- Guía de estudio HONGOS

Prologo
El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que tiene
por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del
Profesorado de Biología y Lic. en Ciencias Biológicas y a los alumnos de la
carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una orientación
en el estudio analítico de los diferentes grupos de organismos que
comprenden los No Vasculares (Celulares).
Se señala que no se trata de una fuente completa de información y se sugiere
al alumno la consulta bibliográfica que se añade al final de cada tema.
Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de los
protofitos y los talofitos, su relación con el ambiente y algunos datos de
importancia económica.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y
adscriptos de la asignatura:
Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)
Realización y edición de la Guía de estudios de Hongos: Lic. Sandra V.
Sobrado – Dra. Elsa L. Cabral – Prof. Florencia Romero.
FUNGI
Los hongos forman un grupo de organismos talófitos, eucariotas, heterótrofos,
desprovistos de clorofila, y que históricamente han sido estudiados en Botánica en la
rama de la Micología. Actualmente se define como un grupo heterogéneo, polifilético,
donde se reconocen tres líneas evolutivas independientes, reino Fungi, reino
Stramenopila y Protistas (Alexopolous 1979).
Con los vegetales comparten la presencia de paredes celulares definidas, en las fases
vegetativas y reproductivas o solo en la fase de reproducción, la presencia de esporas y
la forma de crecimiento pluricelular, filamentosa o alargada. Con los animales
comparten la condición heterotrófica y el glucógeno como sustancia de reserva. Con las
bacterias que también son heterótrofas, comparten la actividad de descomponedores del
suelo y del material orgánico en putrefacción, pero generalmente en medios ácidos,
mientras que las bacterias lo hacen en medios alcalinos.
La Ciencia conoce aproximadamente unas 100.000 especies de hongos. Cerca de una
tercera parte de ellos son mutualistas, ya sea como hongos liquenizados o con
micorrizas. Otra tercera parte son descomponedores. En esta actividad liberan dióxido
de carbono a la atmósfera y devuelven compuestos nitrogenados y otros componentes al
suelo. El resto, unas 30.000 especies, son parásitas, principalmente en el interior o sobre
las plantas (Campbell et al. 2001). Algunos, como por ejemplo los champiñones, setas y
trufas son comestibles; mientras que otros se utilizan en la producción de alimentos
elaborados, por ejemplo la levadura, como fermentadores y leudantes, en la producción
de bebidas alcohólicas y en la elaboración de pan y quesos. Otros se utilizan como
alucinógenos en ceremonias paganas y algunos son venenosos. En medicina algunos
hongos se usan como productores de antibióticos, como la penicilina o en la elaboración
de drogas como la cortisona, la ergotamina y la ciclosporina. Esta última suprime las
reacciones de inmunidad que se presentan en las personas que han sido transplantadas.
Los hongos son ubicuistas, viven en todos los ambientes y hábitats, pueden ser
acuáticos, terrestres, epífitos y aéreos. Se los reconoce como saprófitos, simbiontes,
parásitos o hiperparásitos. Los casos de simbiosis más conocidos son los hongos
liquenizados y las micorrizas. En los hongos liquenizados la simbiosis se establece entre
un alga y un hongo, formando así una entidad biológica con características morfológicas
propias. Mientras que en las micorriza la asociación se da entre un hongo y las raíces de
una spermatófita, sin formar una nueva entidad biológica.
A continuación se pueden reconocer los caracteres generales, niveles de organización y
formas de reproducción en los hongos en sentido amplio.
CARACTERES GENERALES
NIVELES DE ORGANIZACIÓN
Talos unicelulares: están constituidos por una sola célula. Ej. Levaduras.
1. Esquema de talo unicelular
2. Extraído de www.cvc.u-psud.fr
3. Extraído de www.eltamiz.com
3.
Talos plasmodiales: son masas protoplasmáticas multinucleadas, sin tamaño ni forma
diferenciada, de aspecto mucoso o gelatinoso. Carecen de pared celular pero tienen
membrana plasmática. Viven en lugares húmedos y sombríos. Son saprófitos, se
alimentan de bacterias y protozoos que son incorporados por ingestión fagocítica,
englobados por medio de movimientos ameboides y digeridos por acción enzimática.
Ej. Mixomycetes.
1. Esquema de talo plasmodial
2. Extraído de www. lacienciaysusdemonios.com
Talos filamentosos: están formados por filamentos llamados hifas, que pueden o no
presentar paredes o septos. Las hifas no septadas son plurinucleadas con protoplasma
continuo y forman el micelio cenocítico o continuo.
1. Esquema de talo filamentoso con hifas no septadas
2. Extraído de www.eusaluduninet.edu
Las hifas septadas o tabicadas pueden presentar:
1. Esquema de talo filamentoso con hifas septadas
2. Extraído de www. aprendeenlinea.udea.edu.co
*poros simples: que permitan el pasaje del núcleo y organelas citoplasmáticas. Ej.
Ascomycota.
1. Esquema de poro simple
2. Extraído de www.biologia.edu.ar
*poros compuestos llamados doliporos: ultraestructura compleja que se forma por el
espesamiento del tabique transversal de la hifa alrededor del poro y que a ambos lados
presenta una especie de capuchón llamado parentesoma. Esta estructura impide el pasaje
de protoplasma y organelas. Ej. Basidiomycota.
1. Esquema de poro compuesto: dolíporo
2. Extraído de www.biologia.edu.ar
Las hifas pueden agruparse constituyendo “pseudotejidos’ llamados plecténquimas. Se
distinguen dos tipos más comunes:
*Prosénquima: las hifas que lo forman se disponen de manera que no pierden su
individualidad.
1. Esquema de pseudotejido de tipo prosénquima
2. Extraído de www.ual.es
*Pseudoparénquima: formado por hifas que han perdido su individualidad.
1. Esquema de pseudotejido de tipo pseudoparénquima
2. Extraído de www.ual.es
Talos pseudomiceliales: están formados por una serie de células adheridas por los
extremos, formando largas cadenas. También es considerado como una estructura
formada por cortos filamentos a partir de células que brotan de un talo unicelular. Ej.
Ciertas levaduras.
1. Esquemas de pseudomiceliales
2. y 3. Extraídos de www.yuleidy-sanchez.blogspot.com
Talos pseudoplasmodiales: son estructuras de agregación de células ameboides, que
forman el estado inicial de fructificación de los Acrasiomycotas. La individualidad se
mantiene y además no existe disolución de paredes, ni fusión de citoplasmas. No
pueden ser considerados verdaderos plasmodios.
SISTEMAS REPRODUCTORES
ASEXUAL:
- Producción de esporas: según el modo en que se producen, pueden ser de dos clases:
*Endógenas o internas: formadas en esporangios. Si son inmóviles se denominan
esporangiósporas, si son móviles, zoosporas las cuales están provistas de flagelos.
1. Esquemas de esporangios y esporangiósporas
2. Extraído de www.maescentics.medellin.unal.edu.co
3. Extraído de www.gastroloser.com
1. Esquemas de esporangio y zoosporas
2. Extraído de www.ohioline.edu
*Exógenas o conidios: formadas en hifas especializadas llamadas conidióforos.
1. Esquemas de conidióforo
2. Extraído de www.emlab.com
1. Esquemas de conidióforo
2. Extraído de www.microfungi.truman.edu
- Fisión o división transversal: la célula comienza a estirarse hasta estrangularse, una
vez repartidos el núcleo y el citoplasma de manera equivalente se produce una
separación en células hijas.
- Fragmentación: consiste en la separación de trozos de una hifa (oídios o
artrosporas) capaces de generar un nuevo individuo. Cuando las células antes de
separarse se rodean de una membrana gruesa doble, se denominan clamidósporas.
-
Esquemas de fragmentación y oídios o artrósporas
Extraído de www.gefor.4t.com
Extraído de www.fitopatologia1.blogspot.com
1. Esquemas de fragmentación y oídios o artrósporas
2. Extraído de www.gefor.4t.com
3. Extraído de www.fitopatologia1.blogspot.com
1. Esquemas de fragmentación y clamidióspora
2. Extraído de www.asturnatura.com
- Brotación o gemación: proceso en el cual una célula produce una yema hacia la cual
migra el núcleo que proviene de la división de la célula madre. La yema aumenta de
tamaño y luego se desprende para formar un nuevo individuo.
1. Esquema de brotación o gemación
2. Extraído de www.conocimientosmicologia.blogsport.com
3. Extraído de www.topemprendedoras.com
SEXUAL:
- Plasmogamia: unión de dos protoplastos, cuyos núcleos quedan dispuestos dentro de
una única célula. El par de núcleos se denomina dicarión o dicarionte.
- Cariogamia: fusión de dos núcleos compatibles entre sí (haploides) para originar un
diploide; la cariogamia da origen a un núcleo cigótico.
- Dicariofase: la cariogamia sigue casi inmediatamente a la plasmogamia en muchos
hongos inferiores, pero en los hongos derivados, estos dos procesos están separados en
tiempo y espacio; hasta que esto suceda, el estado dicariótico (célula binucleada) puede
perpetuarse de célula en célula por división nuclear simultánea conjugada. En esta
división, de los dos núcleos del dicarionte se originan 4 núcleos hijos, cada uno de ellos
se dirige a las células hijas. La meiosis restablece la condición haploide, después que se
ha formado un núcleo diploide cigótico. Las células que se fusionan en la reproducción
sexual, se llaman gametas y son producidas en los gametangios. Se pueden describir tres
tipos de fusión de gametas:
- Isogamia: las dos gametas no se distinguen morfológicamente.
Sin embargo a pesar de la indiferenciación estructural, existe
compatibilidad sexual. Son designados arbitrariamente plus (+) y
minus (-).
- Anisogmia: las dos gametas tienen igual forma pero difieren en
color y en algunos casos de tamaño.
- Oogamia: la gameta plus (-) es inmóvil y la minus (-) móvil.
La gameta plus formada en el gametangio femenino u oogonio
recibe el nombre de oósfera. Las gametas masculinas reciben el
nombre de anterozoides.
De acuerdo con la compatibilidad sexual se describen dos categorías de hongos:
a- Heterotálicos: cada talo es sexualmente autoestéril y requiere, para la reproducción
sexual, otro talo compatible (de diferente tipo).
b- Homotálicos: cada talo es autofértil y puede reproducirse por sí mismo sin ponerse
en contacto con otro talo.
Las esporas que se originan en la reproducción sexual de los hongos son las siguientes:
- Zigósporas: es el resultado de una
reproducción isogámica. Actúan como
esporas de resistencia. Ej. Zygomycota.
1. Esquema de zigóspora
2. Extraído de www.alineovejas.comxa.com
- Oosporas: espora de pared gruesa que se
desarrolla
fecundación
a
partir
o
de
por
una
oósfera
por
partenogénesis.
Ej.
Oomycota.
1. Esquema de oóspora
2. Extraído de www.scielo.br
- Ascosporas: espora que resulta de la meiosis y
llevada dentro de un asco. No forman esporas de
resistencia. Ej. Ascomycota.
1. Esquema de asco y ascósporas
2. Extraído de www. tajtajr.blogspot.com
- Basidiosporas: espora que resulta de cariogamia y meiosis, llevadas en el exterior de
un basidio. No constituyen esporas de resistencia. Ej. Basidiomycotina.
1. Esquema de basidio y basidiósporas
2. Extraído de www.micologia.net
3. Extraído de www.
Archive.bio.edu.ac.uk
Sistemas de clasificación de Reino Fungi y grupos relacionados
Se presentan a continuación dos sistemas de clasificación en referencia a los hongos en
sentido amplio y en sentido estricto. El primero, propuesto por Alexopoulos et al.
(1996) y seguido en esta guía de consulta, se basa en la agrupación arbitraria de
organismos en base a caracteres morfológicos, de nutrición y ecológicos. En tanto que,
la segunda postura es meramente en base a estudios de filogenia molecular, propuesto
por Hibnertt et al. (2007), excluyendo de esta clasificación a organismos como
Oomycetes y protistas.

Sistema de clasificación de acuerdo a Alexpoulos et al. (1996)
A fin de reconocer grupos monofiléticos
Alexopoulos et al. (1996) propone considerar
los siguientes tres grupos, que incluyen a los
organismos clasificados como “fungi”, como
líneas evolutivas independientes. Estos son, los
reinos monofiléticos Fungi y Stramenopila y
cuatro phylum de protistas, los cuales no forman
un
grupo
monofilético.
Esta
clasificación
reconoce que si bien los organismos catalogados
como
“fungi”
no
están
estrechamente
relacionados y no comparten una historia
evolutiva común, sí pueden relacionarse según
su morfología, nutrición y ecología.

Sistema de clasificación filogenética de acuerdo a Hibbertt et al. (2007)
En base a estudios de filogenia molecular Hibbertt et al. (2007) propusieron una nueva
clasificación que incluye a los rangos jerárquicos altos (orden, subclase, clase,
subphylum, phylum, subreino y reino) de todos los grupos de Fungi. Cabe destacar que
esta clasificación esa restringida a organismos que pertenecen al reino monofilético
Fungi, incluyendo formas sexuales y asexuales. No se consideran otros organismos
incluidos anteriormente en el reino como los oomycetes y los hongos mucilaginosos. La
clasificación
subreino,
acepta
siete
un
reino,
phylum,
un
diez
subphylum, 35 clases, 12 subclases y
129 órdenes. En líneas generales, el
clado que contiene a los Ascomycota y
Basidiomycota se clasifica aquí como
subreino Dikarya, que refleja como
sinapomorfía
putativa
a
las
hifas
dicarióticas. El cambio más notable en
la clasificación en relación a trabajos
previos concierne a los linajes basales
de hongos que han sido incluidos
tradicionalmente en Chytridiomycota y
Zygomycota.
Chytridiomycota es
mantenido en un sentido restringido, e
incluye a grupos como Blastocladiomycota y Neocallimastigomycota, como phylum
segregados de Fungi flagelados. Los taxones ubicados tradicionalmente en Zygomycota
son reubicados entre Glomeromycota y en varios subphylum incertae sedis, incluyendo
Mucoromycota, Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina, y Zoopagomycotina.
Otros cambios que pueden citarse son la inclusión de Microsporidia en Fungi, aunque
no se propone ninguna subdivisión del grupo, y que varios géneros basales de Fungi de
posición incierta no fueron ubicados en ningún nivel jerárquico mayor.
Caracterización de Phylum pertenecientes a los reinos Fungi, Stramenopila y
Protistas según Alexopoulos et al. (1996)
REINO FUNGI
Phylum Chytridiomycota
La gran parte de este phylum está representado por hongos acuáticos, y la mayoría de
las especies viven en arroyos, lagunas y lagos; aunque también pueden vivir en suelos
anegados e incluso en medios ácidos como el rumen del ganado vacuno, ovino y otros
herbívoros. Viven en varios sustratos, pueden ser parásitos de otros hongos acuáticos o
algas, o saprófitos de insectos y plantas en descomposición. Pueden ser unicelulares a lo
largo de todo su ciclo de vida o formar un pequeño micelio no septado. Se caracterizan
por ser el único grupo que presenta, en algún estado de su ciclo de vida, células móviles
generalmente con un solo flagelo tipo látigo en su parte posterior. También se
caracterizan por presentar paredes celulares de quitina y glucano. La mayoría de las
especies completan su ciclo de vida en pocas horas o en un par de días. La reproducción
asexual se da mediante zoosporas flageladas producidas en esporangios, mientras que la
reproducción sexual se da mediante plasmogamia (Jensen & Salisbury 1988,
Alexopoulos et al. 1996, Mauseth 2009). Este phylum forma parte del reino Fungi
debido a la composición de la pared celular, la bioquímica celular y por resultados de
análisis moleculares de la subunidad ribosomal menor (Alexopoulos et al. 1996).
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida es Chytriomyces
hialynus, un quítrido ubicuista muy común y muy bien estudiado. Esta especie vive en
aguas templadas y es saprófita, se alimenta de exuvias de insectos. Forma un sistema de
rizoides anucleados en el sustrato que invade denominado rizomicelio. A partir de
zoosporas enquistadas (2) se desarrolla un talo (3) que culmina en la formación de un
esporangio (4). Este esporangio se caracteriza por tener un opérculo apical o subapical
por donde se liberan las zoosporas en una red de filamentos entrelazados (5), para luego
completar su maduración. Cuando las zoosporas se liberan en el agua, permanecen por
varios períodos antes de enquistarse (2) y eventualmente germinan y forman un nuevo
esporangio y rizoides (3), o bien pueden funcionar como talo sexual. En este tipo de
reproducción ocurre plasmogamia cuando los rizoides de dos talos de diferente
polaridad se ponen en contacto y se fusionan (6). El contenido de cada célula, incluido
el núcleo, fluyen a través de los rizoides en una zoospora incipiente de resistencia
(cigoto inmaduro), en principio sin pared definida, que se forma por anastomosis de los
rizoides (7). Los dos núcleos se aproximan y fusionan en esta espora insipiente, la que
luego desarrolla una pared gruesa (8) y puede germinar en forma de esporangio (9). Es
posible que en esta etapa ocurra meiosis (Alexopoulos et al. 1996).
Phylum Zygomycota
La principal característica de este grupo es la formación de una espora de resistencia de
pared gruesa denominada zigóspora, la cual se desarrolla dentro de un zigosporangio.
Otra estructura importante, y que caracteriza al esporangio de un zygomycete típico, es
la estructura columelada relativamente larga, que crece de manera terminal a partir de
una hifa especializada denominada esporangióforo. Los esporangios pueden contener
desde 50-100 hasta aproximadamente 100.000 esporas; aunque no todos los
zygomycotas tienen esporangios multiesporados (desde una a 30 esporas en algunos
casos). En este grupo hay aproximadamente 600 especies descriptas, tanto acuáticas
como terrestres e incluso parásitas de vertebrados y humanos, las cuales tienen micelios
simples formados por hifas cenocíticas ramificadas (Mauseth 2009). En general las
paredes de las hifas están compuestas por quitina, quitosano y ácido poliglucorónico. En
algunos casos las especies tienen la capacidad de crecer a modo de micelio o como
levaduras de manera dimórfica. Talos desprovistos de paredes también son encontrados
en algunos miembros de este grupo (Alexopoulos et al. 1996). El miembro más común
es el moho negro del pan, Rhizopus stolonifer, aunque también se ubican en este grupo
aquellos de importancia agronómica que forman las micorrizas. Este, al igual que el
resto de los Zygomycotas, carece de células flageladas. Las hifas presentan septos solo
cuando se separan los esporangióforos y gametangios. La reproducción asexual se
produce por esporangiósporas, conidios, e incluso por clamidiósporas, oídios y
artrósporas.
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida es Rhizopus
stolonifer. La fecundación ocurre cuando hifas cenocíticas de distinta polaridad plus (+)
y minus (-) crecen cerca (1). Éstas hifas emiten prolongaciones abultadas
(progametangios) que se aproximan y fusionan, dando origen a dos células apicales
(gametangios) (2). Una de las células contiene numerosos núcleos (+) y la otra
numerosos núcleos (-). Los gametangios se fusionan y se produce cariogamia dando
como resultado núcleos diploides. Estos formarán un cigoto de pared gruesa y verrugosa
llamado zigosporangio que contiene una única espora de resistencia llamada zigóspora
(3). Después de un periodo de maduración y reposo, la zigóspora germina (4). Durante
este proceso se desintegran los núcleos diploides hasta quedar uno solo, el que pasa por
meiosis. De los cuatro núcleos haploides producidos, degeneran tres, y el restante pasa
por varias divisiones mitóticas, originando así muchos núcleos haploides de la misma
polaridad. La zigóspora germina y forma una hifa en cuyo extremo se desarrolla un
esporangio (5) al que migran los núcleos producidos por mitosis. Estos darán origen a
esporas (esporangiósporas) (6), las que al germinar producirán micelios (+) o (-). La
reproducción asexual ocurre tras la formación de esporangios (sostenidos y elevados por
esporangióforos) que producen esporas (esporangiosporas) del mismo tipo de
compatibilidad que le dio origen (7). Cuando los esporangios maduran, las paredes
delgadas se desintegran y se liberan las esporas multinucleadas, las que son
transportadas por el viento. En condiciones favorables de humedad y temperatura, estas
esporas germinarán y darán origen a un nuevo grupo de hifas (Alexopolous 1979, Curtis
& Barnes 2004).
A. Ejemplo de Zygomycota: Rhizopus stolonifer (extraído de www.plante-doktor.dk); B. Esporangio (extraído de
www.maescentics.medellin.unal.edu.co); C. Zigóspora (extraído de www.alineovejas.comxa.com).
Phylum Ascomycota
Los ascomicetes presentan una célula fértil (célula ascógena) en forma de saco en la
que ocurre cariogamia y meiosis, y da como resultado generalmente 8 meiosporas
endógenas (ascosporas). Esta estructura se denomina asco (esporangio), y constituye la
sinapomorfía del grupo. Forman un cuerpo fructífero pseudoparenquimatoso
denominado ascocarpo, el que puede presentar una leve diferenciación de tejidos y
varias formas: cleistotecio, peritecio y apotecio.
-
Ceistotecio: ascocarpo esférico sin apertura, en los que las hifas estériles forman
las capas externas, y los ascos y ascosporas están ubicados en el centro.
-
Peritecio: ascocarpo en forma de botella, el que libera las esporas a través de
una apertura angosta denominada ostiolo o poro.
-
Apotecio: ascocarpo en forma de disco o plato, en el que el himenio recubre la
superficie apical y las hifas estériles (paráfisis) la superficie basal.
Extraído de www.biologia.edu.ar
Extraído de www.asturnatura.com y www.pobladores.com
Las aproximadamente 30.000 especies descriptas de Ascomycotas son muy diversas e
incluyen hongos como levaduras, Penicillum, Neurospora, morillas, trufas, cornezuelo
del centeno, así como varios hongos que provocan la putrefacción de la madera y las
frutas. Los Ascomycotas compiten con otros organismos eucariotas en la capacidad de
ocupar un gran rango de hábitats. Son abundantes especialmente en ambientes
terrestres, acuáticos incluso marinos. Las especies terrestres crecen en el suelo,
estiércol, en la madera, plumas, sobre alimentos, y varios son parásitos facultativos u
obligados de plantas y animales. Muchas formas no son conocidas ya que son
inconspicuas o solo son evidentes por el efecto que producen en sus hospedantes o
porque las estructuras que producen las esporas son estacionales y efímeras. Muchos
ascomicetes forman hongos liquenizados mediante la asociación con algas verdes o
cianobaterias, como así también se asocian con una gran variedad de plantas y animales.
Presentan células cuyas paredes contienen quitina y glucanos insolubles y no tiene
células móviles. En la mayoría de los casos, el micelio está formado por hifas tabicadas,
con paredes transversales incompletas ya que presentan un poro simple central, a través
del cual se desplazan los núcleos y citoplasma de una célula a otra. Sin embargo, las
levaduras, que son unicelulares, cumplen todas las funciones vitales igual que un
micelio. Las células pueden ser uninucleadas, binucleadas e incluso multinucleadas,
dependiendo del movimiento de los núcleos a través del septo (Jensen & Salisbury
1988, Mauseth 2009). Desde el punto de vista evolutivo, se cree que los Ascomycotas
han evolucionado a partir de un Zygomycota ancestral
(Mauseth 2009). La
reproducción asexual puede darse por fisión, fragmentación o formación de
clamidiósporas o conidios, de acuerdo a las especies y condiciones ambientales. En la
reproducción sexual dos núcleos compatibles son contenidos en la misma célula por
varios mecanismos: 1) por medio de la gametangiogamia la fusión de las células
produce el asco, en donde se mantiene por un periodo corto la fase dicariótica para
luego producirse la cariogamia; 2) gametangiogamia diferencial mediante la
formación de anteridios y ascogonios. Este proceso no implica la fusión celular (ya que
los núcleos masculinos se trasladan del anteridio al ascogonio en un punto de fusión de
los gametangios: por medio de la tricógina, hifa especializada que se forma a partir del
ascogonio) y la fase dicariótica puede persistir por un tiempo antes de que ocurra la
cariogamia; 3) por medio de un proceso llamado espermatización, el que implica que
una célula masculina independiente se adhiere al órgano receptivo femenino y vacíe su
núcleo en dicha célula receptora; 4) por medio de la somatogamia se produce la fusión
de hifas somáticas no especializadas de dos micelios compatibles a través de la cual los
núcleos migran del ascogonio mediante las perforaciones del septo. En los
Ascomycotas, excepto las levaduras, la cariogamia se retrasa con respecto a la
plasmogamia, por lo que se intercala entre ambas etapas una fase dicariótica (cada
célula con dos núcleos) de mayor o menor duración.
Ciclo de vida: a continuación se explica el ciclo de vida de un Ascomycota micelial
típico y de Saccharomyces sp como ejemplo de un Ascomycota unicelular.
Ascomycota micelial típico. Un micelio monocariótico haploide se origina mediante
reproducción asexual por la germinación de conidios (1). Cuando los micelios
monocarióticos de diferente polaridad se encuentran forman gametangios denominados
ascogonio y anteridio, dando paso a la reproducción sexual (2). Ocurre plasmogamia
entre los gametangios (gametangiogamia), mediante la formación de un puente en el
ascogonio llamado tricógino, que permite el traslado de gametas aflageladas (3). Es
decir, los núcleos masculinos haploides penetran en el gametangio femenino. Las hifas
ascógenas (hifas ramificadas que se forman en el punto de contacto durante la
plasmogamia) proliferan formando un micelio dicariótico, formado por células que
contienen los núcleos haploides de cada progenitor (4). Las hifas dicarióticas junto con
las monocarióticas originan el cuerpo fructífero denominado ascocarpo (5), en donde
crecen y se diferencian las hifas dicarióticas para formar los ascos mediante el proceso
de uncinulación (ver explicación en el siguiente apartado). Se produce cariogamia en
los ascos y da lugar a un cigoto 2n (asco joven) (6) que inmediatamente pasa por
división meiótica originando cuatro núcleos haploides (7). Estos núcleos se dividen
mitóticamente dando como resultado un asco maduro que contiene ocho ascosporas (8)
(Alexopoulos 1996, Lindorf et al. 1991, Curtis & Barnes 2004).
Imagen extraída de http://www.micomania.rizoazul.com
Proceso de uncinulación: la célula terminal de una hifa ascógena (1) se dobla y forma
un uncínulo o gancho que contiene un par de núcleos de sexo contrario (2). La pareja
nuclear se divide de manera que los husos se disponen perpendicularmente entre sí (3).
La tabicación que se produce entre los dos núcleos hijos de cada división produce tres
tipos de células (4): la célula que forma el codo del gancho o penúltima célula; la célula
uncínulo o gancho, que contiene un núcleo de un sexo; y la célula pedículo, con un
núcleo del otro sexo. En la célula codo se produce cariogamia y el cigoto resultante
crece y se desarrolla en un asco, uninucleado al principio (5). Este núcleo sufre meiosis
dando cuatro núcleos haploides, y que en algunas especies, pasan por una división
mitótica para producir el número de núcleos que se organizarán en el número de esporas
típicas de la especie (6). A su vez, la célula gancho y pedículo se fusionan produciendo
una nueva hifa ascógena donde se repiten los pasos, asegurando la producción de
numerosos ascos a partir de una hifa ascógena inicial (Lindorf et al. 1991).
Saccharomyces sp. Algunos Ascomycotas como las levaduras, no forman un cuerpo
fructífero. Son organismos unicelulares muy simples que se reproducen asexualmente
por fisión o gemación. Su reproducción sexual ocurre cuando los nutrientes son escasos
y se inicia cuando dos cepas haploides compatibles se fusionan (1-2) para formar un
cigoto diploide (3). El cigoto crece y por gemación (reproducción asexual) da lugar a
cepas diploides (4-5). Estas cepas se dividen por meiosis y originan un asco con 4
ascósporas (6-7). Cuando el asco madura, se produce la liberación de ascosporas (8)
(Alexopolous 1979).
Imagen extraída de http://www.aloj.us.es
Ilustraciones de ascocarpos de ejemplares de Ascomycota. A-D. Parque Provincial Moconá, Misiones. E-F.
Parque Provincial Cruce Caballero, Misiones. G. Extraído de www.consultatodo.com. H-I. Extraídas de
www.allposter.es.
(Fotos:
A-C
Sobrado
SV,
D-F
Salas
RM).
Phylum Basidiomycota
La sinapomorfía de los Basidiomycotas es, al igual que en los Ascomycotas, el
esporangio. En este grupo se denomina basidiocarpo, y se caracteriza por ser una célula
terminal en forma de clavo en la que se produce cariogamia y meiosis, produciendo
generalmente 4 esporas exógenas (basidiósporas). Todos los Basidiomycotas tienen
micelios compuestos por hifas tabicadas, uni-, bi- o multinucleadas, con tabiques
perforados por poros compuestos denominados dolíporos. Además, se caracterizan por
presentar una intercalación de una fase dicariótica entre la plasmogamia y la
cariogamia, paredes celulares compuestas por quitina y glucanos y ausencia de células
flageladas (Jensen & Salisbury 1988, Lindorf et al. 1991). Son hongos terrestres que
crecen sobre una gran variedad de sustratos como suelo, hojarasca, corteza, madera, etc.
Algunas especies son parásitas de plantas y muy pocas de animales. La reproducción
asexual se da por medio de artrósporas y por fragmentación del micelio; mientras que la
reproducción sexual se da principalmente por somatogamia. A diferencia de los
Ascomycotas, en los cuales la fase dominante es la haploide, en los Basidiomycotas la
fase dominante es la dicariótica, representada por el micelio vegetativo y por el
basidiocarpo. La fase haploide está representada por los primeros estadios del micelio,
derivados de la germinación de las basidiósporas y la fase diploide está restringida al
cigoto originado dentro del basidio, que inmediatamente sufre meiosis y origina las
basidiósporas haploides.
Ciclo de vida: a continuación se explica el ciclo de vida de un Basidiomycota típico. A
partir de basidiósporas haploides de distinta polaridad liberadas de un basidio maduro,
en un medio adecuado, germinan y originan un micelio con células uninucleadas
denominado micelio primario haploide o monocariótico (1). Estos micelios crecen y
al encontrar otro compatible se ponen en contacto, que por plasmogamia (somatogamia)
dan como resultado una célula con dos núcleos no fusionados, que seguirán
dividiéndose de manera conjugada para extender el micelio y formar el micelio
secundario o dicariótico (n+n) (2). Este tipo de división conjugada que permite
mantener la condición dicariótica se da mediante las fíbulas o asas anastomósicas,
bucles o ganchos (ver explicación en el siguiente apartado). El micelio secundario se
desarrolla y forma el cuerpo fructífero llamado basidiocarpo (micelio terciario) (3).
Este cuerpo fructífero se encuentra constituido por un pie o estípite, un píleo y un
himenio, el cual se encuentra formado por basidios y cistidios (hifas estériles). Los
basidios son estructuras reproductivas con dos núcleos (uno de cada micelio
monocariótico de apareamiento) (4). Como resultado de la cariogamia se observa el
único momento, muy breve, de un estadio diploide (2n) (5). Luego de que ocurre
meiosis se obtiene como resultado la formación de cuatro núcleos. Cada uno de estos
núcleos desarrolla una basidióspora (n), las que después de liberadas, el basidiocarpo
se desintegra (6) (Lindorf et al. 1991, Curtis & Barnes 2004).
Imagen extraída de http://www.micomania.rizoazul.com
Formación de fíbulas: las fíbulas son ramas cortas en forma de gancho que se
producen en la célula terminal (1). En el gancho se ubica uno de los núcleos y el otro
permanece en la célula terminal (2).
Luego ambos núcleos se dividen
simultáneamente (3), y se forman
dos tabiques, uno en el punto de
origen
de
la
fíbula
y
otro
transversalmente debajo del arco
formado por ella. Como resultado de
esta tabicación se forma una nueva
célula terminal con dos núcleos hijos de distinta polaridad, mientras que la célula
subterminal porta un núcleo hijo interno y el otro contenido en la fíbula (4). Cuando la
parte terminal de esta última se contacta con la pared de la célula subterminal, se
disuelve y deja pasar el núcleo que contiene, quedando la célula subterminal con dos
núcleos hijos distintos (5). Así, se originan dos células hijas cada una con un par de
núcleos homólogos al par original (dicario).
Formación de un basidio: basidio (esporangio) es el lugar donde ocurre cariogamia y
meiosis, dando como resultado la formación de basidiósporas. Se forman en los
extremos terminales de algunas hifas y se agrupan formando una capa fértil (himenio),
entre el cual se entremezclan hifas estériles (paráfisis, cistidios). En el extremo de los
basidios se forman cuatro ramitas con ápices abultados (esterigmas) por las cuales
pasan los cuatro núcleos haploides y culminan su desarrollo como esporas. Así las
basidiósporas se liberan de manera exógena.
Imagen extraída de www.biologia.edu.ar
Desarrollo del cuerpo fructífero de un Basidiomycota: Cuando las condiciones
ambientales son las adecuadas, el micelio dicariótico produce una masa de hifas que se
diferencian en una parte basal abultada, un pedúnculo semejante a un tallo (estípite) y
un sombrero o píleo que contiene septos o laminillas, o poros. Todas estas formas se
encuentran en o por debajo del nivel del suelo y pueden estar rodeadas por una delgada
cubierta de micelio que se llama velo universal. La seta se hace evidente cuando el
pedúnculo se alarga y hace que píleo surja del suelo en la misma forma en la que se abre
un paraguas. Las laminillas o poros se alinean en la superficie inferior del píleo; es ahí
donde se forman las esporas (basidiósporas) en los basidios. Las esporas maduras se
descargan y por el viento pueden ser arrastradas por varios metros, incluso kilómetros.
Cuando esto ocurre, el píleo, el pedúnculo y el pie comienzan a degenerar. En algunas
especies se transforman en un líquido semejante a la tinta, pero en la mayor parte de los
casos se descomponen o secan (Jensen & Salisbury 1988).
Anillo de hadas:
Cualquier
campo,
bosque
pradera
que
o
contenga
materia vegetal en
descomposición
es
con seguridad rico
en micelios de hongos. La explicación del
crecimiento del anillo de hadas se basa en la
estructura y funcionamiento del micelio fúngico. El
centro del anillo representa en lugar en el que las
esporas germinaron. Partiendo de este punto, las
hifas crecen hacia afuera en todas direcciones,
formando un círculo sólido de micelio. Al poco tiempo, el suelo que se encuentra en la
zona del centro queda desprovisto de nutrientes. Entonces, mientras que las hifas de los
bordes continúan creciendo y la circunferencia del micelio se incrementa, las hifas de la
región central mueren; de esta manera queda constituido el anillo. Las hifas, como es
característico de la mayor parte de los hongos, secretan enzimas que descomponen la
materia vegetal muerta que se encuentra en el suelo para producir nutrientes; esto
estimula el pasto de manera que se desarrolla más alto y verde por delante del micelio
que crece y avanza. Sobre el micelio, el pasto no crece mucho debido a que no puede
competir con el hongo en la extracción de los nutrientes del suelo (Jensen & Salisbury
1988).
Ilustraciones de basidiocarpos de ejemplares de Basidiomycota. A-D. Parque Provincial Urugua-í, Misiones. EH. Parque Provincial Moconá, Misiones. (Fotos: A-D, G-H Sobrado SV, E-F Salas RM).
Ilustraciones de basidiocarpos de ejemplares de Basidiomycota. A-D. Parque Provincial Moconá, Misiones. E-H.
Corrientes. (Fotos: Sobrado SV).
Ilustraciones de basidiocarpos de ejemplares de Basidiomycota. A-H. Parque Provincial Moconá, Misiones.
(Fotos: A-D Sobrado SV, E-H Salas RM).
REINO STRAMENOPILA
Phylum Oomycota
Este phylum es un grupo muy diversificado y comprende los hongos acuáticos, royas
blancas y los mildius vellosos. La mayoría de las especies son saprófitas, acuáticas o
terrestres, pero también existen especies parásitas (ej. Phytophtora infestans, que
produce la podredumbre, tizón o mildiu de la papa; Plasmopara viticola, que causa el
mildiu de la vid). Los Oomycotas más complejos son parásitos terrestres de plantas, que
pasan su ciclo biológico completo en el huésped y utilizan el viento para dispersar sus
esporas. Una de las principales características de este grupo es, producto de la
reproducción asexual, la formación de esporas flegeladas (zoosporas) que carecen de
paredes celulares y que poseen dos flagelos, uno tipo látigo liso y uno barbulado. La
reproducción sexual se da por oogamia de tipo contacto gametangial, ya que no se
forman gametos masculinos individualizados que se liberen del anteridio. Las gametas
masculinas son protoplastos indiferenciados que contienen un núcleo cada uno. Las
gametas femeninas sí suelen estar diferenciadas como oósferas. Los núcleos gaméticos
masculinos son transferidos directamente desde el anteridio hasta el oogonio, por medio
de un poro en el sitio de contacto de los gametangios o a través de una prolongación
tubular llamada tubo de fertilización. Una vez transportada la gameta masculina el
anteririo se desintegra, mientras que el oogonio contiene, después de la fertilización,
uno o varios cigotos que se desarrollan en esporas de resistencia llamadas oósporas.
Otro rasgo importante es que las paredes celulares de las hifas de la mayoría de los
integrantes presentan ß-glucanos y celulosa y carecen de quitina. También se distinguen
por tener hifas vegetativas diploides en las que ocurre meiosis para formar los
gametangios. Las hifas de los Oomycotas carecen de septos, excepto en la base de las
estructuras reproductivas y ocasionalmente en grandes y maduras porciones vacuoladas
de algunas especies (Jensen & Salisbury 1988, Lindorf et al. 1991, Alexopoulos et al.
1996).
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida de este phylum es
Phytophtora infestans, un Oomycota muy común y muy bien estudiado, que produce el
mildiu de la papa, famosa enfermedad que produjo la migración de más de un millón de
irlandeses a Estados Unidos a mediados del siglo pasado. Esta especie difiere de otras, y
es considerada derivada evolutivamente, porque produce esporangióforos que se
distinguen de las hifas somáticas indiferenciadas. Este organismo se reproduce tanto
asexual como sexualmente. A continuación se caracterizan ambos procesos.
Reproducción asexual. Durante el invierno el patógeno permanece en forma de
micelio en el interior de los tubercúlos de papa infectados (1). En primavera, y con las
condiciones ambientales favorables, el micelio crece y comienza la producción de
esporangióforos y esporangios (2). En presencia de agua, el esporangio germina, y
mediante un tubo de germinación infecta la hoja a través de los estomas, o bien lo hace
por medio de zoosporas (3). El tipo de germinación está regulado por la temperatura:
temperaturas bajas favorecen la producción de zoosporas y temperaturas altas, la
producción del tubo de germinación. Las zoosporas entran en periodo de reposo y se
enquistan. Posteriormente, éstas zoosporas germinan y mediante un tubo germinal
producen la infección de la planta huésped. Pocos días después de la infección, si las
condiciones ambientales son favorable, se forman nuevos esporangióforos, los que
sobresalen por los estomas de las hojas y dan lugar a un gran número de esporangios.
Estos esporangios son dispersados por el viento e infectan nuevas plantas.
Reproducción sexual. La reproducción sexual se lleva a cabo mediante el contacto de
anteridios y oogonios, provenientes de hifas de diferente polaridad. Durante su
desarrollo, el anteridio es perforado por el oogonio, el cual atraviesa la pared del
anteridio transformándose en una estructutra esférica situada sobre el mismo. De esta
manera, el anteridio maduro forma un collar en forma de embudo alrededor de la base
del oogonio (5-7). Se presupone que el proceso de cariogamia secunda esta fase, aunque
esta no se ha observado en la naturaleza; además, las oósporas pueden desarrollarse
partenogenéticamente en ausencia de anteridio. Las oósporas o cigotos (8) germinan
mediante el tubo de germinación, el cual termina en un esporangio (9). No obstante, el
tubo germinal puede producir un micelio. No se sabe con exactitud en qué momento
ocurre la meiosis, pero si este organismo sigue el modelo habitual, cabe esperar que la
meiosis se produzca en los gametangios (Alexopolous 1979).
Phylum Hyphochitridiomycota
Los representantes de este phylum son hongos acuáticos, de agua dulce y marina,
parásitos de algas y hongos, o saprofíticos sobre restos de plantas e insectos sumergidos.
Se caracterizan por presentar células móviles con un solo flagelo barbulado e
implantado en la parte anterior, y paredes celulares que contienen quitina, o a veces
celulosa. Los esporangios son
inoperculados
y
liberan
las
zoosporas a través de tubos de
descarga.
El
talo
de
estos
organismos es unicelular y emite
un
sistema
de
rizoides
ramificados que penetran en el
sustrato, y luego se convierte en
esporangio. No se conoce su
reproducción sexual y, en algunos
casos, se conocen esporas de
resistencia.
Imagen extraída de www.datuopinion.com
Ciclo de vida: para explicar el ciclo de vida de este grupo se seleccionó como ejemplo a
Rhizidiomyces apophysatus, el cual parasita los oogonios de mohos acuáticos y algunas
algas verdes. También se lo ha encontrado como terrestre y parasitando el polen de
pino. Las zoosporas uniflageladas nadan durante un cierto tiempo (hasta 90 minutos)
antes de entrar en reposo y enquistarse (1). Luego de sucesivas divisiones mitóticas el
talo crece, germina y forma un tubo germinal que penetra en el huésped y comienza a
ramificarse (2). A medida que aumenta el sistema rizoidal, una dilatación en el tubo
germinal se agranda para luego convertirse en la apófisis del esporangio (3). A medida
que el esporangio madura, se forma una papila, que sobresale de la pared de este y se
transforma en un tubo (4-5) hacia el que migra el protoplasma (6-7). Finalmente, el
ápice de este tubo se hincha y se transforma en una vesícula que se llena de protoplasto
plurinucleado, que luego se compartimentará. Las zoosporas se diferencian, se forman
los flagelos y se liberan nadando (8). No se conoce la reproducción sexual ni las esporas
de resistencia.
Phylum Labyrinthulomycota
Aunque los integrantes de este phylum son escasos y se conoce poco acerca de ellos, la
mayoría de las especies son marinas y parasitan plantas sumergidas o bien son
saprófitas. La fase vegetativa está representada por mixamebas agregadas en un
pseudoplasmodio reticular, formado por la unión de hebras mucosas segregadas por las
mixamebas (botrosoma). Para la producción de esporas asexuales las mixamebas se
acumulan en distintas porciones del pseudoplasmodio y se agrandan, para luego
rodearse de una capa viscosa y dividirse. De esta manera se forman paquetes llamados
esporocistes o soros, en los que se producen esporas, las cuales al germinar originan
mixoflagelados (zoosporas). Cada una de estas zoosporas nada hasta encontrar un
hospedante al que infecta después de perder sus flagelos. Luego las mixamebas se
multiplican en el interior del hospedante (Lindorf et al. 1991).
PROTISTAS
Phylum Plasmodiophoromycota
Son hongos endoparásitos de algas, otros hongos y plantas vasculares. El plasmodio
vegetativo puede ser haploide o diploide, y crece dentro de las células del hospedante.
Se relacionan con los Myxomycotas porque son plasmodios que forman mixoflagelados
con dos flagelos anteriores. Además, producen esporas cuyas paredes celulares tienen
principalmente quitina.
Ciclo de vida: Plasmodiophora
brasicae parasita el repollo y
produce la enfermedad conocida
como hernia de la col. El
plasmodio diploide pasa por
meiosis
porciones
y se
fragmenta
uninucleadas
en
(1-2),
porciones que formarán esporas
de
resistencia
germinan
y
(3).
Estas
liberan
dando
mixoflagelados cuando el tejido
del hospedante se descompone
(4-6). Estas zoosporas se mueven
en el suelo hasta encontrar la raíz
de un hospedante adecuado.
Ingresan como mixamebas a la
planta, por los pelos radiculares y se mueven de célula en célula hasta encontrar células
corticales con abundante materia orgánica (7). Luego se dividen mitóticamente hasta
convertirse en un plasmodio plurinucleado haploide (8-9), que puede dividirse en varias
porciones unicelulares. Estas porciones se rodean por una pared celular fina y se dividen
varias veces (12). De esta manera, a partir del plasmodio se producen varios
esporangios que contienen varias zoosporas que abandonan el huésped y provocan
nuevas infecciones (14). Los mixoflagelados se pueden aparear en el suelo y penetrar al
hospedante en forma de cigoto diploide (15). Este cigoto crece y se divide hasta adquirir
el aspecto plasmodial diploide y comenzar un nuevo ciclo de infección (Alexopolous
1979, Lindorf et al. 1991).
Phylum Dictyosteliomycota
Las especies de los hongos mucilaginosos dictiostélidos son muy comunes en estiércol,
suelo y material vegetal en descomposición. Raramente son observados en la naturaleza
ya que sus fructificaciones son diminutas, inconspicuas y efímeras, y las fases
vegetativas microscópicas. El talo está representado por una ameba uninucleada,
haploide y sin pared celular que se alimenta de bacterias por fagocitosis. Se caracterizan
por la agregación somática de las amebas en un pseudoplasmodio, las cuales no pierden
su individualidad y cooperan en la formación del sorocarpo. A pesar de que este grupo
comparte algunas características con los Acrasiomycotas se pueden numerar diferencias
fundamentales entre ambos grupos:
Caracteres
Pedúnculo de la ameba
Aparato mitótico
Feromona
Movimiento de la ameba
Vacuolas en esporas
inmaduras
Diferenciación del
esporocarpo
Paredes de esporas
Dictyosteliomycota
Filoso
Cuerpos polares del huso
presentes
cAMP, otros
Presente
Acrasiomycota
Loboso
Cuerpos polares del huso
ausentes
Desconocido
Ausente
Presente
Ausente
Sin germinación de las
células del talo
Celulosa
Con germinación de las
células del talo
desconocido
Células biflageladas en
algunos
Desconocido
Flegelo
No flagelado
Reproducción sexual
Macroquistes
Ciclo de vida: En el ciclo de vida de un dictiostélido hay tres posibilidades de
diferenciación:
formación de microquistes, esporocarpos
y macroquistes. A
continuación se explicará el ciclo biológico de Dictyostelium discoideum. Las esporas
germinan y cada una libera una
mixameba desnuda (1). Estas
se dividen por mitosis
y
producen una gran población
haploide. Se establecen luego
centros de agregación, hacia
los
que
se
desplazan
las
mixamebas, para dar lugar a
un pseudoplasmodio que se
comporta como una unidad (34), aunque aquellas no pierden
su individualidad. Tras un
periodo
de
migración,
pseudoplasmodio
el
se
transforma en un sorocarpo
(pedúnculo)
que
lleva
las
esporas (6-7). En condiciones desfavorables las mixamebas se enquistan formando un
quiste (8), el cual se rodea de una pared delicada, pero rígida, de celulosa. Cuando
vuelven las condiciones favorables, el quiste germina (previo proceso de cariogamia y
meiosis) (8-9), mediante un poro por el cual se escapa el protoplasto y forma una
mixameba (10) (Lindorf et al. 1991, Alexopoulos et al. 1996).
Phylum Acrasiomycota
Los integrantes de este grupo se caracterizan, al igual que los dictiostélidos, porque su
fase vegetativa se forma por agregación de células individuales aflageladas que
mantienen su individualidad (a diferencia de los Myxomycotas) y exhiben nutrición
fagotrófica. Abundan en suelos ricos en humus de campos y bosques vírgenes y
deciduos. Carecen de células flageladas y sus fructificaciones son muy delicadas,
inconspicuas y efímeras.
Ciclo de vida: el ejemplo seleccionado para explicar el ciclo de vida de este grupo es
Acrasis rosea. La reproducción asexual comienza cuando las mixamebas haploides son
liberadas de las esporas (1-2) y se dividen por fisión hasta formar una población grande,
alimentándose de bacterias.
En caso de que la fuente de
alimento disminuyera, estas
células se agregan formando
un
pseudoplasmodio
sin
perder su individualidad (45).
El
pseudoplamosdio
fructifica cuando un grupo
de mixamebas se reúne en el
centro y forma una papila
que se prolonga como un
pedúnculo (6-7), sobre el
que
se
deslizan
otras
mixamebas para completar con el desarrollo del cuerpo fructífero o sorocarpo (8). Una
vez allí, las células ameboides se rodean de una pared celulósica convirtiéndose en una
espora (1), la que al germinar libera una mixameba que inicia el ciclo nuevamente
(Lindorf et al. 1991, Alexopoulos et al. 1996).
Phylum Myxomycota
Los hongos mucilaginosos (slime molds) son heteropicnóticos y forman esporas, pero
carecen de paredes celulares y el cuerpo es una gran masa de protoplasma con un
volumen de unos cuantos centímetros cúbicos que contiene cientos o millones de
núcleos. Este plasmodio puede moverse sobre el sustrato, como una ameba, y digerir
nutrientes del sustrato a medida que se desplaza. Esta manera de consumir la materia en
partículas no es posible en los hongos verdaderos o derivados debido a que sus paredes
celulares son rígidas. En respuesta a cambios ambientales, un plasmodio agrega su
protoplasma, formando uno o varios cuerpos mucilaginosos, para luego producir
esporangios erectos. Posteriormente se forman y liberan esporas con paredes
verdaderas, las cuales son extremadamente resistentes, sobreviviendo por muchos años
incluso en condiciones adversas. Las relaciones filogenéticas de los integrantes de este
grupo con otros organismos no se conoce muy bien. La mayoría de estos grupos han
sido poco estudiados y pocas secuencias de ADN están disponibles para construir un
cladograma completo (Mauseth 2009).
Ciclo de vida: a continuación se explica el ciclo de vida de Physarum sp, un
Myxomycota típico. En condiciones favorables el plasmodio diploide multicelular (1)
comienza a agregarse para formar los esporangios pedicelados o sésiles (2-3). Estos
esporangios están formados por el capilicio, retículo esponjoso o masa de filamentos
enredados en los cuales se encuentran las esporas. El esporangio está rodeado por una
envoltura llamada peridio, la cual puede estar impregnada con carbonato de calcio. La
meiosis ocurre en el esporangio, previamente a la formación de esporas, ó puede ocurrir
en las esporas jóvenes persistiendo sólo uno de los cuatro núcleos formados (4). Las
esporas germinan en condiciones favorables (5-6) dando como resultado células
desnudas uninucleadas que pueden ser: ameboides (mixamebas) o flageladas
(mixoflagelados) (7). Dos mixamebas o dos mixoflagelados pueden actuar como
gametas y fusionarse (plasmogamia y cariogamia) para formar un cigoto diploide (8-9).
Las células que se fusionan pueden provenir del mismo plasmodio, o de plasmodios
diferentes si son compatibles. El cigoto comienza a crecer a través de divisiones
mitóticas hasta alcanzar el tamaño del plasmodio adulto. (Alexopolous 1979, Lindorf et
al. 1991).
Imagen extraída de http://tiempodeexito.com
Ilustraciones de esporangios de un ejemplar de Myxomycota. A-B. Parque Provincial Cruce Caballero, Misiones.
(Fotos: A-B Sobrado SV).
Phylum Deuteromycota o Fungi Imperfecti u Hongos Mitospóricos
A este phylum pertenecen aproximadamente 25.000 especies cuyo estadio sexual (fase
perfecta) no ha sido observado y se reproducen asexualmente, por lo que se los
considera imperfectos. Ésta es una clasificación artificial basada en la forma de los
conidióforos y el color, forma, tamaño y número de septos de los conidios. En el caso
de que se observara la forma sexual de algún miembro de este grupo, se lo ubicaría en el
phylum que le correspondiera. En base a su estructura y características vegetativas, se
cree que los miembros de los deuteromicetes pueden ser asignados al menos a los
Zygomycotas, Ascomycotas, o Basidiomycotas. Se reproducen asexualmente por
esporas de tipo conidio, por fragmentación o gemación del micelio. Los estados
conidiales de estos hongos son muy similares a los de Ascomycotas, por lo que se
supone que los hongos imperfectos representan estados asexuales principalmente de
Ascomycotas cuya fase sexual no se conoce o ha desaparecido durante la evolución.
Además, los conidios sólo se forman estos dos phylum, y comparten con los
Ascomycotas el tipo de septo, la composición química de las paredes y las bases
constituyentes del ADN. En muchas formas de hongos imperfectos existen mecanismos
de intercambio genético conocido como ciclo parasexual. En este ciclo se produce sin
tiempo o lugar específico plasmogamia, cariogamia y haploidizción. Muchas especies
de este grupo ocasionan enfermedades en plantas (ej. pudrición de citrus, maíz, tomate,
algodón, etc.) y animales, incluido el hombre (ej. micosis superficial conocida como pie
de atleta), mientras que otras son saprófitos. Otras especies producen toxinas
(aflatoxinas) que en pequeñas cantidades causan cáncer en ratas y se han encontrado en
alimentos mal almacenados. Otros deuteromicetes han sido útiles para curar
enfermedades, como por ejemplo Penicillium notatum, del que se aisló la penicilina.
(Lindorf et al. 1991, Mauseth 2009).
REINO FUNGI
PHYLUM
HABITAT
NIVEL DE ORGANIZACIÓN
PARED
CELULAR
CHYTRIDIOMYCOTA
Acuáticos, pocos
terrestres
Unicelulares o talo poco
desarrollado. Hifas
cenocíticas
Quitina y
glucano
ZIGOMYCOTA
Principalmente
terrestres
Micelial. Hifas cenocíticas
Quitina y
quitosano
ASCOMYCOTA
Terrestres, algunos
acuáticos
Micelial. Hifas septadas con
poro simple
BASIDIOMYCOTA
Terrestres
Micelial. Hifas septadas con
dolíporo
REPRODUCCIÓN
FORMA DE
VIDA
EJEMPLOS
Isogamia. Anisogamia. Oogamia.
Gametangiogamia. Somatogamia.
Zoosporas (1 flagelo liso).
Esporangiósporas. Gametangiogamia.
Zigóspora, zigosporangio.
Parásita y
saprofítica
Chytriomyces
hyalinus
Saprofítica y
parásita
Quitina
Gametangiogamia. Somatogamia.
Ascocarpo, ascos, ascosporas. Conidios.
Saprofítica y
parásita
Quitina
Somatogamia. Basidiocarpo, basidio,
basidiósporas. Artróspora.
Saprofítica y
parásita
Rhizopus
stolonifer
Xylaria sp
Saccharomyces
sp
Amanita sp
Lepiota sp
Polyporus sp
REINO STRAMENOPILA
PHYLUM
HABITAT
NIVEL DE
ORGANIZACIÓN
PARED
CELULAR
OOMYCOTA
Acuático y
terrestre
Unicelular o miceliar
Celulosa y
glucano
HYPHOCHYTRIOMYCOTA
Acuático
Unicelular o talo poco
desarrollado
Celulosa o
quitina
LABYRINTHULOMYCOTA
Acuático
Pseudoplasmodio reticular
No conocida
REPRODUCCIÓN
Oogamia.
Zoosporas (2 flagelados: 1 liso y 1
barbulado)
Isogamia. Zoosporas (1 flagelo
barbulado)
Sexual desconocida. Mixoflagelos 2
flagelos heterocontos.
FORMA DE
VIDA
Parásita y
saprofítica
Parásita y
saprofítica
Parásita y
saprofítica
EJEMPLOS
Phytophtora
infestans
Plasmopara viticola
Rhizidiomyces
apophysatus
Labyrinthula sp
REINO PROTISTA
PHYLUM
HABITAT
NIVEL DE
ORGANIZACIÓN
PARED CELULAR
PLASMODIOPHOROMYCOTA
Acuático y
terrestre
Plasmodio (diploide
o haploide)
Esporas: quitina
DICTYOSTELIOMYCOTA
Terrestre
Pseudoplasmodio
Esporas: celulosa
ACRASIOMYCOTA
Terrestre
Pseudoplasmodio
Esporas no conocidas
MYXOMYCOTA
Terrestre
(ambientes
húmedos)
Plasmodio (diploide)
Esporas: composición
desconocida, en
algunos celulosa.
REPRODUCCIÓN
Sexual: poco conocida.
Mixoflagelados (flagelos
heterocontos y lisos).
Haplodiploide. Macrociste.
Mixameba s/cel. Flageladas.
Sexual en pocos casos.
Mixamebas. A veces células
biflageladas.
Mixamebas o mixoflagelados.
Flagelos heterocontos y lisos.
FORMA DE
VIDA
EJEMPLOS
Parásitos en
plantas
Plasmodiophora
brassicae
Saprofítica
Dictyostelium
hialinus
Saprofítica
Acrasis rosea
Saprofítica
Physarum sp
GLOSARIO
Anillo: estructura en forma de collar, de aro o de cortina que cuelga de la parte superior
del pie. Se forma por el desgarramiento del velo o cortina que cubría a las láminas en el
estado juvenil del hongo. Generalmente el anillo es muy delicado y efímero, ya que
puede desprenderse fácilmente del sombrero. Puede ser sencillo o doble; este último
caso, es cuando el margen del anillo o velo se divide en dos a todo lo largo, semejando
finalmente la formación de dos anillos.
Aplanóspora: espora no móvil.
Apotecio: fructificación ascógena en forma de copa, taza o platillo, con los ascos
dispuestos en empalizada, normalmente expuestos.
Artrospora: espora que resulta de la ruptura de una hifa en células separadas. También
llamada oídio.
Asco: (Gr. askos=saco) estructura sacciforme que por lo general contiene un
determinado número de ascosporas (típicamente 8), las cuales por lo común se forman
como resultado de cariogamia y meiosis.
Ascocarpo: cuerpo fructífero que contiene ascos. Ej. Ascomycetes.
Basidio: estructura que lleva sobre su superficie un determinado número de
basidiósporas (típicamente 4), que se forman generalmente como resultado de
cariogamia y meiosis.
Basidiocarpo: cuerpo fructífero que contiene basidios. Ej. Basidiomycetes.
Capilicio: estructuras estériles, generalmente filiformes unidas a la columela o peridio,
presente entre las esporas de los cuerpos fructíferos.
Clamidospora: célula hifal, encerrada por una gruesa pared celular, que finalmente se
separa de la hifa madre y se comporta como espora de resistencia.
Cleistotecio: fructificación generalmente globosa, que contiene ascos, y sin dehiscencia
predeterminada.
Columela: estructura estéril dentro de un esporangio u otra fructificación; a menudo
una prolongación del pie.
Ecidio: estructura con o sin peridio, formada por células hifales binucledas, que por la
sucesiva división conjugada de los núcleos produce cadenas de esporas alternando con
células disyuntoras.
Ecidióspora: espora binucleda producida en un ecidio.
Elaterio: capilicio libre generalmente corto.
Epitecio: estrato de tejidos situados sobre la superfcie del himenio de un apotecio, y
formado por la unión de los extremos de las paráfisis sobre los ascos.
Esclerocio: cuerpo perdurante duro, resistente a las condiciones desfavorables, que
puede permanecer latente por largos períodos de tiempo y germinar cuando se presentan
condiciones favorables.
Esterigma: una pequeña rama o estructura hifal que sostiene un esporangio, un conidio
o una basidióspora.
Etalio: fructificación relativamente grande, a veces maciza, generalmente pulviniforme,
de algunos Myxomycetes.
Fíbula: una conexión hifal a manera de puente, característica del micelio secundario de
muchos Basidiomicetes.
Hifa: filamentos vegetativos que constituyen la unidad estructural de los hongos.
Himenio: estrato fértil del carpóforo constituído por una empalizada de ascos o basidios
entremezclados con elementos estériles.
Holobasidio: estructura simple, claviforme, que lleva basidiósporas en su superficie y
en la que se producen la cariogamia y meiosis.
Micelio: conjunto de hifas que constituye el cuerpo de un hongo.
Micorriza: una asociación entre hifas fúngicas y las raíces de plantas superiores,
probablemente en un estado de parasitismo equilibrado gracias al cual, se favorece el
desarrollo del hongo y de la planta, por lo que tiene mucha importancia forestal y
biológica.
Microciste: pequeño protoplasto enquistado.
Mixamiba: célula ameboide, en particular de los Myxomycetes.
Oídio: célula hifal libre, de pared delgada, originada por fragmentación de una hifa
somática en sus células componentes o a partir de un oidióforo. Se comporta como una
espora o como un espermacio.
Oogonio: gametangio femenino que contiene una o más oósferas.
Oósfera: gameta femenina grande, desnuda, inmóvil.
Oospora: espora de pared gruesa, que se desarrolla partir de una oósfera ya por
fecundación, ya por partenogénesis.
Paráfisis: hifas estériles que se alinean al lado de los ascos para constituir la empalizada
himenial.
Peridio: cubierta externa o pared de una fructificación.
Píleo: porción superior o sombrero de ciertos tipos de basidiocarpos. Parte superior
estéril que lleva el himenio.
Saprobio: organismo que utiliza como alimento la sustancia orgánica muerta.
Simbiosis: asociación de dos individuos para vivir juntos en colaboración mutua.
Tricógina: cuello receptor del ascogonio, que es a menudo largo y filiforme.
Velo: capa membranosa o fibrosa de hifas densamente apretadas las cuales rodean el
carpóforo joven.
Volva: restos membranosos de velo que quedan en la base del pie.
Zigóspora: espora de resistencia resultado de la fusión de dos gametangios en los
Zygomycetes.
Zoospora: espora móvil producida asexualmente.
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