10 m de altura, originario de Estados Unidos en donde constituye uno de los integrantes más importantes de los bosques de los estados atlánticos, alcanzando allí los 40 m de altura, constituyendo una primordial especie forestal. Su madera es moderadamente buena y fuerte pero debe secarse con cuidado para evitar deformaciones, resulta poco durable a la intemperie y a la humedad prolongada. Se emplea en carpintería, chapas decorativas, muebles, maderas terciadas, revestimientos interiores y ebanistería de alta calidad. También se lo cultiva como ornamental para el arbolado de plazas, parques, jardines y calles, sobre todo por su follaje otoñal colorido (Lahitte et al., 1999). De la corteza de Liquidambar orientalis (nativo de Turquía) se extrae una resina aceitosa, pegajosa, denominada estoraque o bálsamo que se emplea en preparaciones farmacéuticas y fundamentalmente como fijador en la preparación de perfumes, antiguamente esta resina fue utilizada en la elaboración de gomas de mascar. Su nombre vernáculo, liquidambar, proviene de la combinación de la palabra latina liquidus, líquido y de la palabra árabe, ámbar, aludiendo a la resina de la corteza de estos árboles (Lahitte et al., 1999). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 14 5.1.3.f. Ilustraciones Fig. 1: Liquidambar styraciflua b. Detalle de la inflorescencia pistilada a. Porte d. Rama con hojas e inflorescencia pistilada Fotos: W. Medina c. Inflorescencia estaminada Fotos a-d de: R. Salas y W. Medina e. Detalle de los frutos (Fig. e. extraída de: http://www.arbolesornamentales.com/Liquidambarstyr aciflua.htm) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 15 5.1.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Cian, D.E.; E.L. Cabral de Ferber y C.O. Passicot. 1999. Guía para el reconocimiento de plantas del Parque Mitre. Universidad Nacional del Nordeste. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Kremer, B.P. 1994. Árboles. Ed. Blume. Barcelona, España, 287 p. -Lahitte, H.B.; J.A. Hurrel; J.J. VALLA; L.S. Jankowski; D. Bazzano y A.J. Hernández. 1999. Árboles urbanos. Biota Rioplatense IV. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. 320 p. -Lanzara, P. y M. Pizzetti. 1979. Guía de árboles. Ed. Grijalbo. Barcelona, España, 300 p. -Leonardis, F.J. 2000. El nuevo libro del árbol. Especies exóticas de uso ornamental. 3. Ed. El Ateneo. Buenos Aires, Argentina, 121 p. -Milano, V.A. 1959. Hamamelidáceas. Las Plantas Cultivadas en la República Argentina. 5 (91): 1-13 p. Ministerio de Agricultura y Ganadería. Buenos Aires. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -http://www.arbolesornamentales.com/Liquidambarstyraciflua.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 16 5.1.4. Familia Saxifragaceae 5.1.4.a. Características ¾ Porte: Principalmente hierbas, algunos arbustos y pequeños arboles, excepcionalmente lianas, arbustos medianos o hierbas rizomatosas. ¾ Hojas: simples (compuestas en algunos géneros); alternas en la mayoría, también opuestas, a veces más o menos suculentas, usualmente sin estípulas. ¾ Flores: perfectas, la mayoría períginas, a veces hipóginas o epíginas. ¾ Perianto: sépalos 4-5, pétalos insertos en la copa floral, comúnmente más numerosos que los sépalos, rara vez ausentes. ¾ Estambres: en número igual o doble al de pétalos, insertos en la copa floral, libres. ¾ Gineceo: carpelos 1 a 5, usualmente 2; libres o parcialmente unidos, estilos en igual número al de carpelos, usualmente libres. ¾ Fruto: cápsula o baya. ¾ Semillas: numerosas, con abundante end osperma y embrión pequeño. Saxifraga granulata L. Corte longitudinal de flor Detalle de fruto Extraído de: http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Illustration_Saxi fraga_granulata0.jpg 5.1.4.b. Biología floral Polinización entomófila (Izco, 2000). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 17 5.1.4.c. Distribución y Hábitat La mayoría habita regiones frías y heladas del mundo, sólo unos pocos miembros de la familia habitan regiones cálidas. (Stevens, 2001) 5.1.4.d. Especies de la familia Saxifragaceae Esta familia actualmente presenta 33 géneros de 540 especies (Stevens, 2001). Se produjeron cambios en la ubicación de algunos géneros como por ejemplo: Escallonia fue reubicada en la familia Escalloniaceae; Hydrangea, en la familia Hydrangeaceae y Ribes en la familia Grossulariaceae. En Argentina viven 5 géneros, 6 especies (Zuloaga, et al. 2008). Especies Nativas Chrysosplenium macranthum Chrysosplenium valdivicum Saxifraga magellanica (Fig. 1) Saxifragella bicuspidata Saxifragodes albowiana Suksdorfia alchemilloides Exóticas Saxifraga granulata (Fig. 2) Distribución Nombre Vulgar Tierra del Fuego hierba del bazo Neuquén Jujuy, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del Fuego Tierra del Fuego Santa Cruz, Tierra del Fuego Jujuy, Salta y Tucumán Europa (Alpes y Pirineos) hierba de las piedras 5.1.4.e. Importancia La palabra saxifraga viene del latín saxum, (piedra) y frangere, (romper, quebrar). Estas plantas se llaman así por su capacidad, según los antiguos, de romper las piedras con sus fuertes raíces. Las saxifragas se cultivan como ornamentales de jardín, la mayoría de las especies tienen flores con forma de estrella. 5.1.4.f. Ilustraciones Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 18 Fig. 1: Saxifraga magellanica Fig. 2: Saxifraga granulata b. Detalle de la flor a. Aspecto de las plantas con frutos (Extraída de: http://en.wikipedia.org/wiki/Ribes_alpinum) (Extraídas de: http://waste.ideal.es/saxifragagranulata.htm) Saxifraga sp. a. Detalle de la flor Foto extraída de: Stevens, 2001 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 19 5.1.4.g. Bibliografía APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. BACIGALUPO, N.M. 1987. Saxifragaceae. En N. S. Troncoso & N. M. Bacigalupo (eds.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3a): 425-430 p. BOELCKE, O y A. VIZINIS. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. BOELCKE, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. CRONQUIST, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. CORREA, M.N. 1984. Saxifragaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4b): 11-18 p. DUDLEY, T. R. 1981. Taxonomic and nomenclatural notes on the flora of Isla de los Estados (Staten Island), Tierra del Fuego, Argentina. Rhodora 83: 477-519 p. DUDLEY, T.R. 1983. A contribution to the flora and vegetation of Isla de los Estados (Staten Island), Tierra del Fuego, Argentina. En B. Parker (ed.), Terrestrial Biology. II. Antarc. Res. Ser. 37: 1-184 p. GORNALL, R.J. y B.A. BOHM. 1985. Monographs of Boykinia, Peltobokinia, Bolandra and Suksdorfia (Saxifragaceae). Bot. J. Linn. Soc. 90: 1-71 p. HEYWOOD, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 p. IZCO, J. et al. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781 p. JUDD, W., C.S. CAMPBELL, E.A. KELLOG y P.F. STEVENS. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 464 p. KIESLING, R. 1994 Saxifragaceae. En R. Kiesling (ed.), Fl. San Juan 1: 249. MOORE, D.M. 1974. Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia 5: 105-121 p. SOUZA, V.C. y H. LORENZI. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. ZULOAGA, F.O. y O. MORRONE (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p. Sitios y páginas de internet consultados para obtener fotografías e imágenes STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. ZULOAGA, FERNANDO O., OSVALDO MORRONE & MANUEL J. BELGRANO.1994-2008. Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. (http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp). http://www.chilebosque.cl/epiv/hserr.html http://www.plantatlas.usf.edu/images.asp?plantID=3172#) http://www.chlorischile.cl/cursoonline/guia7/fig5.htm http://www.uib.no/bot/qeprg/pictures/places/patagonia/pages/Saxifraga%20magellanica.htm http://waste.ideal.es/saxifragagranulata.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 20 5.2. Santalales Este orden se caracteriza típicamente por presentar hierbas, arbustos y árboles, y casi todas las familias (excepto Strombosiaceae) son parásitas aéreas (Olacaceae), o parásitas subterráneas de raíces (Santalaceae). El parasitismo en estas especies se da por medio de estructuras especializadas como por ej.: la presencia de haustorios, que absorben los nutrientes directamente del tejido vascular. Las hojas son membranáceas o coriáceas o un tanto suculentas, típicamente opuestas, las flores son perfectas y/o imperfectas, con perianto poco evidente o bastante desarrollado y el ovario puede ser súpero o ínfero. La monofilia de este orden está fuertemente soportada por análisis de rbcl y ADNr 18S (Bremer et al., 2003; Soltis et al., 2005; Souza y Lorenzi, 2005, Stevens, 2001). Actualmente, incluye las siguientes 7 familias (Stevens, 2001) de las cuales se desarrollarán las 5 que se destacan con negrita por poseer representantes nativos o de importancia económica o evolutiva: Balanophoraceae Erythropalaceae, Misodendraceae pág. 22 Olacaceae pág. 25 Opiliaceae pág. 28 Loranthaceae pág. 31 Santalaceae pág. 34 Schoepfiaceae SANTANALES Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 21 Bibliografía -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. -Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Soltis, Doug, Pam Soltis, and Christine Edwards. 2005. Core Eudicots. Core Tricolpates. Version 01 January 2005. http://tolweb.org/Core_Eudicots/20714/2005.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ -Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p. - Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 22 5.2.1. Misodendraceae 5.2.1.a. Características ¾ Porte: arbustos hemiparásitos. ¾ Hojas: alternas, caducas, verdes o escuamiformes pardas o sin estípulas. ¾ Flores: imperfectas, dioicas, sésiles o con pedicelos muy cortos, las pistiladas con 3 estaminodios; dispuestas en espiguillas o glomérulos, que a su vez pueden agruparse en racimos. ¾ Perianto: ausente en flores estaminadas; trímero y monoclamídeo en flores pistiladas. ¾ Estambres: -2-3, dispuestos alrededor de un pequeño disco nectarífero. ¾ Gineceo: con 3 carpelos unidos para formar un ovario compuesto y unilocular, óvulos 3, con estilo único y estigma trífido. ¾ Fruto: aquenio, con tres alas. ¾ Semillas: solitarias, sin testa, con endosperma oleoso rodeando al embrión. Misodendrum angulatum Phil. Detalle de la flor estaminada con disco nectarífero Inflorescencia pistilada Detalle de la flor pistilada Inflorescencia estaminada 5.2.1.b Distribución y Hábitat Los miembros de esta familia se hallan confinados al sur de América, ya que viven como parásitos en los bosques de Nothofagus (Mabberley, 1993). (Stevens, 2001) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 23 5.2.1.c. Especies de la familia Misodendraceae Es una familia monogenérica con 8 especies. En la Argentina viven 7 especies distribuidas en los bosques andino-patagónicos (Zavaro et al., 1997; Boelcke, 1981; Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Misodendrum angulatum Misodendrum brachystachium Misodendrum gayardum Misodendrum oblonguifolium Misodendrum linearifolium Misodendrum punctulatum Misodendrum quadriflorum Distribución Nombre vulgar Neuquén, Río Negro, Santa Cruz Chubut, Neuquén, Río Negro Chubut, Neuquén, Río Negro Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz y Tierra cabellos de ángel del Fuego Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz y Tierra del Fuego - 5.2.1.d. Importancia: Esta familia carece de importancia económica conocida. 5.2.1.e. Ilustraciones Misodendrum sp. Fotos: Walter Medina. Tierra Del Fuego (2009) a. Misodendrum parasitando Nothofagus antarctica b. Detalle de la planta c. Detalle de la planta en flor y fruto Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 24 5.2.1.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Orfila, E. N. 1976. Sinopsis de las Misodendraceae de la Argentina y Chile. Revista Fac. Agron. La Plata 52: 37-62. -Rossow, R. A. 1984. Misodendraceae. Ed.: M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a): 4352 p. -Zavaro, C. A., Crisci, J. V. & Morrone, J. J. 1997. Synopsis and cladistics of the genus Misodendrum (Misodendraceae, Santalaceae). Fontqueria 48: 225-239. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. http://www.conaf.cl/cd_sitio_web_flora_regional/comprimidos/Plantillas/Continental/Misodendron_linearifolium.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 25 5.2.2. Olacaceae La ubicación del género Schoepfia es bastante discutida por los distintos autores, es mantenida dentro de la familia Olacaceae por Soltis et .al. (2005), y en Zuloaga, et al., (2008), mientras que Souza & Lorenzi, (2008) y Stevens, (2001) la ubican dentro de una nueva familia: Schoepfiaceae. 5.2.2.a. Características ¾ Porte: árboles, a veces arbustos lianas. ¾ Hojas: alternas, a veces dísticas, rara vez verticiladas o agrupadas en el extremo de las ramas. ¾ Flores: perfectas, rara vez imperfectas, pequeñas, verdes, blancas o amarillas, actinomorfas, dispuestas en espigas, racimos o corimbos. ¾ Perianto: sépalos 3-7, unidos, cortamente lobados, dentado crenulados. Pétalos en igual número al de los sépalos, libres o unidos, caducos, interiormente pubescentes. ¾ Estambres: en número igual o doble al de pétalos, generalmente vistosos y de filamentos libres, anteras de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario súpero, a veces semi-ínfero o ínfero, con 2 o 3 carpelos y lóculos, 1 óvulo por lóculo, estilo cónico, columnar o pequeño, estigma 3-5 partido. ¾ Fruto: drupas o nueces uniseminadas. ¾ Semillas: con embrión pequeño y abundante endosperma aceitoso o amiláceo. Ximenia americana L. Flor Fruto 5.2.2.b. Biología floral y Fenología Florece en los meses de octubre, noviembre, febrero y marzo. La fructificación es observada durante los mismos meses de floración (http://darnis.inbio.ac.cr). 5.2.2.c. Distribución y Hábitat: se encuentran en zonas tropicales, mejor representadas en África del sur y Asia (Boelcke, 1981). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 26 5.2.2.d. Especies de la Familia Olacaceae Presenta 14 géneros con 103 especies. En el centro y norte de Argentina se encuentra Ximenia americana con dos variedades X. americana var. americana y X. americana var. argentinensis y en Misiones la especie nativa Schoepfia brasiliensis A. DC ((Zuloaga, et al., 2008). Esta última es tratada dentro de una nueva familia Schoepfiaceae por Souza & Lorenzi (2008) y Stevens (2001)”. Especies nativas Schoepfia brasiliensis Ximenia americana (Fig. 1) Distribución Nombre vulgar Misiones Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, pata del monte, Formosa, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Salta, albaricoquero Santiago Del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis, Tucumán 5.2.2.e. Importancia Algunas especies de Heisteria y Minquartia tienen madera que es posible aprovechar para horcones, postes eléctricos, construcción de viviendas y también como leña. En el centro y norte de la Argentina Ximenia americana L. es utilizada de diversas formas ya que posee frutos comestibles (aunque extraordinariamente amargos, debido a la presencia de ácido cianhídrico), raíces tintóreas, madera dura y hojas de efecto laxante aplicadas en medicina popular. En el chaco occidental y serrano las drupas de Ximenia americana L. sirven como alimento para el ganado caprino, bovino y las corzuelas (Abraham de Noir et al., 2002). En el Viejo Mundo las semillas de Olax gambecola L. se utilizan como condimento, ya que sus hojas, frutos y semillas huelen a ajo (Heywood, 1985; Böelcke, 1981; Killen, 1993). 5.2.2.f. Ilustraciones Fig. 1: Ximenia americana L. b. Rama con flores a. Porte Fotos: W. Medina Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 27 c. Detalle de rama con hojas d. Rama con fruto Fotos: R. Salas 5.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -Abraham de Noir, F.; S. Bravo & Abdala, R., 2002. Mecanismos de dispersión de algunas especies de leñosas nativasdel Chaco Occidental y Serrano. Quebracho 9: 140-150. -Bass, P., Van Oosterhoud, E. & Scholtes, C. J. L. 1982. Leaf anatomy and classification of the Olacaceae, Octoknema, and Erythropalum. Allertonia. 3:155-210. -Correa, M. N. 1984. Olacaceae. En Ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a):28-29. -Hunzijer, A. T. 1946. Raíces gemíferas en algunas plantas leñosas argentinas. Revista Argent. Agron.13:47-54 -Sleumer, H. O. 1984. Olacaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 38:1-158. -Uibarri, E. A. 1987. Olacaceae. En Ed. N.S. Troncoso & N.M. Bacigalupo. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3): 98-100. -Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 28 5.2.3. Opiliaceae 5.2.3.a. Características ¾ Porte: arbustos trepadores o pequeños árboles, raramente lianas, hemiparasitos de raíces. ¾ Hojas: alternas, simples, sin estípulas. ¾ Flores: pequeñas, perfectas o imperfectas, actinomorfas, dispuestas en inflorescencias axilares o terminales, en espigas o panículas. ¾ Perianto: cáliz reducido o ausente, 4-5 pétalos o tépalos, libres o más o menos unidos. ¾ Estambres: en igual número al de los pétalos, casi siempre oposipétalos. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2-5 carpelos unidos, unilocular, uniovular, de placentación central, estilo corto o nulo, con disco. ¾ Fruto: drupa. ¾ Semillas: sin tegumento, con endosperma oleáceo abundante. Agonandra excelsa Griseb. estambre ovario rudimentario Flor pistilada Flor estaminada estigma ovario disco Corte longitudinal del fruto Gineceo 5.2.3.b. Distribución y hábitat Esta familia posee distribución pantropical, incluyendo cerca de 10 géneros y 30 especies (Souza & Lorenzi, 2008). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 29 (Stevens, 2001) 5.2.3.c. Especies de la Familia Olacaceae Agonandra es el único género Neotropical y está representado en Argentina por una sola especie, Agonandra excelsa Griseb., que habita en el nordeste y el noroeste de nuestro país (Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Agonandra excelsa (Fig. 1) Exóticas Agonandra brasiliensis (Fig. 2) Distribución Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán Paraguay y Brasil 5.2.3.d. Importancia Los frutos de Agonandra excelsa son de sabor dulce aunque muy gomosos. Por ello antiguamente eran muy buscados por los indios y actualmente son apreciados por los habitantes de la región. 5.2.3.e. Ilustraciones Fig. 1: Agonandra excelsa a. Rama con flores Souza (2005) Fig. 2: Agonandra brasiliensis a. Rama con flores Souza (2008) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 30 5.2.3.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Meyer, T. 1938. Arboles indígenas de frutos comestibles del Noroeste Argentino. Lilloa 3: 233-242 p. -Toursarkissian, M. 1973. Las Opiliáceas Chaqueñas. Notas Preliminares para la Flora Chaqueña (Formosa, Chaco y Santiago del Estero). Ministerio de Agricultura y Ganadería de la Nación (INTA) 5: 8-10 p. -Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 31 5.2.4. Loranthaceae La circunscripción tradicional de esta familia incluía géneros que fueron recientemente transferidos a las familias: Viscaceae y Eremolepidaceae. La ubicación de estos géneros fue nuevamente alterada a partir de trabajos en filogenia realizados en los últimos años, incluyendo a estos taxones dentro de la familia Santalaceae (Souza & Lorenzi, 2008). 5.2.4.a. Características ¾ Porte: plantas hemiparásitas, a veces arbustos o enredaderas, rara vez árboles. ¾ Hojas: simples, enteras, opuestas, alternas o verticiladas, generalmente gruesas y coriáceas, con nerviación muy notoria, pueden estar reducidas a escamas. ¾ Flores: perfectas, actinomorfas, largas o diminutas; dispuestas comunmente en cimas, rara vez solitarias o en racimos, espigas, corimbos o umbelas. ¾ Perianto: doble, con 3-6 piezas libres generalmente coloreadas. ¾ Estambres: en número igual al de pétalos, con los filamentos unidos a ellos; reducidos en las flores pistiladas. ¾ Gineceo: ovario ínfero, unilocular, con óvulos numerosos. ¾ Fruto: baya con pulpa pegajosa, a veces drupáceo. ¾ Semillas: con endosperma copioso y embrión verde. Tripodanthus flagellaris (Cham. & Schltdl.) Tiegh. Fruto Corte longitudinal de la flor 5.2.4.b. Biología floral Vista lateral del tépalo con un estambre La familia se destaca por sus grandes flores, llamativas, a veces fragantes y con gran riqueza de néctar, son los pájaros, especialmente los colibríes, los que realizan el importante papel de polinizar. También se han observado algunos insectos. La diseminación es realizada por aves que al comer las bayas solo digieren la porción carnosa expulsando el embrión envuelto por una capa viscosa, por medio del cual quedan adheridos a las ramas de los árboles. Otras veces quedan pegados a los picos (por la viscina) y las aves al limpiarlos los depositan en las ramas de los árboles. Además los frutos maduros pueden simplemente caer sobre las ramas y al quedar adheridos logran germinar sobre estas (Abbiatti, 1946). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 32 5.2.4.c. Distribución y Hábitat Esta familia posee una distribución predominantemente Pantropical (Souza & Lorenzi, 2008). (Stevens, 2001) 5.2.4.d. Especies de la Familia Loranthaceae Incluye cerca de 70 géneros y 800 especies (Souza & Lorenzi, 2008). En Argentina se encuentran 7 géneros y 11 especies (Zuloaga et al., 2008). Especies nativas Ligaria cuneifolia Tristerix corymbosus (Fig. 1) T. verticillatus Tripodanthus acutifolius T. flagellaris (Fig. 2) Struthanthus acuminatus S. uraguensis Psittacanthus cordatus Especies exóticas Loranthus europaeus Cladocolea spp. Distribución geográfica Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Salta, Santiago Del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis, Tucumán Neuquén, Rio Negro Catamarca, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Salta, San Juan, Tucumán Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, Santiago Del Estero, Tucumán Catamarca, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, La Rioja, Santiago Del Estero, San Luis Salta Córdoba, Corrientes, Entre Rios, Formosa, La Rioja, Misiones, Salta, Santiago Del Estero Chaco, Formosa Nombre vulgar ligas ligas Europa Brasil 5.2.4.e. Importancia En las regiones áridas de nuestro país las diversas especies de "ligas" se utilizan como recurso forrajero de emergencia, cortándose las ramas para dárselas al ganado en períodos críticos. En medicina popular se pueden usar las flores para aliviar la hipertensión (Heywood, 1985; Böelcke, 1981). La mayor importancia de la familia es que su vida parasítica representa grandes riesgos para los cultivos frutales, principalmente los cítricos, peras y manzanas. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 33 5.2.4.f. Ilustraciones Fig. 1: Tristerix corymbosus a. Rama con flores b. Detalle de flores http://imagenes.infojardin.com/subidos/images/viu1208519819e.jpg Fig. 2: Tripodanthus flagellaris a. Rama con flores y frutos 5.2.4.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -Abbiatti, D. 1946. Las Lorantáceas argentinas. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 7: 1-110. -Barlow, B. A. & Wiens, D. 1973. The classification of the generic segregates of Phrygilanthus (= Notanthera) of the Loranthaceae. Brittonia. 25: 26-39. -Boelcke, O. 1981 Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. FECIT. Bs.As. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p. -Kuijt, J. 1986. Loranthaceae. En ed. G. Harling & B. Sparre. Fl. Ecuador. 24: 115-194. -Rizzini, C. T. 1956. Pars specialis Prodromi Monographiae Loranthacearum Brasiliae terrarumque finitimarum. Rodriguésia. 30-31: 87-234. -Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. -Ulibarri, E. A. 1987. Loranthaceae. En ed. N.S. Troncoso & N.M. Bacigalupo. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3a): 106-121. -Ulibarri, E. A. 1994. Loranthaceae. En ed. R. Kiesling. Fl. San Juan. 1: 64-68. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://imagenes.infojardin.com/subidos/images/viu1208519819e.jpg-herbario.unsl.edu.ar Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 34 5.2.5. Familia Santalaceae Esta familia incluye especies que anteriormente pertenecían a la familia Viscaceae y Eremolepidaceae (Soltis et. al., 2005; Stevens, 2001; Souza & Lorenzi, 2008). En el website de la Flora vascular del Cono Sur (Zuloaga, et al., 2008) el género Phoradendron permanece en la familia Viscaceae. 5.2.5.a. Características ¾ Porte: hierbas, arbustos, árboles o epífitas, hemiparásitas aéreas o de raíces. ¾ Hojas: alternas, opuestas o verticiladas simples, sin estípulas, generalmente carnosas o coriáceas, frecuentemente escamiformes. ¾ Flores: poco vistosas, imperfectas raramente perfectas, solitarias o en glomérulos terminales o axilares. ¾ Perianto: con un sólo verticilo de (-3)4-6 sépalos, verdes o de colores vivos, unidos o no en la base, con lóbulos valvados hacia arriba. ¾ Estambres: 4-5, opuestos a los sépalos, con filamentos cortos y anteras basifijas con dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario ínfero o semi-ínfero, siempre envuelto por un disco glandular, 2-5 carpelos, unilocular con 1-5 óvulos, placentación central, estilo simple, estigma capitado o trífido. ¾ Fruto: aquenios, nueces, bayas o drupas. ¾ Semilla: solitarias, sin testa diferenciada, endosperma copioso, carnoso, aceitoso o amiláceo. Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Boelcke (1991) Corte longitudinal de la flor Phoradendron falsifrons (Hook. & Arn.) Eichler gineceo rudimentario Detalle de la flor pistilada Detalle de la flor estaminada Fruto estambres Inflorescencia Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 35 5.2.5.b. Biología floral y/o fenología La polinización es entomófila o anemófila (Cronquist, 1981). La dispersión de las diásporas de Phoradendron y Viscum es por zoocoria, en Jodina rhombifolia es por autocoria. 5.2.5.c. Distribución y Hábitat Es una familia cosmopolita pero se encuentra mejor representada en regiones tropicales o áridas (Killeen, 1993). (Stevens, 2001) 5.2.5.d. Especies de la familia Santalaceae Presenta aproximadamente 990 especies distribuidas en 44 géneros. En Argentina existen 6 géneros con 9 especies (Zuloaga et al., 2008; Stevens, 2001). Distribución Nombre Vulgar Especies nativas Acanthosyris falcata (Fig. 1) Acanthosyris spinescens (Fig. 2) Arjona tuberosa var. tuberosa Jodina rhombifolia (Fig. 3) Phoradendron argentinum Phoradendron liga (Fig. 4) Chaco, Córdoba, Corrientes, Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe y Tucumán Bs. As., Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Misiones y Santa Fe Chubut, La Pampa, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del Fuego Bs. As., Catamarca, Chaco, Cordoba, Ctes., Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Río Negro, Salata, Santiago del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis, Tucumán Catamarca, Chaco, Córdoba, Formosa, Jujuy, La Rioja, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, Tucumán Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, Tucumán sacha pera, saucillo Macachín sombra de quebracho flojo toro, Liga Liga Especies exóticas Exocarpos cupressiformis Santalum album Santalum fernandezianum Viscum album cerezo australiano Sándalo 5.2.5.e. Importancia La especie más utilizada de la familia es Santalum album L. (sándalo) ya que posee una madera blanca aromática muy apreciada para tallado y carpintería, o para ser quemada en forma de incienso en ceremonias religiosas hindúes y budistas, esta planta además proporciona el aceite de sándalo, Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 36 (destilado del duramen y las raíces), usado en los países orientales para unciones corporales y fabricación de jabón y perfumes. En la Argentina Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek se utiliza como ornamental y su corteza se utiliza para limpiar arneses de cuero crudo. En medicina popular, le asignan diferentes propiedades curativas a las distintas partes de la planta: digestivo (hojas), para enfermedades venéreas (frutos) y cortar diarreas (corteza). Algunas como Acanthosyris falcata Griseb. y Exocarpos cupressiformis Labill. proporcionan frutos comestibles (Heywood, 1985; Boelcke, 1981). Muchas especies de Phoradendron constituyen una amenaza considerable para el establecimiento de plantaciones forestales de árboles indígenas en algunas partes de los trópicos, principalmente si se hallan muchos ejemplares sobre el mismo árbol. En los Esteros del Iberá (Corrientes, Argentina) se han registrado 6 especies de Phoradendron citadas como hemiparásitos epífitos. En medicina popular se utiliza Phoradendron liga que posee propiedades hipotensoras (Heywood, 1985; Sosa, 2002). 5.2.5.f. Ilustraciones Fig. 1: Acanthosyris falcata Fig. 2: Acanthosyris spinescens b. Detalle de una flor a. Ramas con frutos http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santalaceae_Acantho syris_spinescens_16636.html Fig. 3: Jodina rhombifolia a. Porte (Foto: C. Salgado) b. Detalle de una flor a. Ramas con flores http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santala ceae_Jodina_rhombifolia_22982.html http://www.biosfera.org/foros/uploads/jodina_rh ombifolia.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 37 Fig. 4: Phoradendron liga b. Inflorescencia Foto: R. Salas a. Aspecto general de la planta Foto: E. Cabral 5.2.5.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Böelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 1-10: 1-334 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. 1-1062. Ed. Columbia University Press. -Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 329 pp. -Killeen, T. J. et al. 1993. Guía de árboles de Bolivia. Missouri Botanical Garden. 1-198 p. -Sosa, M. M. y S. G. Tressens. 2002. Las Plantas Parásitas. En Flora del Iberá. Arbo, M. M. y S. G. Tressens (Eds.). EUDENE. Buenos Aires. 1-613. -Souza, V. C. & H. Lorenzi. 2008. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificaςão das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. 2ª ed. 704. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santalaceae_Jodina_rhombifolia_22982.html -http://www.biosfera.org/foros/uploads/jodina_rhombifolia.jpg -http://www.montevideo.gub.uy/botanico/fichas_spp/imagenes_fichas/acanthosyris_spinescens.gif -http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Santalaceae_Acanthosyris_spinescens_16636.html Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 38 5.3. Orden Caryophyllales Según el APG II (2003, 2008), Caryophyllales, Polygonales y Plumbaginales son agrupados en un único orden: Caryophyllales. Los caracteres bioquímicos y morfológicos que soportan la clara monofilia de este orden son: presencia de betalaínas formadoras de pigmentos amarillos y rojos (Antocianinas en Caryophyllaceae y Molluginaceae), ovario unilocular con placentación central libre o basal, endosperma reemplazado por perisperma que es también escaso y plástidos tipo P en los tubos cribosos. Además, es importante mencionar que estos caracteres ya habían sido utilizados por otros autores (Engler, 1898; Cronquist, 1981; Judd, 2002; Stevens, 2001) para sostener la monofilia de este grupo. Esto demuestra que estas entidades a lo largo de los diferentes sistemas de clasificación propuestos no han sufrido mayores cambios. A partir de este nuevo sistema de clasificación, Caryophyllales ha sido ampliado incluyendo a familias anteriormente situadas en otras subclases, de Dillenidae: Droseraceae y Nepenthaceae (plantas carnívoras) y Rhabdodendraceae (Rosales) de la subclase Rosidae. Por lo tanto este orden queda actualmente constituido por aproximadamente 11.000 especies distribuidas en 29 familias. Es importante destacar entre los cambios ocurridos en Caryophyllalles, la asimilación de la familia Chenopodiaceae dentro de Amaranthaceae. Según el sistema de Cronquist (1981) Amaranthaceae era una familia separada de Chenopodiaceae, por los tépalos y brácteas suculentos y los estambres libres entre sí. Sin embargo, estudios filogenéticos de caracteres moleculares soportan la unión de ambos bajo Amaranthaceae (APG II, 2003, 2008; Bremer et al., 2003; Fierro, 2004). Se sabe que no existe diferencia alguna en cuanto a caracteres polínicos, entre el género Amaranthus y los representantes de la familia Chenopodiaceae, ya que ambos presentan granos de polen medianos y pantoporados. Aunque existen diferencias entre los numerosos géneros de Amaranthaceae con respecto a Chenopodiacae, Amaranthus y Chenopodiaceae son comúnmente tratados como un complejo por su similitud en los granos de polen multiporados (pantoporados). Las familias que se desarrollarán en esta guía de estudios son: Droseraceae pág. 40 Nepenthaceae pág. 45 Tamaricaceae pág. 48 Plumbaginaceae pág. 52 Polygonaceae pág. 55 Caryophyllaceae pág. 60 Achatocarpaceae pág. 64 Amaranthaceae pág. 68 Phytolaccaceae pág. 75 Nyctaginaceae pág. 81 Molluginaceae pág. 88 Basellaceae pág.91 Portulacaceae pág. 94 Cactaceae pág.98 Aizoaceae pág.106 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 39 CARYOPHYLLALES Bibliografía -APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436. -Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University, 100 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press, 1262 p. -Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 209 p. -Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. -Souza, C.V. y H. Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guia Ilustrado para indentificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil, 640 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 40 5.3.1. Droseraceae 5.3.1.a. Características ¾ Porte: herbáceas, anuales o perennes. ¾ Hojas: prefoliación circinada, alternas, raro verticiladas, a menudo dispuestas en roseta basal, provistas o no de estípulas, ricas en pelos glandulares que contienen sustancias proteolíticas. ¾ Flores: solitarias o en cimas, perfectas, hipóginas. ¾ Perianto: cáliz 4-8 sépalos, corola 4-8 pétalos. ¾ Estambres: 4-20 libres o connados a la base. ¾ Gineceo: ovario súpero, 3-5 carpelos, soldados, unilocular, ovulos 3-∞, basales o parietales, estilos 3-5. ¾ Fruto: cápsula loculicida, raro indehiscente. ¾ Semilla: numerosas con endosperma, embrión pequeño y basal. Drosera L. sp. Detalle del gineceo tricarpelar Detalle de la flor Detalle del fruto (cápsula) Dibujos: Daniel Cian 5.3.1.b. Biología floral y/o Fenología Usualmente polinizadas por insectos poco especializados. Generalmente son autógamas y a veces cleistógamas. La dispersión se produce por aire o por agua (Judd, 1999; Izco, 1998). 5.3.1.c. Distribución y Hábitat Esta familia presenta 3 géneros de los cuales, Drosera L. es cosmopolita con 110 especies; en nuestro país, tres especies son nativas (Zuloaga et al., 2008), Aldrovanda L. se distribuye desde el sur de Eurasia, hasta Australia y África tropical y Dionaea Ellis., crece en el sur de Estados Unidos. Por lo general, crecen en suelos turbosos y pantanosos, Aldrovanda es acuática. Son plantas anuales, Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 41 palustres, que viven en suelos arenosos, húmedos y ácidos o turbosos, con frecuencia asociados con Sphagnum. (Stevens, 2001) 5.3.1.d. Especies de la familia Droseraceae Familia conformada por 3 géneros (Aldrovanda, Drosera y Dionaea) y 115 especies (Stevens, 2001). En Argentina se encuentra representada por un solo género Drosera (Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies Nativas Drosera brevifolia (Fig. 1) D. communis (Fig. 2) D. uniflora (endémica, Fig. 3) Exóticas Dionaea muscipula (Fig. 4) Nombre vulgar Corrientes, Entre Ríos y Misiones Corrientes (Ibera), Misiones Santa Cruz, Tierra del Fuego chaná Estados Unidos atrapamoscas 5.3.1.e. Importancia Drosera intermedia y D. rotundifolia son utilizadas en medicina popular por sus propiedades antitusígenas y antiespasmódicas, debido a su alto contenido en naftoquinonas, como la plumbagina y la plumbagona, principios también con cierta acción antibacteriana y útiles igualmente contra las verrugas (Izco, 1998). Datos interesantes Esta familia presenta trampas de tipo activas. Drosera poseen hojas cubiertas de pelos largos, rojos, con glándulas en los extremos, móviles que atrapan a los insectos y los digieren por las enzimas proteolíticas y ribonucleasas. Por lo general este proceso está reforzado por la acción de flora bacteriana. En Dioneae muscipula las hojas se encuentran divididas en dos mitades con forma de riñón, cada uno de los semilimbos posee largos cilios y pelos sensitivos sobre la superficie superior. Además tienen una bisagra formada por el nervio medio que articula los semilimbos. Cuando el insecto se posa sobre la trampa, entra en contacto con los pelos detectores. En la bisagra, existen células especiales, que se encuentran turgentes, al detectar el insecto, las células se plasmolizan y se contraen. Este movimiento dura apenas un segundo. Los cilios de los bordes están levemente inclinados hacia fuera, esto les permite asegurar que el insecto no caiga fuera de la trampa cuando se cierra. Los cilios marginales están dispuestos de forma alternada y se entrecruzan al cerrarse como una jaula con barrotes. Dentro de la trampa, existen unas glándulas especiales que segregan ácidos y ciertas enzimas, como estereasa, fosfata ácida y proteasa, que digieren las partes blandas del animal y absorben el producto de la digestión. El proceso de asimilación suele completarse en dos semanas y luego la trampa vuelve a abrirse y puede digerir dos o tres insectos más, antes de perder efectividad. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 42 5.3.1.f. Ilustraciones Fig. 1: Drosera brevifolia Hojas modificadas con pelos con glándulas Plantas cultivadas en flor http://www.carnivorousplants.org/seedbank/specie s/Images/D_brevifolia2.jpg Fig. 2: Drosera communis a. Hábitat: en convivencia con Sphagnum http://www.carnivorousplants.org/seedbank/species/Imag es/D_brevifolia.jpg a. Planta en convivencia con Sphagnum http://www.bestcarnivorousplants.org/fot ogalerie/foto/small/TN_D_communis_JF _02.jpg c. Detalle de hoja con pelos glandulosos b. Detalle de la flor http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.be stcarnivorousplants.org/fotogalerie/foto/small/TN_D_co mmunis_JF_02.jpg http://sundewgrower.com/pics/sp_flat_red_com munis.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 43 Fig. 3: Drosera uniflora b. Detalle de la flor y hoja con pelos a. Planta con flor http://www.chilebosque.cl/herb/drunif01.jpg http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.bildungsservice.at/faecher/g eo/Staaten%2520und%2520Landschaften/Argentinien/... c. Planta con flor www.lacoctelera.com/.../Drosera-uniflora.jpg Fig.3: Dionaea muscicula b. Detalle de hoja modificada las5muertes.blogspot.com a. Planta con hojas modificadas Foto: Elsa L. Cabral c. Abeja posada en pelos sensitivos d. Opilión atrapado entre los hemilimbos ent-cuentro.spaces.live.com www.botany.org Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 44 5.3.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -Dawson, G. 1938. Las especies del género Drosera de la flora argentina. Revista Argent. Agron. 5: 231-239. -Hauman, L. L. 1925. Notes Floristiques. Déuxieme serie (Dicotylédones de l'Argentine). Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires. 32: 395-475. -Moore, D. M. Año 1983. Fl. Tierra del Fuego. A. Nelson-Missouri Botanical Garden. England-USA. 1-396. -Parodi, L. R. 1943. La vegetación del departamento de San Martín en Corrientes. Darwiniana. 6: 126-178. -Pérez-Moreau, R. L. & Crespo, S. 1984. Droseraceae. Ed. M.N. Correa. Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4b):1-3. -Rotman, A. D. 1987. Droseraceae. Eds. N.S. Troncoso & N.M. Bacigalupo. Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3): 414-417. -Santos, E. 1980. Droseráceas. Ed. R. Reitz. Fl. Il. Catarinenses. DROS: 1-23. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp.-www.botany.org -ent-cuentro.spaces.live.com -www.lacoctelera.com/.../Drosera-uniflora.jpg -http://sundewgrower.com/pics/sp_flat_red_communis.jpg -http://www.chilebosque.cl/herb/drunif01.jpg http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.bildungsservice.at/faecher/geo/Staaten%2520und%2520Landschaften/ Argentinien/ -http://www.carnivorousplants.org/seedbank/species/Images/D_brevifolia2.jpg http://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.bestcarnivorousplants.org/fotogalerie/foto/small/TN_D_communis_JF_0 2.jpg. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 45 5.3.2. Familia Nepenthaceae 5.3.1.a. Características ¾ Porte: arbustos, hierbas, trepadoras o epífitas; dioicos. ¾ Hojas: alternas, muy modificadas. ¾ Flores: racimos o panículas; pequeñas; imperfectas; hipóginas, con nectarios. ¾ Perianto: cáliz, 3-4 sépalos libres; corola ausente. ¾ Estambres: 4-24 soldados en un tubo. ¾ Gineceo: ovario súpero, 3-4 carpelos, soldados; estilo corto o nulo; 3-lóculos, óvulos ∞, axilares. ¾ Fruto: cápsula loculicida. ¾ Semilla: numerosas, endosperma carnoso, embrión pequeño y feculento. Nepenthes sp. Flor estaminada Flor pistilada Dibujos de Daniel Cian Fruto 5.3.2.b. Distribución y hábitat Se distribuyen en regiones tropicales del viejo mundo. Con un centro de dispersión en Borneo, hasta el archipiélago de las Seichelles, Sri Lanka y Madagascar. (Stevens, 2001) 5.3.2.c. Especies de la familia Nepenthaceae Es una familia monotípica, el género Nepenthes cuenta con 90 especies (Stevens, 2001). En Argentina no hay especies nativas de esta familia. Especies exóticas Nepenthes distillatoria Distribución Sri Lanka Nombre vulgar Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS- Caryophyllales: Nepenthaceae 46 5.3.2.d. Datos interesantes Nepenthes: esta palabra deriva del griego y significa “exento de dolor” y se refiere al líquido contenido en las urnas. Presenta hojas laminares, que se estrechan en forma de zarcillos que son prolongaciones del nervio medio; el extremo de los zarcillos está ahuecado e hinchado formando un ascidio con forma de jarra. Esta estructura tiene un reborde en la abertura y un ensanchamiento del limbo que actúa como tapa para protección de la lluvia. En la parte inferior de la tapa se encuentran glándulas nectaríferas. En el reborde existen glándulas secretoras y una serie de dientes finos, dirigidos hacia abajo. Los insectos son atraídos por el color y por el néctar, e intentan posarse en la superficie resbaladiza del borde, caen adentro y se ahogan en el líquido que hay en el fondo. Este líquido, llena la urna más o menos hasta la mitad y contiene enzimas digestivas. Estas enzimas tienen menor actividad que las enzimas animales; como consecuencia suele encontrase una microfauna llamada “nepentebiontes”. 5.3.2.e. Ilustraciones Nepenthes sp. a. Porte, con las hojas modificadas en “vasijas”, para capturar insectos b. Detalle de la inflorescencia c. Flores pistiladas Fotos: E. Cabral Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 47 Nepenthes sp. Foto: E. Cabral a. Detalle de las hojas modificadas 5.3.2.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Stevens, P. F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 48 5.3.3. Tamaricaceae 5.3.3.a. Características ¾ Porte: arboles o arbustos de grandes dimensiones. ¾ Hojas: alternas, generalmente escuamiformes, adpresos, con base envainadora o amplexicaule. ¾ Flores: perfectas, actinomorfas, solitarias o frecuentemente en inflorescencia racemiforme o especiforme. ¾ Perianto: cáliz, 4-5 sépalos, libre o ligeramente soldados en la base; corola, 4-5, pétalos libres. ¾ Estambres: 4-10, libre o soldados por la base, a veces separados del ovario por un disco nectarífero. ¾ Gineceo: ovario súpero de 2-5 carpelos soldados, prolongados en igual número de estilos, unilocular, óvulos 2-∞, parietales o basales. ¾ Fruto: cápsula loculicida. ¾ Semillas: con o sin endosperma, embrión recto, con alas o pelos. T. ramosissima Ledeb. (=Tamarix gallica L.) Fruto Dibujos: Daniel Cian Ramas Flor 5.3.3.b. Biología floral Generalmente son polinizadas por insectos y se diseminan por el viento (Izco, 1998). 5.3.3.c. Distribución y hábitat Crece en regiones templadas y subtropicales principalmente del Viejo Mundo, en suelos secos, salobres y a veces hidromorfos, cercanos a ríos o mares. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 49 (Stevens, 2001) 5.3.3.d. Especies de la familia Tamaricaceae Esta familia está constituida por 5 géneros y 90 especies de las cuales 50 pertenecen al género Tamarix (Stevens, 2001). En Argentina vive una especie introducida: Tamarix ramosissima Ledeb. (Zuloaga y Morrone, 1999; Zuloaga et al., 2008). Especies Distribución Introducida Tamarix ramosissima (=Tamarix gallica) Buenos Aires, Chaco, Chubut, Jujuy, La Pampa, (Fig. 1) Mendoza, Rio Negro, Salta, Santa Cruz, San Juan Exóticas Tamarix mannifera Tamarix aphylla (Fig. 2) Nativa de Turquía Algeria Nombre vulgar tamarisco maná del beduino 5.3.3.e. Importancia económica Tamarix ramosissima (tamarisco) se cultiva en el litoral marítimo argentino, hasta el territorio de Santa Cruz, para la formación de rompevientos y fijación de dunas (Parodi, 1959). Tamarix mannifera Ehrenb. (maná del beduino) vive en Egipto y Afganistán, segrega una sustancia gomosa (maná), por la picadura de la cochinilla Coccus maniparus. Otras especies como Tamarix gallica (=T. ramosissima) y T. articulata presentan agallas, producidas por distintos insectos proporcionan tintes, taninos y extractos medicinales (Heywood, 1985). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 50 Fig. 1: Tamarix ramosissima (=Tamarix gallica) b. Detalle de la rama Fotos: E. Cabral c. Árbol de pequeño porte en flor a. Porte Fig. 2: Tamarix aphylla d. Inflorescencias a. Rama con Inflorescencias b. Inflorescencias http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/images/tam_ap h_fl_mid.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 51 5.3.3.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Burkart, A. 1949. Notas sobre algunas plantas exóticas adventicias o naturalizadas en la República Argentina. Lilloa 15:1926. -Cabrera, A. L. 1966. Tamaricaceae. Ed. A. L. Cabrera en Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(4): 233-235. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Gaskin, J. F. 2002. Tamaricaceae. Pp. 363-368, in Kubitzki, K. (ed.), The Families and Genera of Vascular Plants. V. Flowering Plants. Dicotyledons. Malvales, Capparales and Non-betalain Caryophyllales. Springer, Berlin. -Gaskin, J. F. [et al. 2004], Ghahremani-nejad, F., Zhang, D.-Y., & Londo, J. P. 2004. A systematic overview of Frankeniaceae and Tamaricaceae from nuclear rDNA and plastid sequence data. Ann. Missouri Bot. Gard. 91: 401-409. -Novara, L. J. 1991. Título Tamaricaceae. Flora del Valle de Lerma. Aportes Bot. Salta, Fl. 1(5):1-5. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Kiesling, R. 2003. Tamaricaceae. Ed. R. Kiesling. Fl. San Juan. 2:138. -Rossow, R.A. 1988. Tamaricaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 167-169. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. FabaceaeZygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 52 5.3.4. Plumbaginaceae 5.3.4.a. Características ¾ Porte: arbustos apoyantes o plantas herbáceas, anuales o perennes. ¾ Hojas: simples, enteras, lobuladas o pinnatífidas, alternas o arrosetadas, envainadoras o amplexicantes. ¾ Flores: perfectas, actinomorfas, protegidas por brácteas, dispuestas dicasios o cincinos, espigas, panojas o capítulos. ¾ Perianto: cáliz gamosépalo, tubuloso o infundibuliforme, a veces glanduloso, compuesto de 5 sépalos herbáceos o membranáceos, persistentes. Corola hipocrateriforme, compuesta de 5 pétalos soldados, coherentes o libres. Disco nectarífero o glándulas interestaminales. ¾ Estambres: 5 opositipétalos, filamentos filiformes, anteras bitecas, introrsas, de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario súpero, 5 carpelos, unilocular, uniovulado, placentación basal, 5 estilos, libres o soldados. ¾ Fruto: cápsula o utrículo, rodeado por el cáliz. ¾ Semilla: con embrión recto rodeado por el endosperma carnoso. Plumbago auriculata Lam. Dibujos: Daniel Cian Detalle de la flor Cáliz con pelos glandulosos 5.3.4.b. Biología floral y/o fenología La polinización se lleva a cabo por mariposas, abejas y pequeños escarabajos. La dispersión se realiza por anemocoria, facilitada por las brácteas y bractéolas desarrolladas en el fruto (Kubitzki, 1993). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 53 5.3.4.c. Distribución y Hábitat Son plantas cosmopolitas. Las especies del género Limonium habitan preferentemente en las costas marítimas y los terrenos salados. 5.3.4.d. Especies de la familia Plumbaginaceae Presenta 27 géneros y 836 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 3 géneros y 4 especies (Zuloaga y Morrone, 1999; Zuloaga, et al., 2008). Distribución Especies nativas Armeria marítima (Fig. 1) Limonium brasiliense Plumbago caerulea Plumbago scandens Especies exóticas Limonium sinuatum Plumbago auriculata (Fig. 2) Nombre vulgar Tierra del Fuego, Chubut, Santa Cruz siempreviva Buenos Aires, Chubut, Entre Ríos, Mendoza guaycururú Córdoba, Jujuy, La Rioja, San Luis Chaco, Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe, Tucumán. Región Mediterránea, Palestina y Norte de África Sudáfrica flor de papel, siempre viva jazmín del cielo 5.3.4.e. Importancia Plumbago auriculata Lam. (jazmín del cielo), es la especie más cultivada en nuestro país. Utilizada para cubrir cercos, glorietas o paredes, destacándose por la belleza de sus grandes racimos de flores celestes o blancas. Limonium sinuatum (L.) Mill (flor de papel), se caracteriza por sus flores azuladas o amarillentas y sus escapos alados, es muy cultivada por los floristas. Además de ser utilizadas como plantas ornamentales, también son utilizadas por sus rizomas por la medicina casera ya que posee propiedades astringentes; se emplea para curar úlceras y detener la disentería. Plumbago scandens L. se utiliza para tratamiento de trastornos dentales. Hojas y raíces de P. zeylanica se usan para enfermedades de la piel (Martínez Crovetto, 1981). 5.3.4.f. Ilustraciones Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 54 Fig. 1: Armenia maritima Fig. 2: Plumbago auriculata a. Porte http://media.cce.cornell.edu/hosts/counties/broome/images/CBG/gard ens/rock/Armeria-maritima.jpg a. Flores Foto: R. Salas y A. Cabaña Fader 5.4.4.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Burkart, A. 1979. Plumbaginaceae. En A. Burkart (Ed.). Fl. Il. Entre Rios. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (5): 2285. -Cronquist, A.E. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Kiesling, R. 1983. Plumbaginaceae. En A. L. Cabrera (Ed.) Fl. Prov. Jujuy. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13 (8):22-26. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009 -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. FabaceaeZygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp -http://media.cce.cornell.edu/hosts/counties/broome/images/CBG/gardens/rock/Armeria-maritima.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 55 5.3.5. Polygonaceae 5.3.5.a. Características ¾ Porte: plantas leñosas o herbáceas, erguidas o volubles, anuales o perennes con tallos cilíndricos o aplanados, a veces con nudos engrosados. ¾ Hojas: alternas, arrosetadas, simples, enteras, crenadas o lobuladas. Pecíolo a menudo dilatado en la base. Vaina u ócrea membranácea, papaverácea o escamosa, persistente o caduca, a veces poco notable. ¾ Flores: pequeñas, perfectas o por aborto imperfectas, o polígamas, actinomorfas, solitarias, en fascículos, cimas o racimos. ¾ Perianto: calicoide o petaloide, compuesto de 3-6 sépalos dispuestos en 1-2 series, de prefloración valvada, libres o unidos en su base. ¾ Estambres: de 6-9; perígenos, filamentos filiformes, libres o connados; anteras bitecas, de dehiscencia longitudinal, versátiles o basifijas. ¾ Gineceo: ovario súpero, comprimido o triquetro, 3 (2-4) carpelos, unilocular, con un óvulo ortótropo con placentación basal; estilos 2-4; estigmas capitados, lobulados o fimbriados. ¾ Fruto: aquenio, generalmente triangular, con el perianto, acrescente. ¾ Semilla: con endosperma farináceo abundante. Ruprechtia laxiflora Meisn. Detalle del androceo Detalle del perianto Detalle del gineceo Dibujos: Daniel Cian modificado de Boelcke y Vizinis, 1987 5.3.5.b. Biología floral y/o Fenología Las especies con perianto coloreado florecen de septiembre a mayo y fructifican de mayo a julio. La polinización generalmente es entomófila. Entre las adaptaciones para la dispersión se presentan: aerénquima en el aquenio de Polygonum y Rumex; perianto jugoso, carnoso y con color que atrae a los pájaros en el caso de Muehlenbeckia y perianto con expansiones en forma de alas en Ruprechtia (viraró). 5.3.5.c. Distribución y Hábitat Familia distribuida mundialmente, en diferentes regiones, desde los trópicos hasta las regiones polares. La tribu Persicarieae posee distribución circumpolar norte, con escasos representantes en el hemisferio sur. Dentro de las Poligoneae, los géneros Atraphaxis, Calligonum y Pteropyrum están Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 56 restringidos principalmente a los tipos de hábitat áridos de Asia. Muehlenbeckia tiene distribución amfipacífica, con especies en Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda y Sudamérica. Numerosas especies del género Polygonum habitan en lugares inundables, a orillas de ríos y lagunas, formando parte de pajonales y bañados. Se los llama “catayzales”. (Stevens, 2001) 5.3.5.d. Especies de la familia Polygonaceae Esta familia consta de 43 géneros y 1110 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 11 géneros y 61 especies (Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies nativas Muehlenbeckia sagittifolia (Fig. 1) Polygonum acuminatum (Fig. 2) Polygonum punctatum Rumex paraguayensis (Fig. 3) Ruprechtia laxiflora (Fig. 4) Especies exóticas Antigonon leptopus (Fig. 5) Bs. As., Chaco, Córdoba, Corrientes, Ríos, Formosa, Jujuy, Mendoza Bs. As., Chaco, Córdoba, Corrientes, Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones Bs. As, Catamarca, Chaco, Corrientes, Ríos, Formosa, Jujuy, San Luis Bs. As, Chaco, Corrientes, Entre Formosa, Jujuy, San Luis Catamarca, Chaco, Corrientes, Entre Formosa, Jujuy México Nombre vulgar Entre zarzaparrilla Entre catay grande Entre catay dulce Ríos, lengua de vaca Ríos, viraró paraguayita 5.3.5.e. Importancia Ruprechtia laxiflora Meisn. (viraró) es una importante forestal del N. del país, proporciona madera de excelente calidad, moderadamente dura y pesada, tiene numerosas aplicaciones en carpintería y mueblería, para marcos de puertas y ventanas, etc. Sin embargo, no se prestan para construcciones libradas a la intemperie, pues su madera se degrada con facilidad. En general se caracterizan por su color rosado o pardo rojizo (Dimitri et al., 1997). En cuanto a sus aplicaciones médicas, suele aislarse de la corteza un alcaloide de reacción alcalina y sabor amargo, estimulante de la función gástrica. Las hojas y el leño poseen propiedades astringentes debido al tanino que contienen, mientras que el decoctado del leño se emplea en lociones en casos de hemorroides y en inyecciones en la leucorrea metritis (Martínez Crovetto, 1981). Polygonum punctatum Elliot. (catay dulce) y Polygonum acuminatum Kunth (catay grande) son utilizados en medicina popular como rubefacientes, antihemorroidales, como cataplasmas para curar heridas y úlceras; como diuréticos, depurativos sanguíneos, para calmar dolores menstruales y regular la presión. El catay grande contiene taninos, resinas y vitamina C. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 57 Muehlenbeckia sagittifolia (Ortega) Meisn (zarzaparrilla) crece en bosques costeros, márgenes de las selvas, bordes de caminos y cercos. La decocción de las raíces es recomendada como sedante, la gente suele tomarla con el mate. Algunas especies de Muehlenbeckia suelen cultivarse como ornamentales (Martínez Crovetto, 1981). Fig. 1: Muehlenbeckia sagittifolia a. Aspecto general b. Detalle de las inflorescencias Fotos: R. Salas (Corrientes) Fig. 2: Polygonum acuminatum a. Hábitat y porte b. Rama con inflorescencia Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 58 Fig. 3: Rumex paraguayensis a. Aspecto general Fig. 4: Ruprechtia laxiflora a. Porte Fotos: Otto Ferber Fig. 5: Antigonon leptopus b. Detalle de las hojas Fotos: Elsa L. Cabral a. Aspecto general de la planta b. Detalle de flores con polinizador Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 59 5.3.5.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Behnke, H.-D. 1999. P-type sieve-element plastid present in members of the tribes Triplareae and Coccolobeae (Polygonaceae) renew the links between the Polygonales and the Caryophyllales. Plant Syst. Evol. 214: 15-27. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Brandbyse, S. 1992. The genus Muehlenbeckia (Polygonaceae) in south and central América. Bot. Jahrl. Syst. 114 (3): 349416. -Brandbyge, J. 1993. Polygonaceae. Pp. 532-543, in Kubitzki, K., Rohwer, J. G., & Bittrich, V. (eds), The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants: Dicotyledons, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer, Berlin. -Cabrera, A.L. 1967. Rumex (Polygonaceae). En A. L. Cabrera (Ed.). Fl. Prov. Buenos Aires, colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4 (3a): 57-81. -Carlquist, S. 2003a. Wood anatomy of Polygonaceae: Analysis of a family with exceptional wood diversity. Bot. J. Linnean Soc. 141: 25-51. -Cialdella, A.M. 1989. Revisión de las especies argentinas de Polygonum S.L. (Polygonaceae). Darwiniana 29: 179-246. -Cialdella, A.M. 1999. Polygonaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p. -Coccuci, A.E. 1961. Revisión del género Ruprechtia (Polygonaceae). Kurtziana 1: 217-269. -Cronquist, A.E. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Haraldson, K. 1978. Anatomy and taxonomy in Polygonaceae subfamily Polygonoideae Meisn. emend Jaretzky. Symb. Bot. Uppsala 22(2): 1-95. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Pendry, C.A. 2004. Monograph of Ruprechtia (Polygonaceae). Syst. Bot. Monogr. 67: 1-113. -Troncoso, N.S. y N.M. BACIGALUPO. 1982. Coccoloba (Polygonaceae). Plantas Vasculares nuevas o interesantes de la Flora de Entre Rios, IV. Darwiniana 24:475-487 p. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://www.plantoftheweek.org/week184.shtml Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 60 5.3.6. Caryophyllaceae 5.3.6.a. Características ¾ Porte: plantas generalmente herbáceas, anuales o perennes, erguidas o decumbentes, con tallos con nudos más o menos engrosados. ¾ Hojas: opuestas, enteras, a menudo connadas en la base. Sésiles o pecioladas, con o sin estípulas. ¾ Flores: solitarias o en cimas actinomorfas, perfectas o imperfectas, de prefloración imbricada. ¾ Perianto: cáliz persistente, acampanado, tubuloso, ovoideo o urceolado. Sépalos 4-5, libres o unidos en un tubo, persistentes. Pétalos 4-5, hipóginos, unguiculados, a menudo profundamente escotados, fimbriados, a veces ausentes. ¾ Estambres: en número doble al de pétalos o menor, filamentos libres o monadelfos, filiformes, anteras dehiscentes por fisuras longitudinales. ¾ Gineceo: ovario súpero, raro ínfero, estipitado, generalmente unilocular, 2 hasta pluriovulado, estilos 2-5, filiformes. ¾ Fruto: cápsula 2-5 valvar, membranosa o escariosa, dehiscente por valvas o dientes apicales en número igual al de los estilos o doble, a veces llevado por un carpóforo, o bien aquenio con pericarpio membranoso. ¾ Semilla: infinitas o una en el aquenio, reniformes, globosas, obovoides u obcónicas, lisas, granulosas, rugosas o muricadas, sulcadas o lateralmente comprimidas, a veces aladas. Albumen harinoso. Saponaria officinalis L. Corola con pétalos unguiculados Cáliz gamosépalo Brácteas Hojas opuestas connadas en la base Detalle de un pétalo Flor Detalle del gineceo Dibujos: Daniel Cian 5.3.6.b. Biología floral y/o Fenología La polinización se lleva a cabo, generalmente, por insectos. Algunas son autógamas o cleistógamas facultativas u obligatorias. La diseminación se lleva a cabo generalmente por anemocoria o zoocoria. 5.3.6.c. Distribución y Hábitat Familia cosmopolita; abundante en las regiones templadas del mundo (Izco, 1998). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 61 (Stevens, 2001) 5.3.6.d. Especies de la Familia Caryophyllaceae Presenta 86 géneros y 2200 especies, (Stevens, 2001) de los cuales 24 géneros y 119 especies viven en Argentina (Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies nativas Cerastium glomeratum (Fig. 1) Stellaria media var. media (Fig. 2) Colobanthus lycopodioides C. quitensis C. subulatus Especies exóticas Dianthus caryophyllus (Fig. 3) Gypsophila elegans (Fig. 4) Saponaria officinalis (Fig. 5) Stellaria graminea (Fig. 6) Nombre vulgar Bs. As., Catamarca, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Salta, Santa Cruz, Santa Fe, San Luis, Tucumán. Bs. As., Catamarca, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, Chaco, Chubut, Formosa, La Pampa, Mendoza, La Rioja, Misiones, Neuquén, Río Negro, Salta, Santa Cruz, Santa Fe, San Luis, Tierra del Fuego, Tucumán Chubut, Mendoza, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz, San Juan, Tierra del Fuego Catamarca, Chubut, Mendoza, Neuquen, Santa Cruz, San Juan, Tierra del Fuego Chubut, Mendoza, Neuquen, Río Negro, Santa Cruz, San Juan, Tierra del Fuego clavel flor de ilusión yerba jabonera 5.3.6.e. Importancia A las cariofiláceas pertenece un gran número de plantas que se cultivan en jardines como ornamentales. Dianthus caryophyllus L. (clavel) es la especie más importante, actualmente se encuentran numerosas variedades de cultivo. En nuestro país existen varias especies exóticas que se cultivan como ornamentales. La esencia de los pétalos de Dianthus caryophyllus se usa en perfumería. Gypsophila elegans M. Bieb. (flor de ilusión), presenta importancia como ornamental. Saponaria officinalis L. (yerba jabonera) ornamental y medicinal es utilizada por sus rizomas ricos en saponinas, que solubilizan las grasas, el alcanfor y la resina, por lo cual es utilizada en farmacia para emulsionar ciertos remedios insolubles en agua. Además es usada como verdura o en ensaladas. Dentro de esta familia se encuentra la especie Colobanthus quitensis (Kunth) Barth una de las dos fanerógamas nativas que llegan hasta la Antártida. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 62 5.3.6.f. Ilustraciones Fig. 1: Cerastium glomeratum Fig. 2: Stellaria media var. media a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta en flor (Extraída de Judd et al., 1999) b. Detalle de la flor Fig. 3: Dianthus caryophyllus Foto: R. Salas Fig. 4: Gypsophila elegans a. Aspecto general de la planta en flor http://es.wikipedia.org/wiki/Clavel a. Aspecto general de la planta en flor http://seeds.thompson-morgan.com/us/es/product/6294/1 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 63 Fig. 6: Stellaria graminea Fig. 5: Saponaria officinalis a. Sección tranversal del ovario Judd et al. (1999) a. Aspecto general de la planta en flor Judd et al. (1999) 5.3.6.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -Añón, D.S.C. 1967. Caryophyllaceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.4 (3a): 192-237 p. -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -IZCO, J. 1998. Botánica. Ed. McGraw Hill. 781 p. -JUDD, W., C. S. CAMPBELL, E. A. KELLOG y P. F. STEVENS. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts U.S.A. 1-464 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Pedersen, T.M. 1983. Two new species of Stellaria from South America, with a description of Stellaria arvalis F. Phil. Bonplandia (Corrientes) 5: 203-210 p. -Pedersen, T.M. 1984. Caryophyllaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a): 196-276 p. -Volponi, C.R. 1983. Sinopsis de las especies argentinas de Stellaria (Caryophyllaceae). Lilloa 36: 69-75 p. -Volponi, C.R. 1985. Sinopsis de las especies argentinas de Arenaria (Caryophyllaceae). Darwiniana 26: 331-351 p. -Volponi, C.R. 1986a. Contribuciones a la espermatología de especies argentinas de Stellaria (Caryophyllaceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 24: 283-294 p. -Volponi, C.R. 1986b. Sobre Stellaria cuspidata (Caryophyllaceae) y especies afines en Argentina. Kurtziana 18: 93-107 p. -Volponi, C.R. 1991 [1990]. Revisión de especies argentinas de Cerastium (Caryophyllaceae). I. Darwiniana 30: 259-275 p. -Volponi, C.R. 1992. Stellaria yungasensis (Caryophyllaceae) una nueva cita para Argentina. Anales Soc. Ci. Argent. 222: 69-72 p. -Volponi, C.R. 1993. Stellaria cuspidata (Caryophyllaceae) and some related species in the Andes. Willdenowia 23: 193-209 p. -Volponi, C.R. 1998. Caryophyllaceae. Flora del Valle de Lerma. Aportes Bot. Salta, sér. Flora 5(9): 1-52 p. -Volponi, C.R. 1999. Caryophyllaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://es.wikipedia.org/wiki/Clavel -http://seeds.thompson-morgan.com/us/es/product/6294/1 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 64 5.3.7. Familia Achatocarpaceae 5.3.7.a. Características ¾ Porte: árboles o arbustos menores, glabros o pubescentes, ramas cilíndricas, a veces con espinas. ¾ Hojas: simples, alternas, con base decurrente formando pseudopecíolos. ¾ Flores: imperfectas, dioicas, dispuestas en racimos axilares, gráciles, simples o compuestos; pedicelos pluribracteados o con sólo 2 pequeñas bractéolas en el ápice, junto a la flor. ¾ Perianto: sépalos 5, subiguales, persistentes, herbáceos, ovados u oblongo-redondeados, obtusos, con nervaduras más o menos paralelas. Pétalos ausentes. ¾ Estambres: flor estaminada con 10-20 estambres insertos en la base del perianto; filamentos filiformes, concrescentes en su porción inferior; anteras exertas, oblongas, biloculares, basifijas. ¾ Gineceo: nulo en las flores estaminadas. En flores carpeladas ovario súpero, unilocular, constituido por dos carpelos concrescentes; un óvulo basal; estilo nulo; estigmas 2, persistentes, subulados, filiformes, curvos. ¾ Fruto: baya globosa, algo comprimida, biapiculada por los restos de los estigmas persistentes. ¾ Semilla: reniforme, lenticular, testa crustácea, áspera, negra, brillante; embrión anular rodeando al albumen farináceo, cotiledones lineales. Rama florífera Flor estaminada Detalle del fruto Boelcke y Vizinis, 1987 Flor carpelada 5.3.7.b. Biología floral y/o Fenología Los frutos carnosos sugieren que la dispersión es realizada por aves, pero no se han reportado observaciones en la literatura (Bittrich, en Kubitzi, 1993). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 65 5.3.7.c. Distribución y Hábitat Son especies propias de América tropical y subtropical. (Stevens, 2001) 5.3.7.d. Especies de la familia Achatocarpaceae Esta familia presenta 2 géneros y 7 especies. En Argentina vive un solo género, Achatocarpus, con 2 especies, A. praecox además presenta 2 variedades y 2 formas (Zuloaga et al., 2008). Distribución Nombre vulgar Especies nativas Achatocarpus balansae Achatocarpus praecox var. bicornutus Misiones Ctes., Entre Ríos, Formosa, Misiones, virajú ibira-ujú Salta Achatocarpus praecox var. praecox Chaco, Formosa, Jujuy, Salta palo tinta, tala negro (Fig. 1) Especies exóticas Phaulothamnus spinescens (Fig. 2) EE. UU. ojos de víbora 5.3.7.e. Importancia Achatocarpus praecox var. bicornutus (Schinz et Autran) Botta. es empleado en durmientes, mueblería, tornería, cabos de herramientas y como combustible. De la corteza se extrae una sustancia con propiedades curtientes (Botta, 1987). 5.3.7.f. Ilustraciones Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 66 Fig. 1: Achatocarpus praecox var. praecox a. Rama con frutos b. Flor estaminada d. Detalle de los frutos Fotos: R. Salas y W. Medina Fig. 2: Phaulothamnus spinescens c. Porte a. Rama con frutos http://aggiehorticulture.tamu.edu/ornamentals/natives/shrubs/ phaulspin6330.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 67 5.3.7.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Bittrich, V. 1993. Achatocarpaceae, pp. 35-36, Caryophyllaceae, 206-236, and Halophytaceae, pp. 320-321, in Kubitzki, K., Rohwer, J. G., & Bittrich, V. (eds), The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants: Dicotyledons, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer, Berlin. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Botta, S. M. 1987. Achatocarpaceae. En N.S. Troncoso y N. M. Bacigalupo (Eds.). Fl. Il. Entre Rios, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (3a):222-225p. -Bittrich, V. 1993. Achatocarpaceae, pp. 35-36, Caryophyllaceae, 206-236, and Halophytaceae, pp. 320-321, in Kubitzki, K., Rohwer, J. G., & Bittrich, V. (eds), The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants: Dicotyledons, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer, Berlin. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Walter, H. 1909.Achatocarpus. In: Pflanzenr. IV. 83 (Heft 39): 134-141. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://aggie-horticulture.tamu.edu/ornamentals/natives/shrubs/phaulspin6330.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 68 5.3.8. Familia Amaranthaceae Según el sistema de Cronquist (1981) Amaranthaceae era una familia separada de Chenopodiaceae, por los tépalos y brácteas suculentas y los estambres libres entre sí. Sin embargo, estudios filogenéticos de caracteres moleculares soportan la unión de ambos bajo Amaranthaceae (APG II, 2003; Bremer et al., 2003; Frier Fierro, 2004). Se sabe que no existe diferencia alguna en cuanto a caracteres polínicos, entre el género Amaranthus y los representantes de la familia Chenopodiaceae, ya que ambos presentan granos de polen medianos y pantoporados. Aunque existen diferencias entre los numerosos géneros de Amaranthaceae con respecto a Chenopodiacae, Amaranthus y Chenopodiaceae son comúnmente tratados como un complejo por su similitud en los granos de polen multiporados (pantoporados). 5.3.8.a. Características ¾ Porte : hierbas, arbustos o subarbustos erguidos o postrados, arboles pequeños ; anuales o perennes. ¾ Hojas : simples, enteras, alternas u opuestas, sésiles o pecioladas, a veces carnosas o reducidas a escamas. Algunas con anatomía Kranz (Chenopodiaceae). ¾ Flores : actinomorfas, pequeñas, perfectas o imperfectas, polígamas, monoicas o dioicas ; sésiles, solitarias, en fascículos, glomérulos, capítulos, espigas, panículas, etc., protegidas por brácteas y bractéolas. ¾ Perigonio : 2-5 tépalos libres o soldados, herbáceos, membranáceos o escariosos, hialinos o cartáceos. ¾ Estambres: generalmente isostémonos, oposititépalos, filamentos libres o soldados, enteros o lobulados, a veces insertos en un disco nectarífero o con glándulas nectaríferas interestaminales, anteras 1-2 tecas, de dehiscencia longitudinal. A veces con seudoestaminodios nulos o conspicuos y alternando con los estambres. ¾ Gineceo: ovario súpero, carpelos 1-3 (-6) soldados, unilocular, uni-pluriovulado de placentación basal, globoso u ovoide, libre o adnato a la base de los tépalos. Estilo 1-2 o subnulo. Estigma en cabezuela, lobulado, bífido o pluri-ramificado. ¾ Fruto: aquenio, utrículo o cápsula de dehiscencia irregular o circuncisa o indehiscente (baya o drupa), rodeado por el perigonio persistente. ¾ Semillas: desnudas o con arilo, con embrión anular o espiralado, embrión anular; endosperma casi nulo; perisperma abundante o nulo. Amaranthus sp. Detalle de las flores de Gomphrena sp. Flor pistilada Flor estaminada Flor con sus bractéolas Inflorescencia Androceo con tubo estaminífero y el gineceo Boelcke y Vizinis, 1987 Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 69 Beta vulgaris Fruto maduro rodeado de tépalos persistentes Flor Holmbergia tweedii Flor estaminada Flor pistilada Boelcke y Vizinis, 1987 5.3.8.b. Biología floral y/o Fenologia La polinización puede producirse por aire, agua o por medio de algunos animales. La polinización entomófila (por abejas) es normal en Amaranthus y probablemente en algunos otros géneros. Diseminación: muchas especies con flores estériles, tienen modificados en espinas algunos órganos para poder ser transportadas por el hombre o por animales. Algunos frutos (como los de Alternanthera) poseen células con características de “corcho” que los capacitan para flotar. En otros géneros, adaptados a condiciones xerofíticas, las semillas al hincharse como consecuencia de la humedad de la lluvia, hacen que la cápsula se abra violentamente y así caen a una distancia considerable en el suelo. La diseminación por animales puede ser endozoócora o epizoócora (Kühn et al.1993; Townsend, 1993.) 5.3.8.c. Distribución y Hábitat Es una familia pantropical. Algunas especies pueden penetrar como malezas a regiones más frías o áridas, pero la mayoría se encuentra en áreas calurosas. Algunos representantes son más o menos acuáticos. (Stevens, 2001) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 70 5.3.8.d. Especies de la familia Amaranthaceae Esta familia presenta 174 géneros y aproximadamente 2500 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 26 géneros y aproximadamente 224 especies (Zuloaga et al., 2008; Stevens, 2001). Distribución Nombre vulgar Especies nativas Alternanthera philoxeroides (Fig. 1) Bs. As., Chaco, Ctes., Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Salta Alternanthera pungens Bs. As., Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe Amaranthus quitensis (Fig. 2) Bs. As., Catamarca, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe, Jujuy, S. Fe Gomphrena elegans var. mesopotamica Bs. As., Catamarca, Chaco, Córdoba, (Fig. 4) Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe, Salta Iresine difussa (Fig. 3) Bs. As, Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, E. Ríos Pfaffia gnaphaloides Bs. As., Catamarca, Chaco, Córdoba, Entre Ríos, Misiones, Salta, Santa Fe Chenopodium ambrosioides (Fig. 7) Bs. As., Chaco, Ctes., Entre Ríos, Formosa, Misiones, R. Negro, Santiago del Estero Chenopodium multifidum (Fig. 8) Bs. As., Chubut, Córdoba, Entre Ríos, Mendoza, S. Fe Especies exóticas Alternanthera ficoidea Regiones tropicales de América y Europa Celosia argentea var. plumosa (Fig. 5) Asia, África Celosia cristata (Fig. 6) Trópicos Gomphrena globosa Panamá, Guatemala Beta vulgaris subsp. cicla (Fig. 9) Europa Beta vulgaris subsp. maritima (Fig. 10) Europa Chenopodium quinoa (Fig. 11) Bolivia, Perú, Ecuador Spinacia oleracea (Fig. 12) Asia yerba del pollo yuyo colorado paico macho paico hembra periquito cresta de gallo cresta de gallo siempreviva acelga remolacha azucarera quinoa espinaca 5.3.8.e. Importancia Algunas especies de Amaranthus se cultivan como hortalizas, por sus hojas y por sus semillas ricas en almidón. Amaranthus mantegazzianus Passerini (ataco) y A. caudatus L. (kiwicha) son pseudocereales cultivados por los indios de las regiones andinas. A. quitensis H.B.K. (yuyo colorado) maleza común en los cultivos del nordeste argentino, se usa en la cocina campestre para remplazar a la acelga y la lechuga en la elaboración de tortillas, sopas y guisos. Numerosos géneros exóticos son utilizados como plantas ornamentales: Celosia cristata L. (cresta de gallo), Gomphrena globosa L. (siempreviva), Alternanthera ficoidea (L.) R.B.R. (periquito). Otras especies del mismo género son utilizadas como forrajeras y como plantas medicinales. Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb. (lagunilla) se emplea en medicina popular como diurético y depurativo, para combatir enfermedades gástricas y hepáticas. La raíz de Alternanthera pungens H.B.K. (yerba del pollo) se usa en infusión o decocción para curar indigestiones y diarreas (Martínez Crovetto, 1981). Beta vulgaris L. subsp. cicla (L.) Roch (acelga) es la hortaliza más antigua, se la conoce hace 3000 años a. C. y es muy cultivada por sus hojas comestibles. Beta vulgaris subsp. maritima (L.) Doell Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 71 (remolacha azucarera) constituye la segunda fuente importante de azúcar, se originó junto a la acelga de la especie Beta marítima L., planta espontánea que aún crece en las costas marítimas de Europa. Era conocida antes de la era cristiana aunque no se utilizó como fuente de azúcar hasta la época moderna. Spinacia oleracea L. (espinaca) es la hortaliza más usada como verdura, procede del sudoeste de Asia. Chenopodium quinoa Willd. (quinoa), procede del Perú y fue el alimento típico de los Incas. Las semillas se utilizan actualmente para sopas o se convierten en harina para pan; se emplean también para elaborar cerveza, como alimento para aves de corral y en medicina (Hill, 1965). 5.3.8.f. Ilustraciones Fig. 1: Alternanthera philoxeroides Fig. 2: Amaranthus quitensis a. Aspecto general de la planta Judd et al (1999) Fig. 3: Iresine diffusa a. Aspecto general de la planta Foto: R. Salas Fig. 4: Gomphrena elegans var. mesopotamica a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta Foto: R. Salas Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 72 Fig. 5: Celosia argentea var. plumosa Fig. 6: Celosia cristata a. Aspecto general de la planta http://cgi.ebay.es/CELOSIA-CRESTA-DE-GALLO-Celosia-cristata) a. Aspecto general http://fichas.infojardin.com/foto-perennes-anuales/celosiaargentea-plumosa.jpg) Fig. 8: Chenopodium multifidium Fig. 7: Chenopodium ambrosioides a. Aspecto general a. Detalle de las inflorescencias http://es.wikipedia.org/wiki/Epazote b. Detalle de las inflorescencias http://www.bihrmann.com/caudiciforms/subs/che-mul-sub.asp Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 73 Fig. 9: Beta vulgaris subsp. cicla a. Aspecto general de la planta Fig. 11: Chenopodium quinoa Fig. 10: Beta vulgaris subsp. maritima Fotos: E. Szelag a. Aspecto general de la planta Fig. 12: Spinacia oleracea b. Detalle de la inflorescencia http://www.hipernatural.com/es/plt espinaca.html a. Detalle de las inflorescencias a. Aspecto general de la planta http://es.wikipedia.org/wiki/Quinua 5.4.8.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Giusti, L. 1967. Chenopodiaceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(3a): 81-127. -Giusti, L. 1984. Chenopodiaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a): 99137. -Giusti, L. 1987. Chenopodiaceae. En N. S. Troncoso & N. M. (eds.), Fl. Il.Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6(3a):137-159. -Giusti, L. 1997. Chenopodiaceae. En A. T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 40: 1-52. -Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 74 -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Kühn, U. 1993. Chenopodiaceae. En : Eds. Kubitzki, K., Rohwer, J. G., & Bittrich, V. The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants: Dicotyledons, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer, Berlin. 253-281 p. -Marchioretto, M.S. et. al. 2002. Os generos Froelichia e Froelichiella no Brasil. Pesquisas, Bot. 52: 7-46. -Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina popular en el Noroeste de Corrientes (República Argentina). Miscelánea 69: 29. Inst. Miguel Lillo, Tucumán. -Múlgura, M.E. 1999. Chenopodiaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p. -Pedersen, T. 1999. Amaranthaceae. En: F.O. Zuloaga y O. Morrone (eds.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p. -Pratt, D. B. 2003. NdhF phylogeny of the Chenopodiaceae-Amaranthaceae Alliance. PhD thesis, Iowa State University, Ames, Iowa. -Pratt, D. B.; L. G. Clark & R. S. Wallace. 2001. A tale of two families: Phylogeny of the Chenopodiaceae-Amaranthaceae. En: Botany 2001: Plants and People, Abstracts.135 p. -Siqueira, J.C. 1983. Amaranthaceae da restinga-gênero Alternanthera Forsk. Eugeniana 6: 1-8. -Siqueira, J.C. 1992. O gênero Gomphrena L. (Amaranthaceae) no Brasil. Pesquisas, Bot. 43: 1-193. -Sohmer, S.H. 1977. A revision of Chamissoa (Amaranthaceae). Bull. Torrey Bot. Club 104 (2): 111-126 p. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Townsend, C. C. 1993. Amaranthaceae. En: Eds. Kubitzki, K., Rohwer, J. G., & Bittrich, V. The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants: Dicotyledons, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer, Berlin. 70-91 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://cgi.ebay.es/CELOSIA-CRESTA-DE-GALLO-Celosia-cristata -http://es.wikipedia.org/wiki/Epazote -http://www.bihrmann.com/caudiciforms/subs/che-mul-sub.asp -http://es.wikipedia.org/wiki/Quinua -http://www.hipernatural.com/es/pltespinaca.html -http://www.bihrmann.com/caudiciforms/subs/che-mul-sub.asp -http://fichas.infojardin.com/foto-perennes-anuales/celosia-argentea-plumosa.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 75 5.3.9. Phytolaccaceae 5.3.9.a. Características ¾ Porte: árboles, arbustos o plantas herbáceas ¾ Hojas: simples, generalmente alternas, enteras, glabras o pubescentes. ¾ Flores: actinomorfas, perfectas o imperfectas, en inflorescencias espiciformes o racimiformes, terminales o axilares. ¾ Perianto: 4-5 tépalos libres o connados, de prefloración imbricada. ¾ Estambres: 5-10 en uno o dos verticilos, con filamentos filiformes, anteras bitecas, dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario súpero, uni o pluricarpelar, con los carpelos uniovulados, libres o connados; estigmas uno o varios. ¾ Fruto: compuesto de uno o más carpelos secos o carnosos uniseminados. ¾ Semilla: erecta, con tegumento membranáceo o crustáceo y albumen farináceo o carnoso. Phytolacca dioica L. Flor estaminada Detalle de una antera Flor pistilada sin las piezas del perianto Flor pistilada Dibujos Daniel Cian 5.3.9.b. Biología floral y/o Fenologia El ombú florece en verano y fructifica en otoño. En nuestra latitud pierde las hojas tardíamente y por un corto período de tiempo, cercano a la brotación. Polinización: los datos son escasos en esta familia. En Phytolacca, por la presencia de nectarios, se sugieren casos de entomofilia (himenópteros, dípteros y lepidópteros); en P. dioica L. (ombú) las flores son habitualmente visitadas por dípteros e himenópteros durante el día y por lepidópteros, durante la noche. En las Rivinoideae los nectarios Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 76 están ausentes y el perianto es generalmente inconspicuo, son interpretadas muchas veces como anemófilas o autógamas. Consecuentemente, las Agdestis tienen flores con fuerte olor fétido y son polinizadas por dípteros. Diseminación: en Phytolacca la diseminación es ornitócora. Hilleria y Schindleria poseen utrículos con estructuras especiales para la dispersión. Los frutos de Ledenbergia poseen tépalos persistentes que le sirve para la dispersión por el viento. En Seguieria y Gallesia el pistilo es muy amplio y le sirve como ala. Los frutos de Petiveria y Monococcus están adaptados para la exozoocoria con excrecencias y espinas encorvadas (Rohwer, 1993). 5.3.9.c. Distribución y Hábitat Familia tropical y subtropical, posee un género cosmopolita: Phytolacca. La mayoría de los géneros estaban confinados originalmente al Nuevo Mundo pero luego llegaron a naturalizarse en otras regiones. Las fitolacáceas ocupan distintos tipos de ambientes, como la selva lluviosa y regiones áridas. Muchas muestran preferencia por sitios perturbados y otras se presentan como agresivas malezas (Rohwer, 1993). (Stevens, 2001) 5.3.9.d. Especies de la familia Phytolaccaceae Esta familia presenta 18 géneros y 65 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 7 géneros y 12 especies de las cuales, 1 especie es endémica y 1 es adventicia (Zuloaga et al., 2008; Stevens, 2001). Soltis et al. (2005) trata al género Petiveria dentro de la familia monoespecífica Petiveriaceae. Distribución Especies nativas Hillera latifolia Microtea scabrida Petiveria alliacea (Fig. 3) Phytolacca dioica (Fig. 1) Phytolacca tetramera Rivina humilis(Fig. 2) Seguieria aculeata Trichostigma octandrum Especies exóticas Phytolacca americana (Fig. 4) Phytolacca rigida Jujuy, Salta Chaco, Corrientes, Misiones y Entre Ríos Corrientes, Misiones Bs. As., Chaco, Ctes., E. Ríos, Formosa, Misiones, Salta, Tucumán Buenos Aires (endémica) Bs. As., Chaco, Ctes., E. Ríos, Formosa, Misiones, Salta, Tucumán, San Luis Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Entre Ríos Misiones, Salta y Tucumán EE. UU. EE. UU. Nombre vulgar pipí ombú sangre de toro uva de España 5.3.9.e. Importancia Phytolacca dioica L. (ombú) es una planta rica en oxalato de calcio, potasio y saponinas. Proporciona sombra por el gran desarrollo de su copa y follaje. En África su follaje y frutos son usados como forrajeros, en nuestro país no se tiene conocimiento de este uso. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 77 En medicina popular, se utilizan sus hojas para aliviar cefalalgias, para cicatrizar y coagular las heridas. La raíz es emética. La decocción de la raíz es antirreumática. Las cenizas de la corteza tienen potasa que se emplea en la fabricación de jabón. Los hacheros, utilizan cenizas de ramas y hojas y las espolvorean sobre las heridas por tener propiedades antisépticas y astringentes. En el campo, la infusión de las hojas, es utilizada para purgar al ganado. Por su poder purgante y a modo de broma se las pone en el mate de alguna persona indeseable (Martínez Crovetto, 1981). Ampliamente difundida en la literatura gauchesca, se lo asocia con la llanura pampeana, pero el ombú es originario del nordeste cálido y húmedo de la Argentina, su límite austral de distribución se halla al nordeste de Buenos Aires. De manera que la presencia en la llanura pampeana es aislada y se debe al cultivo. Se cultiva en el extranjero, especialmente en el Mediterráneo, donde se ha aclimatado dando lugar a la hipótesis del origen español del ombú. También fue introducido en el Perú y en California en 1880, de donde se expandió por el sur de los Estados Unidos. En nuestro país crece espontáneamente en Formosa, Corrientes y Misiones, su centro de distribución parece ser la región próxima al Iberá (Dimitri et al., 1997). La característica más notable de esta especie es el extraordinario desarrollo de la base del tronco, que se engruesa considerablemente en los ejemplares adultos. Forma así como un pedestal muy irregular de donde salen troncos secundarios de grosor diferente que se continúan en la parte superior de las raíces principales, caprichosamente contorneadas en la superficie del suelo. El tallo tiene crecimiento secundario anómalo: posee capas leñosas (xilema secundario) y blandas (floema, parénquima) alternadas, que ofrecen un aspecto estratificado y este hecho impide la formación de duramen (Guaglianone, 1987). Su nombre deriva del vocablo guaraní ïmboú, que significa “árbol que atrae la lluvia”, de ï, agua y mboú, hacer venir, traer. A este nombre se asocia la leyenda que señala que una mujer llamada Ïmboú, tras un largo período de sequía, trató de mantener viva con sus lágrimas la última planta de maíz que tenía para alimentar a su familia (Lahitte et al., 1998). En Brasil se lo conoce vulgarmente como umbuzeiro, umbú, umbú peúdo (nombres derivados del guaraní). En España como Bellasombra y umbra tree en países de habla inglesa. "La Vuelta del Ombú" fue el primitivo nombre de la localidad correntina Gob. Virasoro (Dpto. Santo Tomé), haciendo alusión a un frondoso árbol, referente del lugar que aún se conserva en el escudo de esa localidad (Domínguez de Oderis, 1999). Petiveria alliacea L. (pipí), originaria de Centro y Sudamérica, es un vegetal de fuerte olor aliáceo. La decocción de la hoja se usa en casos de “pasmo de vientre” y en lavados, para curar granos. Según algunos autores se trata de una planta tóxica, pero administrando sus raíces en infusiones dosificadas es estimulante, diurética y emenagoga, igualmente sus hojas frescas son consideradas antifebrífugas. También es utilizada contra dolores reumáticos. Es cultivada como planta de la suerte, es bastante común en patios y jardines, no tanto por sus cualidades ornamentales, sino más bien porque el vulgo le atribuye propiedades mágicas, sirviendo para preservar a los habitantes de la casa contra las hechicerías (Martínez Crovetto, 1981). Los frutos de Rivina humilis L. (sangre de toro) son utilizados como colorantes. Los tobas lo utilizan para colorear sus tejidos de algodón, lana y fibras de caraguatá (Martínez Crovetto, 1967). 5.3.9.f. Ilustraciones Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 78 Fig. 1: Phytolacca dioica a. Porte b. Inflorescencia estaminada Foto: R. Salas y E. Cabral Fotos: R. Salas c. Detalle de las flores estaminadas d. Frutos Fig. 2: Rivina humilis b. Flores perfectas a. Porte Fotos: A. Cabaña y R. Salas c. Frutos Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 79 Fig. 3: Petiveria alliacea a. Detalle de la flor b. Porte Fig. 4: Phytolacca americana Fotos: W. Medina y S. Martín b. Detalle de la inflorescencia http://www.cincinnatinature.org/large_pics/pokeweed--phytolacca-americ.jpg a. Porte http://web.telia.com/~u14302737/Phytolacca%20americana.J PG Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 80 5.3.9.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Dimitri, M. J. et al. 1997. El Nuevo Libro del Árbol. Especies forestales de la Argentina oriental. Ed. El Ateneo. 2: 1-119 p. -Dominguez de Oderiz, E. M. 2000. Viaje al país vegetal de los correntinos. Ed. Agencia periodística CID-Diario del viajero. 1-112 p. Guaglianone, E.R. 1987. Phytolaccaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (Eds.). Fl. Il. Entre Rios, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (3a): 209-222 p. Guaglianone, E.R. 1999. Phytolaccaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p. Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; M. J. Belgrano; L. S. Jankowski, P. Haloua y K. Mehltreter. 1998. Plantas Medicinales Rioplatenses. Plantas nativas y naturalizadas utilizadas en medicina popular en la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos Aires, Argentina. 240 p. Marchioretto, M.S. y J.C. Siqueira. 1993. O gênero Phytolacca L. (Phytolaccaceae) no Brasil. Pesquisas, Bot. 44: 5-40 p. Marchioretto, M.S. y J.C. Siqueira. 1998. O gênero Microtea Sw. (Phytolaccaceae) no Brasil. Pesquisas, Bot. 48: 5-52 p. Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelanea No 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. -Lahitte, H.B.; J.A. Hurrell; J.J. Valla; L.S. Jankowski; D. Bazzano y A.J. Hernández. 1999. Árboles urbanos. Biota Rioplatense IV. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. 320 p. -Rohwer, J. 1982. A taxonomic revision of the genera Seguieria Loefl. and Gallesia Casar. Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen 18: 231-288. -Rohwer, J. 1993. Phytolaccaceae. En K. Kubitzki et al. (Eds.) The families Genera of Vasculars Plants. 2: 506-515p. Springer-verlag., Heidelberg. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://web.telia.com/~u14302737/Phytolacca%20americana.JPG -http://www.cincinnatinature.org/large_pics/pokeweed--phytolacca-americ.jpg Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 81 5.3.10. Nyctaginaceae 5.3.10.a. Características ¾ Porte: árboles, arbustos trepadores o plantas herbáceas, anuales o perennes. ¾ Hojas: simples, enteras, alternas, opuestas, o verticiladas, sésiles o pecioladas. ¾ Flores: generalmente perfectas, rara vez imperfectas dioicas; dispuestas en cimas, racimos o solitarias, actinomorfas; apétalas, protegidas por brácteas libres o soldadas, a menudo vistosas o remplazando aparentemente al cáliz. ¾ Perianto: con 3-8 tépalos soldados; tubuloso, con el limbo ensanchado, truncado, lobulado o dentado, frecuentemente coloreado, simulando una corola. ¾ Estambres: 1-∞, libres o monadelfos; filamentos filiformes, desiguales, anteras bitecas, de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario súpero, unilocular, uniovulado, estilo filiforme, estigma simple. ¾ Fruto: indehiscente, aquenio o utrículo protegido por la base del cáliz. ¾ Semilla: con tegumento hialino, de embrión recto o curvado, con perisperma y endosperma. Bougainvillea Comm. ex Juss. Estigma Estilo Detalle de los estambres Flores con brácteas Ovario Boelcke y Vizinis, 1987 Detalle del gineceo 5.3.10.b. Biología floral y/o Fenología Una especie, Abronia, es polinizada durante el día o en la noche, mientras que Boerhavia sp. se abre solamente durante el día. Se distinguen cuatro grupos de polinizadores: 1) Himenópteros pertenecientes a las familias Bombiliidae y Bombidae: visitan las flores de Abronia que se abren durante el día. Boerhavia presenta una típica flor melitófila de color blanco a púrpura y con un tubo que oculta los nectarios a 4 mm de los órganos reproductores. La cabeza de la abeja actúa como órgano polinizador. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 82 2) Hesperiidae: Boungainvillea posee flores sicófilas. Las brácteas toman colores que van desde el rojo, pasando por el púrpura y el amarillo. Las mariposas también visitan las flores de Allionia y Abronia. 3) Trochilidae: en Mirabilis froebelii existe un sistema de polinización combinado. Los colibríes visitan las flores desde las 6 p.m. hasta el anochecer; entonces la polinización pasan a realizarla las polillas. El involucro de Mirabilis representa una efectiva protección del néctar frente a las abejas. 4) Sphingidae (polillas): las polillas representan el segundo grupo de agentes polinizadores en importancia para Mirabilis. Mirabilis jalapa L. (Don Diego de noche) posee flores polinizadas por mariposas nocturnas y presentan generalmente: antesis nocturna; perfume intenso, muy dulce; color blanco o pálido, a veces rojo; pétalos divididos o laciniados. La apertura de las flores es variable según la fecha de observación: en verano las flores se abren más tempranamente que en invierno. Los estambres y el estilo están desarrollados en el botón y la presentación de la polinización coincide con el enderezamiento de los estambres, cerca de la hora de la puesta del sol y juntamente con la aparición del néctar y perfume. El perfume de las flores es intenso y dulce, desapareciendo alrededor e las 8 de la mañana del día siguiente, momento en el cual comienzan a arrollarse nuevamente los estambres y el estilo, cerrándose la flor definitivamente al promediar la mañana. Las primeras mariposas aparecen cuando ha cerrado la noche y realizan sus visitas hasta después de la medianoche. Su vuelo es muy rápido y se posan brevemente para libar. Reciben el polen en la parte ventral del cuerpo (esternotibia) y no muestran predilección por algún color en particular, aunque parece estar demostrado que las mariposas nocturnas pueden distinguirlo. El polinizador observado fue una mariposa del género Phlegethontius, un género bastante difundido en nuestro país. Vuela con la espiritrompa desplegada que llega a medir 70 mm, longitud que encaja justamente con la del perigonio de M. jalapa. La probóscide de la mariposa está adaptada para absorber el néctar alojado en el fondo del tubo floral. En otras especies de Mirabilis los polinizadores son Bombus vagans y abejas de pequeño y mediano tamaño de las familias Halictidae y Xylocopidae (Valla y Ancibor, 1978). Diseminación: la dispersión de los frutos se realiza mediante animales, por el viento o por el agua. Algunos llevan pelos glandulares para adherirse a ropas, plumas, etc. Plantas que viven en la costa del mar son dispersadas presumiblemente por aves marinas a causa de sus glándulas pegajosas. En algunos géneros las diásporas se dispersan por el viento. Las brácteas de Bougainvillea poseen dos funciones: atracción de insectos y, cuando las frutas maduran, pierden totalmente su color y se tornan secas y papiráceas, separándose unas de otras y funcionando como alas para la dispersión por el viento (Bittrich y Kühn, en Kubitzki, 1997). 5.3.10.c. Distribución y Hábitat La mayor parte de las especies viven en regiones tropicales y subtropicales de América. Solamente Boerhavia, Commicarpus, Phaeoptilum, Pisonia y una especie de Mirabilis se encuentran en el viejo mundo. Existen dos centros de distribución: uno en la región tropical y subtropical de Sudamérica y otro en el sudoeste de USA y Norte de México. Generalmente ocupan las tierras bajas. Boerhavia y Mirabilis frecuentemente forman parte de comunidades ruderales. Allionia prefiere hábitats secos, ruderales, bajo condiciones adversas, con semillas que presentan prolongados períodos de dormancia. Algunas viven en hábitat costeros, en regiones semidesiertas y otras forman parte de la vegetación de montaña (Bittrich y Kühn, en Kubitzki, 1997). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 83 (Stevens, 2001) 5.3.10.d. Especies de la familia Nyctaginaceae Presenta 30 géneros y 395 especies. En Argentina viven 8 géneros y 22 especies (Zuloaga, et al., 2008). Distribución Especies nativas Allionia incarnata Boerhavia cordobensis Bougainvillea praecox (Fig. 1) Colignonia glomerata Mirabilis jalapa (Fig. 2) Pisonia zapallo (Fig. 3) Pisoniella arborescens var. glabrata Reichenbachia paraguayensis Especies exóticas Boerhavia diffusa (Fig. 4) Bougainvillea glabra (Fig. 5) Bougainvillea spectabilis (Fig. 6) Guapira discolor (Fig. 7) Guapira obtusata (Fig. 8) Nombre vulgar Catamarca, Córdoba, Jujuy, Mendoza, Salta Córdoba, Santiago del Estero, Catamarca, La Rioja Chaco, Formosa, Jujuy, Salta Catamarca, Jujuy, Salta Bs. As., Ctes, Córdoba, E. Ríos, Salta, don Diego de noche Santiago del Estero Chaco, Ctes, Formosa, Misiones, Jujuy, zapallo caspi Salta, Tucumán Catamarca, La Rioja, Jujuy, Salta, Tucumán Misiones Australia Brasil Brasil, Bolivia, Perú, Ecuador Caribe India Santa Rita Santa Rita 5.3.10.e. Importancia Bougainvillea spectabilis Willd. (Santa Rita), es una especie originaria de Brasil, ampliamente difundida como ornamental en zonas cálidas y templadas por sus brácteas coloridas semejantes a flores y su floración prolongada, crece en ambientes con buena iluminación, en suelos fértiles bien drenados. El nombre del género se debe a Bougainville, que dio su nombre a una de las más bellas trepadoras americanas. Es medianamente resistente a las heladas. Ha sido intensamente mejorada: se obtuvo una amplia gama de variedades, con brácteas simples o dobles de diferente tamaño y color (Lahitte et al., 2000). Mirabilis jalapa L. (“don Diego de noche”, “alelí”, “buenas noches”, “buenas tardes”, “falsa jalapa” y “maravilla”) es una hierba muy apreciada para ornamento por sus flores de vistosos colores. Cuando se descubrió esta especie se supuso que de su raíz carnosa se podría obtener jalapa; de allí su nombre específico. Sus raíces desecadas y pulverizadas poseen propiedades purgantes, al igual que la verdadera jalapa, que se extrae de la raíz de una Convolvulácea del género Ipomoea, lo que originó su otro nombre vulgar de “falsa jalapa”. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 84 La madera de Pisonia zapallo Griseb. ha sido muy utilizada para encofrado por la aspereza que le proporciona la estructura anómala de su leño y también para la fabricación de cajones fruteros. Las hojas frescas contienen saponinas, taninos y resinas. La corteza de la raíz tiene propiedades emetocatárticas. Las hojas se utilizan en infusión como antiblenorrágico y en decocción, sea en lociones o en inyección contra la leucorrea (Dimitri et al., 1997). 5.3.10.f. Ilustraciones Fig. 1: Bougainvillea praecox b. Ramas con flores a. Porte c. Detalle de una flor Fotos: R. Salas Fig. 2: Mirabilis jalapa a. Porte b. Detalle de una flor Fotos: E. Cabral Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 85 Fig. 3: Pisonia zapallo b. Ramas con flores a. Porte Fotos: R. Salas y A. Cabaña Fader c. Flor estaminada Fig. 4: Boerhavia diffusa a. Porte b. Rama con flores c. Detalle de flores Fotos: W. Medina Fig. 5: Bougainvillea glabra a. Flores Judd et al. (1999) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 86 Fig. 6: Bougainvillea spectabilis b. Flores Fotos: R. Salas a. Porte Fig. 8: Guapira obtusata Fig. 7: Guapira discolor a. Fruto b. Flores Judd et al. (1999) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 87 5.3.10.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Bittrich, V., & Kühn, U. 1993. Nyctaginaceae. Pp. 473-485, in Kubitzki, K., Rohwer, J. G., & Bittrich, V. (eds), The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants: Dicotyledons, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer, Berlin -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Carlquist, S. 2004. 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Molluginaceae 5.3.11.a. Características ¾ Porte: hierbas o subarbustos, glabros o con pelos glandulares, anuales o perennes. ¾ Hojas: simples, enteras, sésiles, alternas, opuestas o subverticiladas, generalmente arrosetadas. ¾ Flores: inconspicuas, actinomorfas, perfectas, raro imperfectas; en cimas axilares o terminales. ¾ Perianto: sépalos (4-) 5 libres, raro soldados, membranáceos; pétalos (de origen estaminal) 0-5. ¾ Estambres: 3-5 (-20), alternisépalos, libres o soldados en la base formando un corto tubo; anteras con dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario súpero, 3-5 carpelos, número de estilos o estigmas sésiles igual al de carpelos, libres o soldados en la base, placentación axilar o basal; infinitos óvulos por lóculo. ¾ Fruto: cápsula con dehiscencia loculicida. ¾ Semilla: reniforme, puede presentar un pequeño arilo funicular, embrión curvado. Mollugo verticillata L. Aspecto de la planta Fruto 5.3.11.b. Biología floral y/o Fenología Flor Dibujos Daniel Cian La mayoría de los géneros presentan un tejido secretor de néctar, el desarrollo de los pétalos y sépalos sugiere entomofilia. 5.3.11.c. Distribución y Hábitat Habita en las zonas tropicales o subtropicales de ambos hemisferios, especialmente en África. (Stevens, 2001) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 89 5.3.11.d. Especies de la familia Molluginaceae Esta familia presenta 9 géneros y 87 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros y 3 especies, una de ellas Glinus lotoides introducida en Buenos Aires (Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies nativas Mollugo verticillata (Fig. 1) Glinus radiatus Especies exóticas Glinus lotoides Bs. As., Catamarca, Chaco, Córdoba, Chaco, Corrientes, Misiones, Entre Ríos, Formosa, La Rioja, La Pampa, Río Negro, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis, Tucumán Bs. As., Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe México, Asia, Eurasia, África y Australia 5.3.11.e. Importancia Presenta poca importancia económica; especies de Glinus y Mollugo son usadas en la medicina regional y son utilizadas como hortalizas (Endress y Bittrich, 1993). Mollugo verticillata L. es una maleza cosmopolita, habita en suelos arenosos y húmedos de regiones templadas y tropicales. 5.3.11.f. Ilustaciones Fig.1: Mollugo verticillata b. Detalle de flor perfecta a. Detalle de rama con flores y hojas subverticiladas Fotos: R. Salas Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 90 5.3.11.g. Bibliografía y sitios de internet consultados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Endress, M. E., & Bittrich, V. 1993. Molluginaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J. G., & Bittrich, V. (eds). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants: Dicotyledons, Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer, Berlin. 419-425 p. -Troncoso, N.S. 1987. Molluginaceae. En: Troncoso, N.S. y N.M. Bacigalupo (Eds.) Fl. Il. Entre Rios. Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 6 (3a): 320-323. -Xifreda, C.C. 1999. Basellaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 91 5.3.12. Basellaceae 5.4.12.a. Características ¾ Porte: hierbas volubles anuales o perennes, glabras, alcanzan 5-6 m de alt., con raíces tuberculosas, gruesas; tallos con tubérculos aéreos en las axilas foliares. ¾ Hojas: alternas, simples, subcarnosas, brevemente pecioladas, anchamente ovadas a suborbiculares, ápice obtuso o subagudo, base cordada y borde entero. ¾ Flores: actinomorfas, perfectas o imperfectas, brevemente pediceladas, perfumadas, persistentes, dispuestas en inflorescencias en racimos o espigas axilares o terminales. ¾ Perianto: 2 sépalos petaloides, tenues, más breves que los pétalos, adpresos al perianto; 5 pétalos libres, blancos, extendidos en la antesis, elípticos. ¾ Estambres: 5, opuestos a los pétalos, con filamentos ensanchados hacia la base. ¾ Gineceo: ovario globoso, estilo dividido en 3 ramas estigmáticas, estigmas claviformes. ¾ Fruto: globoso, carnoso, envuelto por el perianto acrescente. ¾ Semilla: con testa membránacea, embrión anular. Anredera cordifolia (Ten.) Steenis Brácteas connadas formando una cúpula Bráctea Pedicelo Flor Detalle del gineceo Boelcke y Vizinis (1987) 5.3.12.b. Biología floral y/o Fenología Florece desde diciembre hasta abril. La polinización se da generalmente por entomofilia; en el género Basella la flores son cleistógamas. La diseminación es ornitócora en Basella y anemócora en Anredera por la presencia de frutos alados. La propagación se realiza con frecuencia por multiplicación vegetativa mediante sus tubérculos aéreos (Sperling y Bittrich en Kubitzki, 1993). 5.3.12.c. Distribución y Hábitat Zonas templadas y templado-cálidas de América, desde el sur de los Estados Unidos hasta el norte y centro de la Argentina, llegando hasta el norte de la provincia de Buenos Aires. Crece en cercos y alambrados. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 92 (Stevens, 2001) 5.3.12.d. Especies de la familia Basellaceae Está representada por 4 géneros y 19 especies. En Argentina viven 2 géneros y 4 especies (Xifreda, 1999; Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies nativas Anredera cordifolia (Fig. 1) Anredera krapovickasii Anredera tucumanensis Ullucus tuberosus subsp. aborigineus Especies exóticas Basella rubra Ullucus tuberosus Bs. As, Catamarca, Córdoba, Ctes., E. Ríos Jujuy, Salta Tucumán Jujuy Asia, África Colombia, Bolivia Nombre vulgar Chaco, brotal, papa enredadera papa lisa 5.3.12.e. Importancia Anredera cordifolia (Ten.) Steenis es cultivado como ornamental; sus tubérculos y hojas hervidas son comestibles, similares a la espinaca. En medicina popular, el agua de los tubérculos aéreos y partes subterráneas se bebe contra la tos y externamente se aplica en casos de oftalmias; se prepara una masa con los tubérculos molidos, fritos en grasa y cubiertos con lana de oveja, sin lavar, para envolver fracturas (Martínez Crovetto, 1981). Ullucus tuberosus Caldas (ulluco) se cultivan en los Andes de Bolivia, Chile y Perú como alimento, por sus tubérculos que reemplazan la papa y son resistentes a las heladas. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 93 5.3.12.f. Ilustraciones Fig. 1: Anredera cordifolia a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las inflorescencias Fotos: R. Salas 5.3.12.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Bogle, A. L. 1969. 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Características ¾ Porte: plantas herbáceas o subleñosas, anuales o perennes, más o menos suculentas. ¾ Hojas: alternas u opuestas, carnosas, sésiles o cortamente pecioladas, enteras; estípulas escariosas, laciniadas o ausentes, a veces con pelos axilares. ¾ Flores: solitarias o en inflorescencias capituliformes o racimosas, perfectas, actinomorfas o cigomorfas. ¾ Perianto: sépalos generalmente 2, de prefloración imbricada, libres o concrescentes en la base; pétalos 4-6, libres, de prefloración imbricada, prontamente caedizos, a veces ausentes, mucho más largos que los sépalos. ¾ Estambres: 1-∞, libres, o poliadelfos; anteras bitecas, de dehiscencia longitudinal, introrsas. ¾ Gineceo: ovario súpero o ínfero, unilocular, multiovulado; estilos 3-8 unidos en su parte inferior, con estigma capitado o dividido, 2-3- (hasta 8)-fido. ¾ Fruto: capsular de dehiscencia loculicida o circuncisa, rara vez indehiscente. ¾ Semilla: generalmente numerosas (rara vez solitarias) con embrión curvado, rodeando al endosperma farináceo. Portulaca L. Flor Fruto Detalle del gineceo Detalle los estambres Dibujos: Daniel Cian 5.3.13.b. Biología floral y/o Fenología La polinización la llevan acabo generalmente los insectos y se conocen especies con flores cleistógamas (Anacampseros papiracea). 5.3.13.c. Distribución y Hábitat Ampliamente distribuida en América del Sur hasta América del Norte y de escasa distribución en Eurasia. Frecuente en ambientes áridos, semiáridos y de montaña. (Stevens, 2001) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 95 5.3.13.d Especies de la familia Portulacaceae Esta familia constituida por 21 géneros y 400 especies. Aunque según Stevens (2001) es una familia conflictiva en cuanto al número de géneros y especies. En Argentina viven 11 géneros y 66 especies (Peralta, 1999, Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies nativas Calandrinia caespitosa Portulaca cryptopetala (Fig. 1) Portulaca grandiflora (Fig. 2) Talinum fruticosum (Fig. 3)* Especies exóticas Portulaca fluvialis (Fig. 4) Portulaca oleracea (Fig. 5) Nombre vulgar Chubut, Mendoza, Neuquén, Río Negro, San Juan, Santa Cruz, Tierra del Fuego y Tucumán Bs. As., Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, verdolaga Formosa, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán Jujuy Bs. As., Catamarca, Chubut, Córdoba, Formosa, flor de seda Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Salta, Santa Fe, San Juan, San Luis, Tucumán Córdoba, E. Ríos, Mendoza, San Juan, San Luis, Formosa, Jujuy, La Rioja, , Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, Tucumán Asia verdolaga 5.3.13.e. Importancia Portulaca oleracea L. (verdolaga), se ha cultivado desde muchos tiempo atrás como verdura o para ensalada y todavía se cultiva en algunos países; en Argentina es una especie introducida. Portulaca grandiflora Hook. (flor de seda o telqui) es cultivada como ornamental. Otros taxones constituyen recursos forrajeros estivales en el Noroeste semiárido del país. Las especies de Lewisia son muy apreciadas para jardines alpinos o para estufas frías. Los indios americanos comían los rizomas feculentos de L. rediviva Pursh. 5.3.13.f. Ilustraciones Fig. 1: Portulaca cryptopetala b. Flor a. Planta en floración Fotos: R. Salas Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 96 Fig. 2: Portulaca grandiflora b. Flores a. Planta en floración Fotos: Otto Ferber Fig. 3: Talinum fruticosum b. Flor Fotos: R. Salas a. Detalle de la planta Fig. 5: Portulaca oleraceae Fig. 4: Portulaca fluvialis a. Flor Foto: R. Salas a. Planta en floración Judd et. al. (1999) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 97 5.3.13.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. 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Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p. -Poellnitz, K. 1941. Portulacaceae species brasilienses, venezuelenses et guyanensis. Bol. Soc. Brot. 15: 29-42. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 98 5.3.14. Familia Cactaceae 5.3.14.a. Características ¾ Porte: plantas crasas, perennes, desde muy pequeñas hasta gigantescas, con los tallos continuos o articulados, globosos, ovoides, cilíndricos, planos, angulosos, con costillas y mamelones, simples o ramificados, solitarios o cespitosos, erguidos o decumbentes. Aréolas elípticas o circulares, donde nacen las ramas, flores, espinas, gloquidios o pelusa. ¾ Hojas: las hojas típicas están ausentes, excepto en Pereskia que son simples, suculentas y alternas. En la mayoría las espinas representan hojas metamorfoseadas, los argumentos que apoyan esa homología entre hojas y espinas se basan en el origen de ambas estructuras en los puntos vegetativos y en su desarrollo filogenético. Las espinas se disponen formando fascículos en cada aréola (pequeñas almohadillas homólogas de las yemas) los cuales presentan dos puntos de desarrollo meristemático, que pueden originar además de espinas, brotes y flores. Se reconocen varias funciones de las espinas de las Cactáceas entre las que se mencionan: proteger contra la depredación de los animales; condensar la humedad del aire, para que la planta la utilice en su propia hidratación; ayudar a la dispersión y propagación vegetativa, proteger contra el efecto quemante del sol, disminuyendo la evaporación (Hoffmann, 1989). ¾ Flores: frecuentemente fugaces, diurnas o nocturnas, comúnmente perfectas, actinomorfas o cigomorfas, predominantemente solitarias, sésiles o pedunculadas, vistosas, perfumadas o no, blancas, amarillas, anaranjadas, rosadas, rojas o purpúreas, brillantes, pequeñas o muy grandes. ¾ Perianto: con piezas numerosas, diferenciadas o no en sépalos y pétalos, de prefloración imbricada, caedizas o persistentes. ¾ Estambres: numerosos, dispuestos en espiral, a veces en fascículos, insertos en la parte interna del receptáculo en una o más series; filamentos libres; anteras bitecas. ¾ Gineceo: ovario ínfero, soldado al receptáculo, unilocular, pluriovulado, con 3 ó más placentas; óvulos anátropos; receptáculo liso, escamoso, bracteado, inerme o espinoso; estilo único; estigmas en número igual al de carpelos. ¾ Fruto: comúnmente carnoso, en algunos géneros secos y huecos. ¾ Semillas: numerosas, muy pequeñas o alcanzando varios milímetros, a veces muy duras. Flor Corte longitudinal de la flor Vista superior de la flor 5.3.14.b. Biología floral y/o Fenología Polinización: esta familia es enteramente zoófila. Los visitantes incluyen himenópteros, lepidópteros y aves de la familia Trochilidae. Como recompensa producen abundante polen y néctar. Algunas flores son visitadas por mariposas nocturnas que, a través de su larga espiritrompa, colectan el Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 99 néctar situado en la profundidad del tubo floral. Estas flores se abren al atardecer y permanecen así sólo por unas horas, presentan una coloración muy clara (blanco, blanco-crema o amarillento) y producen un perfume agradable a los polinizadores. Diseminación: la ornitocoria es común en esta familia, por los jugos y frutos dulces. Hay mirmecocoria en algunas especies y otras tienen doble estrategia orni-mirmecocoria, por ejemplo Cereus. Aquellas especies que poseen frutos con espinas (Opuntia) presentan epizoocoria (mamíferos). La anemocoria ocurre ocasionalmente en algunos taxas (Barthlott y Hunt, en Kubitzki, 1993). 5.3.14.c. Distribución y Hábitat Familia originaria de las regiones tropicales, subtropicales y templadas de América, desde el norte de Canadá hasta el sur de la Patagonia y, desde la isla Fernando de Noronha al este, hasta el archipiélago de las Galápagos en el oeste. Normalmente están distribuidas en zonas diversas, aunque predominantemente áridas, serranas y montañosas. Las dos áreas de mayor densidad de géneros y especies se encuentran sobre los trópicos. Habitan desde el nivel del mar hasta los 4500 m en los Andes centrales de Perú y Chile. Son plantas de semidesiertos, de las regiones cálidas americanas, dudosamente nativas de África, Madagascar y Sri Lanka, donde se las encuentra naturalizadas desde hace mucho tiempo. El género Rhipsalis se halla en África tropical, Ceilán y Madagascar, lo cual puede deberse a su introducción por los pájaros o el hombre o como relicto sobre la base del continente Gondwana. El hábitat característico de las Cactáceas implica lluvias esporádicas con largos períodos de sequía intermedios, pero con abundante rocío matinal, cuando descienden las temperaturas (Barthlott y Hunt, en Kubitzki, 1993). (Stevens, 2001) 5.3.14.d. Especies de la familia Cactaceae Esta familia presenta 111 géneros y 1500 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 39 géneros (Zuloaga et al., 2008), algunos de ellos figuran en la siguiente tabla. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 100 Distribución Especies nativas Cereus argentinensis (Fig. 1) Cereus stenogonus (Fig. 2) Opuntia anacantha var. retrorsa (Fig. 6) Pereskia aculeata (Fig. 7) Harrisia tortuosa (Fig. 3) Opuntia quimilo (Fig. 4) Rhipsalis lumbricoides (Fig.5) Trichoreus tarijensis (Fig. 8) Especies exóticas Disocactus sp. (Fig.9) Pereskia grandifolia (Fig. 10) Nombre vulgar Corrientes, Entre Ríos cardón Chaco, Corrientes, Misiones Chaco, Cordoba, Corrientes, Entre Rios, Formosa, Jujuy, La Rioja, Salta, Santiago Del Estero, Santa Fe, Tucumán Corrientes, entre ríos, Misiones Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe Catamarca, Córdoba, Formosa, Jujuy, tuna La Rioja, Salta Bs. As., Chaco, Corrientes, Formosa, suelda consuelda Jujuy Jujuy Desde México a Sudamérica Brasil cactus rosa 5.3.14.e. Importancia Los frutos de Opuntia y de otras especies se consumen como fruta; variedades sin espinas se cultivan para forraje en épocas de sequía y el mucílago de sus tallos se usa como coagulante para clarificar el agua. Las especies del género Trichocereus, de tamaño mediano o grande, presentan un esqueleto leñoso que corresponde al xilema secundario, son utilizados como madera para carpintería y ebanistería. Para obtener esta madera se cortan las plantas en invierno, porque están menos hidratadas, se las pela (quitándoles la epidermis y el tejido parenquimático adyacente) y se las deja secar aproximadamente dos meses “in situ” antes de llevarlas al aserradero. Otras veces se realiza una incisión anular para que se sequen en pie. Las tablas más gruesas se obtienen del tronco, por debajo de las ramificaciones, donde además, los orificios son menores y la madera más compacta. Las tablas resultantes de las ramas o del tronco por encima de las ramificaciones sólo sirven para objetos pequeños debido a su delgadez, menor resistencia y agujeros más grandes. Se la utiliza para revestimiento de paredes, púlpitos y confesionarios en iglesia; puertas; portones e incluso muebles. En la construcción de vigas se usan los troncos enteros o cortados al medio longitudinalmente, pero no en tablas. También se la utiliza para marcos de cuadros, costureros, pantallas para lámparas y artesanías. Los arqueólogos encuentran frecuentemente espinas de cactáceas usadas para costuras y para la fabricación de peines. Los tallos de la mayor parte de los cactus poseen un elevado porcentaje de agua, la que puede ser bebida, salvo cuando el gusto amargo lo impide. Desde la época de la conquista se acostumbra agregar al agua de cal para pintar, mucílagos de tunas o cardones para mejorar la adherencia e impedir el resquebrajamiento (Kiesling, 1978). Opuntia ficus indica (L.) Miller (nopal o chumbera), originaria de América tropical es una cactácea atacada por una pequeña cochinilla (homópteros), específicamente por las hembras de estos pequeños insectos que luego de extraídas, se desecan y trituran para obtener colorante. El componente colorante es el ácido carmínico. La cochinilla fue utilizada antiguamente en la tintura de la lana y la seda, en cosméticos, acuarelas y colores para otras pinturas. El cultivo de nopal o chumbera consiste, por lo tanto, en infectar deliberadamente las plantas para después despegar de su superficie los insectos que producirán el colorante rojo. Las hojas del nopal tienen también valor culinario. El fruto grande, carnoso, amarillo o púrpura una vez maduro, recubierto de finas espinas en su corteza, es la parte comestible y se conoce con el nombre popular de higo chumbo. Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 101 Lophophora williamsii (Salm-Dyck) J. Cuolter. (peyote) originaria de México y del Sudeste de los Estados Unidos, vive en las áridas altiplanicies en un área bastante limitada. La planta semeja una enorme zanahoria, en su mayor parte hundida bajo tierra, excepto la cabeza, parecida a un botón, que puede alcanzar los 7,5 a 9 cm de diámetro. Estos botones son redondos y achatados y tienen una superficie arrugada, no presentan espinas, sino pequeños plumeros de pelos sedosos. Los botones contienen varios alcaloides muy energéticos de propiedades narcóticas y son consumidos a pesar de la severa oposición. Los botones, frescos o secos, se mastican hasta que se han ablandado; luego se coloca la pasta en la palma de la mano y se hacen bolitas con ella y se tragan. También se prepara una bebida mediante la cocción de los botones. Produce una sensación de bienestar acompañada de visiones y estados hipnóticos. Los indios lo usan por sus propiedades medicinales, considerándolo como una planta de panacea para la mayoría de las dolencias. Los huicholes vinculan el consumo del peyote con creencias religiosas, ya que éstos veneran una trilogía divina compuesta por el maíz, el venado y el peyote. La principal aplicación médica de este cactus, en la actualidad, se da en el campo de la psiquiatría (Hill, 1965). Observaciones: las Cactáceas presentan especial interés para los botánicos por combinar flores poco o nada especializadas con órganos vegetativos muy evolucionados; para los ecólogos, por su posibilidad de supervivencia bajo condiciones adversas de falta de agua y para los evolucionistas, por sus formas de vida paralelas con otras xerófitas de otras familias nada afines (Barthlott y Hunt, en Kubitzki, 1993). Fig. 1: Cereus argentinensis c. Detalle de una flor b. Detalle de un tallo con flor Fig. 2: Cereus stenogonus a. Porte b. Detalle del tallo a. Hábitat y Porte Fotos: R. Salas Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 102 Fig. 3: Harrisia tortuosa a. Aspecto de general de la planta b. Tallos con flor c. Detalle de flor Fotos: R. Salas Fig. 4: Opuntia quimilo a. Porte b. Flor c. Tallo con flor Foto: Otto Ferber Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS Fig. 5: Rhipsalis lumbricoides 103 b. Flor Fotos: Otto Ferber a. Aspecto general Fig. 6: Opuntia anacantha var. retrorsa a. Porte con flor Fotos: R. Salas b. Flor Fig. 7: Pereskia aculeata b. Flor a. Porte con flor Fotos: R. Salas, Medina W. c. Fruto Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 104 Fig.8: Trichoreus tarijensis c. Detalle de flor b. Porte a. Hábitat Fig. 9: Disocactus sp. a. Aspecto general de la planta b. Fruto Fotos: R. Salas Fig. 10: Pereskia grandifolia a. Porte b. Detalle de la flor Fotos: R. Salas Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 105 5.3.14.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Bartholott, w y D.R. Hunt.1993. Cactaceae. En: K. Kubitzki et. al. (Eds.). The Families and Genera of Vascular Plants. 2: 161-197p. -Bartholott, W y N.P Taylor. 1995. Notes towards a monograph of Rhipsalideae (Cactaceae). Bradleya 13: 43-79. -Boelcke, O y A. VIZINIS. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Hofftlan, A.E. 1989. Cactáceas en la flora silvestre de Chile. Ed. Fund. Claudio Gay. 14-69 p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Kiesling, R. 1978. El género Trichocereus (Cactaceae) I Las especies de la República Argentina. Darwiniana 21: 253-281. -Kiesling, R. 1999. Cactaceae. En: F.O. Zuloaga y O. Morrone (eds.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://www.desertusa.com/july96/du_saguaro.html -http://es.wikipedia.org/wiki/Lophophora -http://www.botanical-online.com/fotosopuntiaficusindica.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 106 5.3.15. Aizoaceae 5.3.15.a. Características ¾ Porte: herbáceo o subleñoso, erecto o decumbente, a menudo carnoso, anual, bienal o perenne. ¾ Hojas: simples, enteras, alternas, opuestas o verticiladas, a veces ausentes, con o sin estípulas. ¾ Flores: actinomorfas, perfectas, axilares o terminales, solitarias o en inflorescencias cimosas. Presentan una aparente semejanza con los capítulos de las Compuestas. ¾ Perigonio: de (4-) 5-8 tépalos; o con sépalos y estaminodios petaloideos nectaríferos. ¾ Estambres: libres o unidos, frecuentemente algunos de ellos transformados en estaminodios petaloideos. Poliadelfos, rara vez monadelfos. Anteras bitecas lineales, oblongas o subcirculares, de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario súpero o ínfero, con estilos en número igual al de los carpelos, formado por (1-) 5 (20) carpelos. ¾ Fruto: cápsula, drupa o pixidio. ¾ Semilla: con embrión grande, curvado o anillado, con endosperma harinoso. Mesembryanthemum crystallinum Corte longitudinal sin gineceo Gineceo con ramas estigmáticas Flor 5.3.15.b. Biología floral y/o Fenologia Son polinizadas por insectos y muchas de ellas necesitan el pleno sol para abrirse y volver a cerrarse, por tal razón se las llama "rayito de sol". Predominan las flores melitófilas, el polen y el néctar actúan como recompensa para los visitantes. Flores psicófilas se presentan en varios géneros; las flores falenófilas son más raras. Existen también flores polinizadas por el viento; la autoesterilidad se presenta en algunos casos y también existe cleistogamia. La diseminación en Conicosia y en ciertos géneros afines presenta formas diferentes. Primeramente se abre la cápsula por higroscopia y algunas semillas son arrastradas al exterior por el impacto de las gotas de lluvia; en la época seca la cápsula queda abierta y las semillas sueltas que quedan, van saltando afuera poco a poco durante un cierto tiempo; finalmente el fruto se deshace en valvas que dispersa el viento y cada una puede contener hasta dos semillas sujetas entre los dos pliegues que presentan. Se encuentran entre los frutos más especializados de todas las Angiospermas (Hartmann en Kubitzki, 1993). Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 107 5.3.14.c. Distribución y Hábitat Las Aizoáceas habitan las zonas secas de los trópicos y subtrópicos. Existe un elevado número de especies en la región sur de África. (Stevens, 2001) 5.3.14.d. Especies de la familia Aizoaceae Esta familia cuenta con 123 géneros y aproximadamente 2020 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 7 géneros y 10 especies, de las cuales 3 son endémicas y el resto de las especies son adventicias e introducidas a nuestro país (Zuloaga et al., 2008). Distribución Especies nativas Aptenia cordifolia Carpobrotus chilensis (Fig. 1) Cypselea humifusa Mesembryanthemum crystallinum (Fig. 2) Sesuvium portulacastrum (Fig. 3) Tetragonia tetragonoides1 Trianthema argentina Especies exóticas Carpobrotus edulis (Fig. 4) Lithops pseudotruncatella (Fig. 5) Nombre vulgar Mendoza Chubut (endémica) Corrientes Chubut y Río Negro rayito de sol Bs. As., Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, La Rioja Bs. As., Córdoba, Entre Ríos espinaca de Zelanda Córdoba, La Rioja, San Juan África África Nueva garra de león piedra viviente 5.3.14.e. Importancia Varias especies de Mesembryanthemum son cultivadas, como ornamentales por su follaje y por sus flores vistosas. Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br. es usada para fijar médanos; posee frutos comestibles. Las especies de Lithops son llamadas miméticas, presentan gran parecido con las rocas de su substrato y son difíciles de distinguir cuando no están en flor, son las plantas guijarros o piedras vivientes. Muchos de los caracteres de las Aizoáceas son el resultado de las adaptaciones a condiciones de sequía extrema (xeromorfismo) y los miembros típicos pueden sobrevivir los largos períodos de insolación y estiaje de los desiertos de África del Sur. Las hojas son más o menos suculentas y en algunas especies también lo son las raíces o los tallos. Muchas veces la planta se reduce a un par de hojas anuales opuestas que pueden condensarse adoptando la forma esférica (mínima superficie en relación con el volumen), reforzando su resistencia a la desecación. Los tejidos internos presentan también modificaciones, como grandes células acuosas ricas en azúcares, Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 108 características de las plantas suculentas. Es común la posesión de dos tipos de hojas (heterofilia), siendo el par de hojas formado en el comienzo de la estación seca más condensado y compacto que el formado en la estación de pleno crecimiento, actuando como una vaina protectora del extremo del tallo. En otros géneros son parcialmente subterráneas, saliendo de la superficie del suelo solamente el extremo de la hoja. Hay un tipo de sistema óptico por el cual una capa de tejido apical rico en oxalato cálcico actúa como filtro de los intensos rayos de sol antes que lleguen a la delgada capa asimiladora que hay debajo. En algunas Aizoáceas se presenta el fenómeno de metabolismo ácido crasuláceo, que ha evolucionado independientemente en cierto número de familias de plantas suculentas (Hartmann en Kubitzki, 1993). 5.3.14.f. Ilustraciones Fig. 1: Carpobrotus chilensis Fig. 2: Mesembryanthemum crystallinum a. Aspecto de las plantas con flores Extraída de: http://www.floradecanarias.com/mesembryanthemum_crystallinum.html a. Detalle de la flor Extraída de: http://www.sodimac.cl/HUM/HUM.nsf Fig. 4: Carpobrotus edulis Fig. 3: Sesuvium portulacastrum a. Detalle de la planta con flor (Extraída de http://www.xtec.es/col-anunciatacerdanyola/plantes/flor%20carpobrotus%20edulis.htm) a. Detalle de la planta con flor (Extraída de Judd et al., 1999) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 109 Fig. 5: Lithops pseudotruncatella var. dendritica a. Aspecto de la planta con flor (Extraída de: http://www.ortegacactus.es/galleries/mesembs/Lithops_pseudotruncatella_v_dendritica.htm) 5.3.14.g. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II. Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p. -Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 367 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Eskuche, U.g. 1989. Novedades florísticos para el Nordeste Argentino. Folia Bot. Et. Geobot. Corrent. 3: 1-27. -Fabris, H.A. 1967. Aizoaceae. En A.L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(3a): 171180. -Hartman, H.E.K. 1993. Aizoaceae. En: K. Kubitzki et. al. (Eds.). The Families and Genera of Vasculars Plants. 2: 37-69p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Kiesling, R. 1994. Aizoaceae. En R. Kiesling (ed.), Fl. San Juan 1:142-143. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Taylor, C.M. 1992. Sesuvium portulacastrum y Mesembryanthemum nodiflorum,registros nuevos para la flora de Chile. Gayana, Bot. 49:11-15. -Xifreda, C.C. 1999. Aizoaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-Euphorbiaceae. 621 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://www.sodimac.cl/HUM/HUM.nsf -http://www.xtec.es/col-anunciata-cerdanyola/plantes/flor%20carpobrotus%20edulis.htm -http://www.floradecanarias.com/mesembryanthemum_crystallinum.html -http://www.ortegacactus.es/galleries/mesembs/Lithops_pseudotruncatella_v_dendritica.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 110 5.5. Familia Dilleniaceae 5.5.a. Características ¾ Porte: árboles, arbustos o lianas leñosas. ¾ Hojas: alternas, raro opuestas, sin estípulas, simples, enteras o dentadas, raro pinnatifidas o trilobadas. ¾ Flores: solitarias o en cimas, o racimos; perfectas, raro imperfectas; blancas o amarillas; hipóginas. ¾ Perianto: cáliz, 3-20 sépalos imbricados, persistentes; corola, 2-5 pétalos, libres. ¾ Estambres: 5-15 insertos sobre un disco nectarífero. ¾ Gineceo: súpero, carpelos, 1-20 libres, o parcialmente soldados, plurilocular, óvulos, 1-∞, varios estilos. ¾ Fruto: cápsula dehiscente o baya o polifolículo. ¾ Semilla: arilo convoluto o laciniado, embrión pequeño, abundante endosperma. Corte longitudinal del androceo y del gineceo Flor perfecta Dibujos. Daniel Cian Detalle de los estambres Corte longitudinal del gineceo 5.5.b. Distribución y Hábitat Distribuidas en trópicos y ambientes subtropicales, especialmente Australia. (Stevens, 2001) Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 111 5.5.c. Especies de la familia Dilleniaceae Presenta 10 géneros con 300 especies (Stevens, 2001). En Misiones (Argentina) vive una especie, Tetracera oblongata DC. (Zuloaga et al., 2009). Distribución Especies nativas Tetracera oblongata Especies exóticas Dillenia indica (Fig. 1) Nombre vulgar Misiones Indonesia hondapara 5.5.d. Importancia Dillenia indica L. (hondapara) es nativa de la India y Malasia, introducida y cultivada en las zonas tropicales de América como árbol ornamental y de sombra y raras veces como frutal. Debido a que el fruto presenta un sabor agrio, se lo cons ume, en general en jaleas y bebidas (Hoyos, 1994). 5.5.e. Ilustraciones Fig. 1: Dillenia indica a. Detalle de la flor b. Detalle del fruto c. Detalle de la flor Extraídas de: http://www.hear.org/Pier/imagepages/singles/diind13.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS 112 5.5.f. Bibliografía y sitios de internet visitados -APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p. -Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p. -Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p. -Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p. -Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. AchanthaceaeEuphorbiaceae. 621 p. -Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]." will do. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acceso: junio 2009. -Zuloaga, F. O., O. Morrone y M.J. Belgrano. (2008 en adelante). Catálogo de las plantas Vasculares del Cono Sur. Website. Versión enero 2009. http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. -http://www.hear.org/Pier/imagepages/singles/diind13.htm Diversidad Vegetal- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) CORE EUDICOTILEDÓNEAS
