Comportamiento de variedades de soja frente a infecciones naturales de la podredumbre carbonosa (Macrophomina phaseolina) en la provincia de Salta (Argentina). Perez Brandam, C.; Diaz, C.; Carmona, M y March, G. INTA SALTA, UNTUCUMAN, FAUBA & IFFIVE La podredumbre carbonosa de la soja (Macrophomina phaseolina) se presenta regularmente todos los años en la región productora de Salta (Argentina), alcanzando en las campañas agrícolas 2003/04 y 2004/05 características epidémicas (Martín y Salgado, com. pers.). Esta enfermedad afecta un amplio rango de hospedantes que incluye más de 500 especies, entre las que se encuentran soja, maíz, sorgo, maní y poroto (Díaz Polanco et al., 2003; Pineda et al., 1986); cultivos que se siembran en esta provincia, incluso en los mismos lotes. Los elevados valores de intensidad de esta enfermedad en las zonas productoras del NOA, NEA y regiones norte y centro-sur de Córdoba (Cabrera et al., 2001; March et al., 2007), han sido registrados generalmente en coincidencia con elevadas temperaturas y períodos de sequía durante la maduración de los granos. En la reciente campaña 2008/09, caracterizada por una intensa sequía y elevadas temperaturas, la enfermedad se ha presentado nuevamente con elevada prevalencia e incidencia en Salta y región centro-sur de Córdoba. La podredumbre carbonosa ha causado pérdidas de cosecha en distintas campañas agrícolas en nuestro país (Wrather et al., 1997, 2001); más recientemente, en la campaña 2005/06 en Córdoba se estimaron pérdidas entre 40 y 440kg/ha por podredumbre carbonosa en Córdoba (March et al., 2007). Dado que las epidemias son el resultado de la confluencia de un patógeno, el hospedante y el ambiente a lo largo del tiempo, cuantificar el progreso de las enfermedades durante el cultivo permite obtener parámetros epidemiológicos para analizar y comparar las epidemias, generando de esta manera nuevos conocimientos para su manejo (Campbell y Madden, 1990; March et al., 2007; Ribeiro do Vale et al., 2004). Las curvas de progreso de la podredumbre carbonosa en soja se han obtenido cuantificado el porcentaje de raíces afectadas durante el cultivo (Almeida et al., 2003; Pearson et al., 1984; Short et al., 1878; Smith y Carvil, 1997). Este trabajo tuvo como objetivo evaluar el comportamiento de variedades de soja de distintos grupos de maduración a través de distintos parámetros epidemiológicos, para lo cual se planteó cuantificar el progreso de la enfermedad en tres sitios productores de la provincia de Salta, y en dos fechas de siembra en dos campañas agrícolas. Materiales y métodos La cuantificación de la enfermedad se efectuó sobre 10 variedades pertenecientes a distintos grupos de madurez, A4910 (GMIV), DM5.8 (GM5), A6355 y DM6200 (GM VI), A7321, NA7709 y AW7110 (GM VII), y A8000, NA8010 y NA8413 (GMVIII). Los ensayos se sembraron en tres localidades (Cerrillos, Embarcación y Las Lajitas) en lotes en los cuales se había registrado la enfermedad con elevada incidencia en años anteriores, y en dos fechas de siembra en las campañas agrícolas 2005/06 y 2006/07 (Cuadro 1). Cuadro 1. Sitios y fechas de siembra de soja en tres localidades y dos campañas agrícolas en Salta. Localidades Fecha siembra 2005/06 2006/07 Cerrillos Embarcación Las Lajitas 1º fecha 2º fecha 1º fecha 2º fecha 1º fecha 2º fecha 28-11-05 15-12-05 13-12-05 3-01-06 5-12-05 19-12-05 25-11-06 6-12-06 11-12-06 28-12-06 2-12-06 15-12-06 Se utilizó un diseño completamente aleatorizado con 10 tratamientos (variedades) y tres repeticiones. Cada tratamiento constó de 6 surcos de 5m de longitud, separados entres si por 0,70m. Para evaluar el progreso de la podredumbre carbonosa se consideraron tres parámetros 1 epidemiológicos, la incidencia final (Yf), el área bajo la curva de progreso de la enfermedad (ABCPE) y la tasa de incremento (r). Los dos primeros parámetros se compararon según ANAVA y test de comparación de medias, y las tasas de incremento según el error estándar asociado a este parámetro; para lo cual se ajustaron los modelos matemáticos no flexibles monomolecular, logístico y Gompertz a las curvas de progreso de la podredumbre carbonosa, según la metodología utilizada frecuentemente en epidemiología (Campbell y Madden, 1990; March et al, 2004). Incidencia final (Yf) y ABCPE Para cuantificar la incidencia de la podredumbre carbonosa las evaluaciones se realizaron cada dos semanas siguiendo la técnica del “análisis de fragmentos de raíz” (Almeida et al., 2003), en cinco plantas obtenidas al azar en cada parcela (variedad) de cada repetición (15 raíces por tratamiento). Los cinco fragmentos de raíz de cada planta fueron dispuestos en cajas de Petri conteniendo medio papa-dextrosa-agar (PDA) suplementado con sulfato de streptomicina y pentaclorodinitrobenceno, e incubó en oscuridad a 28ºC durante siete días. La incidencia correspondió al porcentaje de fragmentos infectados por M. phaseolina. Con los datos promedio de incidencia de las tres repeticiones se confeccionaron las curvas de progreso de la podredumbre carbonosa para cada variedad (10), sitio del ensayo (3) y campaña agrícola (2), lo que significó un total de 60 curvas epidémicas (Pérez Brandán, 2009). Resultados Incidencia final (Yf) y ABCPE La campaña agrícola 2005/06 fue más favorable al desarrollo de epidemias de la podredumbre carbonosa en los tres sitios de los ensayos, registrándose entonces los mayores valores de intensidad de la podredumbre carbonosa. Del análisis gráfico y estadístico de los parámetros epidemiológicos de intensidad de enfermedad evaluados (Yf y ABCPE) surge que el ABCPE es el más adecuado al permitir detectar diferencias de las epidemias desarrolladas durante todo el ciclo del cultivo (Figura 1, Cuadro 1). ABCPE Podredumbre carbonosa 5000 2005/06 2006/07 4000 a 1 ab 2 c 3 3000 2000 1000 0 Cerrillos Embarcación Las Lajitas Figura 1. Area bajo la curva de progreso de la podredumbre carbonosa (Macrophomina phseolina) en 10 variedades de soja en Cerrillos, Embarcación y Las Lajitas (Salta) en las campañas 2005/06 y 2006/07. Letras/números distintos indican diferencias significativas (p<0,05) en cada campaña según el test de Tukey. El ABCPE de la podredumbre carbonosa correspondiente a las variedades de soja en cada sitio para ambas campañas agrícolas, fue en los tres casos significativamente diferente (p<0.05). Por su parte, para una misma campaña el ABCPE fue significativamente diferente entre Cerrillos y Las Lajitas en la campaña 2005/06, ubicándose el ABCPE de Embarcación en una posición intermedia; mientras que en la campaña 2006/07 las diferencias fueron significativas entre los tres sitios. 2 Cuadro 1. Areas bajo la curva de progreso (ABCPE) e incidencia final (Yf) de la podredumbre carbonosa (Macrophomina phaseolina) en 10 variedades de soja en Cerrillos, Embarcación y Las Lajitas (Salta). Campañas agrícolas 2005/06 y 2006/07. Cerrillos 2005/06 Cerrillos 2006/07 Variedad ABCPE Yf Variedad ABCPE A8413 A7321 587,9 a 8,3 90,4 a A8010 A7708 1161,1 b 12,5 150,2 b DM6200 A8000 1284,5 c 20,8 154,2 c A7708 A8413 1491,5 d 18,8 166,4 d A8000 A6355 2137,2 e 31,3 186,3 e A7110 A7110 2419,4 f 45,8 229,6 f A6355 DM6200 2631,3 g 54,2 378,3 g DM5.8 A8010 3225,2 h 66,7 741,6 h A7321 DM5.8 3431,3 i 72,9 862,5 i A4910 A4910 4308,8 j 93,8 1091,8 j Embarcación 2005/06 Embarcación 2006/07 DM5.8 A8010 2377,1 a 36,0 1210,1 a A4910 A7321 2434,4 a 49,8 1266,2 b A7110 A7708 2724,7 ab 75,4 1362,4 c A8010 A8000 2781,6 ab 66,7 1590,2 d A6355 A8413 3021,6 bc 56,0 1593,3 e DM6200 DM5.8 3456,8 cd 68,0 1843,3 f A7321 DM6200 3643,7 d 55,0 1859,3 g A8413 A7110 4395,0 e 60,0 1947,6 h A8000 A4910 4474,5 e 68,2 2112,3 i A7708 A6355 5678,2 f 90,0 2143,3 j Las Lajitas 2005/06 Las Lajitas 2006/07 A8010 DM6200 1634,1 a 63,1 485,7 a A7708 A7321 3220,8 b 66,0 762,3 b A8000 DM5.8 3907,3 c 68,9 779,2 c A8413 A7708 3941,6 d 83,6 931,7 d DM5.8 A8413 4091,7 e 89,5 992,8 e A7321 A7110 4318,2 f 83,7 1011,4 f A6355 A8010 4656,1 g 93,8 1048,1 g A7110 A4910 4896,4 h 89,9 1104,7 h A4910 A8000 5021,1 i 97,5 1141,8 i DM6200 A6355 4896,4 j 97,3 1145,9 j Yf ..2,3 5,1 4,0 3,1 8,0 5,1 9,1 33,3 34,4 56,2 29,4 50,0 35,5 34,7 48,1 65,0 56,5 31,5 57,9 53,2 14,1 15,2 18,1 37,7 39,5 12,0 34,8 45,0 29,8 27,5 Letras distintas en la misma columna y sitio indican diferencias significativas (p< 0,05) según test de Tukey para los correspondientes valores de ABCPE. En la campaña de mayor intensidad de la enfermedad la variedad A8010 fue la de mejor comportamiento, con un promedio para las tres localidades de ABCPE=1859, un 38% menor que el correspondiente a la variedad A8413 (ABCPE=2975) que la sigue a continuación. Las variedades de ciclos menores como DM5.8 y A4910, tuvieron valores superiores en 39 y 47% respecto a A8010. Si bien la incidencia final (Yf) en la variedad A8010 alcanzó valores elevados en Embarcación (66,7%) y en Las Lajitas (63,1%) en la campaña 2005/06, su correspondiente ABCPE está entre las menores en ambos sitios. Estos elevados valores de Yf pero bajos de ABCPE se deben a que recién en la última evaluación se produjo un marcado incremento de la intensidad de la enfermedad, ya que en Las Lajitas y en Embarcación las Yf-1 fueron de 8,3 y 16.7% 3 respectivamente. Por su parte, la incidencia final en Cerrillos fue solo 8,3%, prácticamente similar a las Yf-1 registradas en Las Lajitas y Embarcación en la penúltima evaluación (Yf-1). En la campaña de menor intensidad de la enfermedad (2006/07) la variedad A7708 tuvo el menor promedio de ABCPE=814,5; mientras que a la variedad A8010 le correspondió un valor 19% superior, y a las de menor ciclo DM5.8 y A4910, valores del 30 y 43% mayores respectivamente. Tasas de incremento (r) Como el modelo logístico fue el que mejor asustó a las curvas de progreso de la podredumbre carbonosa, se utilizaron las tasas correspondientes a este modelo y el error estándar asociado en el ANAVA para efectuar las comparaciones (Madden, 1990; March et al., 2004). Campaña 2005/06 En Cerrillos no se comprobaron diferencias significativas entre las tasas de las variedades dentro de los diferentes grupos de madurez; pero si se observaron diferencias significativas entre los grupos de madurez evaluados, correspondiendo a las variedades de ciclo largo (A8010 y A8000) las más bajas con r = 0,05 (p<0,001). En Las Lajitas tampoco se comprobaron diferencias significativas entre las variedades de cada grupo de madurez. Cuando se realizó la comparación entre grupos de madurez la mayor tasa registrada fue de 0,06 correspondiente a las variedades de ciclo corto e intermedio (A4910, DM5.8, A6200), mientras que las variedades A8010 y A7708 presentaron las tasas epidémicas más bajas (r = 0.04) (p<0,05). En Embarcación el comportamiento entre variedades fue variable. La mayor tasa registrada fue de 0,05 correspondiente a las variedades A4910 y A7110, y la menor tasa registrada fue de 0,02 en las variedades DM5.8 y las del grupo de madurez VIII (A8000, A8010 y A8413). Campaña 2006/07 En Cerrillos la tasa máxima fue de 0,05 y correspondió a las variedades A4910 y A6200, mientras que las tasas más bajas fueron de 0,01 y 0,02 y correspondieron a la mayoria de las variedades de ciclo largo (A7110, A7321, A8000, A8413). En Embarcación, la mayor tasa registrada fue de 0,05 para las variedades A4910, DM5.8, A6200, A7110 y A8413 y la menor tasa registrada fue de 0,03 correspondiente a la variedad A7708. En Las Lajitas no se encontraron diferencias significativas entre las tasas epidémicas entre grupos de madurez, siendo la mayor tasa registrada de 0,05 (A4910) y la menor de 0,03 (A7110 y A7708 Discusión Todas las variedades de soja evaluadas en Cerrillos, Embarcación y Las Lajitas (Salta, Argentina) en las campañas 2005/06 y 2006/07 fueron infectadas por M. phaseolina, lo que concuerda con lo obtenido en otros sistemas productivos del exterior (Almeida et al., 2003; Bowen y Schapaugh, 1989; Smith y Carvil, 1997; Songa et al., 1997; Miklas et al., 1998; Pearson et al., 1984). En este trabajo se detectaron infecciones tempranas de las raíces, incluso antes de los 30 días de la siembra señalados por Almeida et al. (2003) y Bruton et al. (1987); incrementándose a partir de enero las infecciones con tasas de incremento influenciadas por las temperaturas y las precipitaciones (Pérez Brandan, 2009). Al producirse infecciones prácticamente desde la emergencia del cultivo hasta la cosecha, el ABCPE permitió detectar diferencias significativas entre las variedades con mayor precisión que los valores de incidencia final (Yf), que efectúan una valoración puntual. El uso del ABCPE es apropiado como descriptor de epidemias de larga duración, especialmente cuando las curvas de progreso son irregulares (Campbell y Madden, 1990), como se registró en la campaña 2006/07. Mientras en ambas campañas los valores máximos de incidencia final son similares en los tres sitios, en la primera estos valores se corresponden con los mayores valores de ABCPE, pero no ocurre lo mismo en la campaña 2006/07 en Embarcación y Las Lajitas; lo que indirectamente esta señalando la ocurrencia de tasas elevadas de infección en algún período del cultivo. En general fueron las variedades de ciclo más largo (GM VII y GM VIII) las de mejor comportamiento frente a la podredumbre carbonosa (menores ABCPE y r), particularmente la variedad A8010, una de las más sembradas en la región productora de Salta. Resultados similares obtuvieron distintos autores cuando compararon variedades de distintos ciclos (Pearson et al., 1984; Smith y Carvil, 1997), atribuyéndolo a la prevalencia de temperaturas medias y alta humedad edáfica durante las etapas reproductivas de las variedades de ciclos más largos; 4 mientras que las variedades de ciclos más cortos debieron soportar elevadas temperaturas y bajas precipitaciones en dichas etapas. Como lo señalan Smith y Carvil (1997), los factores de resistencia no protegerían contra las infecciones por M. phaseolina sino que restringen la tasa de incremento del hongo dentro de los tejidos vegetales bajo la influencia de variables ambientales, por lo que es altamente factible que la resistencia a esta enfermedad sea de tipo horizontal Vander Plank (1968). Es interesante señalar a este respecto que Short et al. (1978), estudiando la colonización de los tejidos de plantas de soja, comprobaron que la población de esclerocios en las raíces y tallos en un cultivar susceptible es entre dos y tres veces superior a lo registrado en un cultivar menos susceptible; por lo que ello podría ser indicativo del grado de compatibilidad entre el hospedante y el patógeno. 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