Evaluación de líneas S3 de maíz para resistencia al

Evaluación de líneas S3 de maíz para resistencia al achaparramiento causado
por Spiroplasma kunkelli en el estado de Veracruz, México
Evaluation of S3 lines of maize for resistance to stunt caused by Spiroplasma
Kunkelli in the state of Veracruz, México
Alfonso López Benítez1, Arnoldo Oyervides García1, Heriberto Soqui Ortiz1,
Mariano Mendoza Elos2 y Emilio Padrón Corral3
Resumen
Se evaluó la respuesta de 90 líneas S 3 de maíz tropical a la inoculación
artificial del agente causal del achaparramiento del maíz. Todas las líneas
resultaron susceptibles indicando la ausencia genes mayores para resistencia. Sin
embargo, los diferentes niveles de enfermedad mostrados por las líneas en las
primeras y segundas evaluaciones variaron entre genotipos, dando origen a
diferentes tasas de incremento de la enfermedad, lo cual es un indicativo de la
resistencia horizontal de un genotipo. De acuerdo a la tasa de incremento de la
enfermedad estimada, solo cuatro de las líneas evaluadas, líneas 106, 127, 133,
144 y 153 resultaron con niveles de resistencia horizontal importantes.
Palabras Clave: Spiroplasma Kunkelii, Achaparramiento del maíz.
Abstract
The response of 90 S3 lines of tropical maize to artificial inoculation of agent
causing maize stunt was evaluated. All the lines were susceptible, so it was
assumed that they lack of major genes for resistance to the disease. The different
sickness levels shown by the lines in the first and second evaluation varied among
genotypes, originating different rates in the disease growth, which is a way of
estimating the horizontal resistance of a genotype. Only four of the evaluated lines
came up with important horizontal resistance levels.
Key words: Zea mays L., Spiroplasma Kunkelli, Stunt, disease.
Introducción
El achaparramiento del maíz causado por Spiroplasma Kunkelii (Davis et-al
1972) es una de las enfermedades más destructivas del cultivo del maíz en el
trópico húmedo del continente americano, particularmente cuando las condiciones
climáticas favorecen el desarrollo del vector Dalbulus maydis como son escasez
de lluvias, altas temperaturas y baja humedad relativa (Urbina 1997). Granados et
al., (1968), trabajando con dos cepas
diferentes del achaparramiento,
demostraron que los agentes causales eran procariotes, sin paredes celulares y
susceptibles a tratamientos con tetraciclina. Esta enfermedad es de creciente
1
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro
CIGA, ITA No.33, Celaya Guanajuato
3
Universidad Autónoma de Coahuila
2
226
preocupación para los productores del maíz del trópico. Se presenta en forma
endémica, llegando a alcanzar en los casos más severos de 70 a 100 % de
pérdidas en las siembras afectadas. En México, se presenta en los estados de
Sonora, Sinaloa y mesa central, alcanzando gran importancia en los estados de la
vertiente del golfo y Península de Yucatán (Henríquez y Jeffers 1997). En el
Salvador, República Dominicana y Nicaragua, se ha vuelto importante
económicamente en las áreas maiceras desde los años 90´s. La utilización de
cultivares resistentes en la producción agrícola, es la mejor y más eficiente
alternativa de control de plagas y enfermedades, complementada ésta con otros
métodos de control (Pataky y Patrick 1995). La selección basada en progenies
endocreadas S1 y S2, es teóricamente efectiva para efectuar cambios en la
frecuencia de genes con efectos aditivos, (Hallauer y Miranda, 1981). La selección
recurrente de líneas S1 es efectiva para eliminar alelos recesivos deletéreos que
limitan el progreso en la selección, (Córdova et al., 1986).
El progreso alcanzado en el mejoramiento para la resistencia al
achaparramiento utilizando el método de selección recurrente con líneas S1- S2, ha
sido evidente para eliminar o reducir la frecuencia de genes recesivos deletéreos
presentes en las poblaciones sometidas a mejoramiento, incrementar la frecuencia
de alelos favorables involucrados en la resistencia al achaparramiento, desarrollar
cultivares con resistencia y buen potencial de rendimiento (Urbina, 1997).
Castañón et al., (2000), evaluaron líneas F1 de maíz y sus progenitores para
estudiar su respuesta al achaparramiento y encontraron que los efectos aditivos
(ACG), fueron más importantes que los no-aditivos (ACE), y también observaron
que los mejores cruzamientos para rendimiento de grano, fueron aquellas donde
participaron una línea resistente por una susceptible. Las cruzas de menor
rendimiento de grano, fueron entre progenitores resistentes por resistentes o bien
susceptible por susceptible. De acuerdo con la respuesta de achaparramiento de
cada cruza, la información obtenida en estos experimentos no coincide totalmente
con Grogan y Rosenkranz (1968) en cuanto a que la resistencia al
achaparramiento es un carácter dominante, pero si, en que hay mayor heterosis
al cruzar líneas tolerante x susceptibles.
La resistencia al achaparramiento esta gobernada por un par de genes
mayores (Mendoza et al 2002). La resistencia horizontal poligénica reduce la tasa
aparente de infección (r) disminuyendo el avance de una enfermedad una vez que
ésta se ha iniciado, por lo que es posible evaluar la resistencia horizontal por su
efecto en la tasa de incremento de una enfermedad (Van der Plank 1986). La
selección de materiales con resistencia horizontal midiendo r en el hospedante,
ha sido utilizada en varios cultivos (IRAT 1977), donde los materiales con los
menores valores r fueron los de mayor resistencia horizontal. El objetivo de éste
trabajo fue evaluar en términos de Resistencia Horizontal, la respuesta de 90
líneas S3 de maíz a la inoculación artificial del complejo patogénico causante del
achaparramiento del maíz mediante la determinación de tasas aparentes de
infección r.
Metodología experimental
227
Se utilizaron 90 líneas S3 de maíz del Instituto Mexicano del Maíz derivadas
de una población de amplia base genética formada a partir de plantas con
síntomas de la enfermedad en Úrsulo Galván, Veracruz. La siembra se realizó en
el invierno del 2002, bajo un diseño experimental de bloques completos al azar
con dos repeticiones. Cada parcela experimental fue de dos surcos de 4 m. de
longitud y 0.90 m de ancho con 18 plantas cada uno. La inoculación del patógeno
se hizo15 días después de la emergencia de las plántulas depositando en cada
una de éstas de 4 a 6 chicharritas portadoras del patógeno. No se aplicaron
pesticidas para no afectar la población del vector. El cultivo desarrolló en
condiciones de temporal. La evaluación de la respuesta de las líneas a la
enfermedad se hizo en etapa de llenado de grano en plantas individuales
utilizando la escala 0 = No síntomas; 1 = Síntomas visibles en las hojas del ¼
superior de la planta, sin achaparramiento; 2 = Síntomas en las hojas de la 1/2
superior de la planta, con achaparramiento moderado; 3 = Síntomas en los 3/4
superiores de la planta con severo achaparramiento; y 4 = Síntomas en toda la
planta con muy severo Achaparramiento. La ausencia de síntomas se consideró
como resistencia vertical. Esta evaluación se hizo en dos fechas con una
separación de 12 días. Los valores asignados a cada planta de una línea, se
sumaron y luego se dividieron por el número de plantas evaluadas para obtener un
segundo valor con el que se estimó la incidencia de la enfermedad en porcentaje
en esa línea. Los porcentajes de la enfermedad en las dos fechas en cada línea,
se utilizaron para calcular la tasa aparente de incremento de la enfermedad (r) en
cada línea.
Resultados y discusión
En general, todas las líneas mostraron síntomas de la enfermedad con
valores superiores a 2 de acuerdo a la escala de evaluación utilizada. Sin
embargo, el análisis de varianza demostró diferencias estadísticas al 0.01 para
incidencia de la enfermedad, entre líneas y entre fechas, pero no para la
interacción entre éstas, lo que indicó ausencia de genes mayores para resistencia
y diferentes niveles de susceptibilidad entre las líneas. Esto sugiere la posibilidad
de seleccionar para mayores niveles de resistencia horizontal y que la respuesta a
la enfermedad fue esencialmente de orden genético ya que en cada una de las
dos fechas de registro de la enfermedad, las condiciones de cultivo fueron
similares para todas las líneas. Tingey (1985) menciona que algunos mecanismos
de defensa de las plantas residen en aspectos morfológicos de la epidermis, tales
como tricomas, sustancias ó alelopáticas que afectan el desarrollo y
comportamiento de las chicharritas y que la infestación artificial con Dalbulus
maidis y el patógeno Spiroplasma Kunkelii es una técnica eficiente para
seleccionar materiales resistentes al achaparramiento del maíz. La incidencia y
severidad de la enfermedad mostró la tendencia a incrementar en la segunda
evaluación. Ciertas líneas mostraron incrementos importantes. Excepto las líneas
103, 105, 120, 123, 126, 127, 133, 144, 160, 169 y 190, todas tuvieron porcentajes
de infección superiores al 55 % en la primera evaluación y en la segunda, las
líneas 103, 133, 144, y 153 tuvieron porcentajes de infección que variaron de 57 a
75 %. Las líneas con los porcentajes de enfermedad menores en la primera fecha,
228
no necesariamente tuvieron los porcentajes de enfermedad menores en la 2ª
fecha. Sin embargo sí se obtuvieron en algunas de éstas las tasas de infección
confiables más bajas. Los valores de las tasas de infección variaron de 0.01 a 0.42
con una media de 0.19 y un intervalo de confianza (0.01) de 0.026. Los 20 valores
de r más bajos (Cuadro 1) fueron menores de 0.1, pero éstos no necesariamente
representan los mayores niveles de resistencia horizontal y, de acuerdo a los
niveles de infección que les dieron origen, se agruparon en tres categorías, las
que se originaron de relativamente bajos niveles de enfermedad en la primera y
segunda evaluación (líneas 106, 127, 133, 144 y 153), las que tuvieron un
relativamente bajo nivel de enfermedad en la primera evaluación y un alto nivel de
enfermedad en la segunda evaluación (líneas 101, 115, 121 y141) y por último las
que vienen de niveles relativamente altos de enfermedad en la primera y segunda
evaluación (líneas 102, 107, 116, 117, 118, 130, 136, 137, 142, 174 y 189) y,
presentan bajos valores de r porque el incremento de la enfermedad de la primera
a la segunda evaluación fue mínimo. Solo las líneas de la primera categoría
presentaron tasas de infecciones bajas y confiables por lo que tienen el mayor
nivel de resistencia horizontal, pues aunque de acuerdo a la escala de evaluación
utilizada resultaron susceptibles, el avance de la enfermedad fue lento, lo que
provee de condiciones menos severas para el rendimiento de grano. Hidalgo
(1998) en trabajos realizados con líneas de maíz tropical y bajo infestación artificial
de Dalbulus maidis se tuvo rendimientos de grano relativamente altos con
incidencia de 92 %. En este informe de resultados solo se abordó el aspecto de
resistencia, los rendimientos de grano se incluirán en el informe final. En las líneas
de la segunda y tercera categorías, por ser líneas segregantes S 3 , es posible
obtener en las siguientes generaciones, materiales con un mejor nivel de
resistencia horizontal aunque con un nivel de endogamia mayor. Algunas de las
líneas de la tercera categoría, presentan bajas tasas de infección porque la
severidad de la enfermedad fue alta en la primera fecha y el incremento en la
segunda fecha fue mínimo por la ya muy limitada cantidad plantas susceptibles
sanas disponibles para nuevas infecciones.
Conclusión
Solo las líneas 106, 127, 133, 144 y 153 de la primera categoría presentaron un
nivel de resistencia horizontal importante y confiable debido al lento progreso de la
enfermedad.
Literatura citada
Castañon, G. D. Jeffers y H. Hidalgo. 2000. Aptitud combinatoria de líneas de maíz tropical con
diferente capacidad para tolerar el achaparramiento. Agronomía Mesoaméricana.
11(1):77-88.
Córdova, H. J. Lothrop y M. Gutierrez. 1986. Mejoramiento integral para la covertura y pudrición
de la mazorca en los complejos germoplásmicos de CIMMYT. XXXII Reunión Anual del
PCCMCA. San Salvador, El Salvador.
Davis, R., J. F., Worley, R. F. Whitcomb, T. Ishijima and R. L. Steere. 1972 Helical filaments
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229
Grogan, C.O. and Rosenkranz, E. 1968. Genetic of host reaction to corn stunt virus. Sci. 8:252254.
Hallauer, A. R., y J. B. Miranda. 1981. Cuantitative genetics in maize breeding. Iowa State
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Diagnóstico. Henríquez, Síntesis de resultados experimentales del PRM, 1993-1995.
CIMMYT-PRM. Guatemala. Vol. 5:283-290.
Hidalgo H., D. Jeffers, G. Castañon y F. Rodríguez 1998. Resistencia achaparramiento
achaparramiento del maíz mediante infestaciones de Dalbulus
maidis en maíz.
Agronomía Mesoamericana. 9(2):119-124.
IRAT (1977) Institut de Recherches Agronomique Tropicales et des Cultures Vivieras.
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Mendoza-Elos, Mariano., López-Benítez, Alfonso, Rodríguez-Herrera, Sergio Alfredo,
Oyervides-García, Arnoldo, De León Carlos. y Jeffers, D. P. 2002. Acción
génica de la resistencia al achaparramiento del maíz causado por
Spiroplasma, Fitoplasmas y Virus. Revista Mexicana de Fitopatología 20:13-17
Mendoza, E. M., F. Nieto Muñoz, Arnoldo Oyervides-García, Alfonso López Benítez y
Sergio Rodríguez. 2000. Análisis genético de la resistencia al achaparramiento
del maíz. XVIII Congreso Nacional de Fitogenética. Irapuato, Gto. México
Pataky, K. J.; Patrick, R. M. 1995. Successful use of resistance to control diseases of
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Tingey, W.M. 1985. Plant defensive mecanisms against leafhoppers. In Leafhoppers and
planthoppers by L.R. Nault and Rodríguez 1985. John Wiley and Sons. Inc.
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Urbina, A. R. 1997. Desarrollo de dos poblaciones tropicales de maíz con resistencia
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PRM 1993-1995, Vol. 5(1997), pp. 15-20.
Van der Plank, J. E. 1986. Disease Resistance in Plants. Academic Press, N. Y.
London, San Francisco.
Cuadro 1. Incidencia de Achaparramiento del maíz (%) en dos fechas en 90 líneas
S3 y tasa de incremento de la enfermedad en Úrsulo Galván, Cardel,
Veracruz.2002
Línea
No.
101
102
103
107
115
116
117
118
121
127
% de Enf.
1ª fecha
0.62
0.74
0.49
0.85
0.68
0.88
0.78
0.85
0.67
0.36
% de Enf.
2ª fecha
0.83
0.86
0.71
0.90
0.85
0.91
0.90
0.90
0.80
0.68
Tasa
Infec. r
0.09
0.06
0.06
0.03
0.09
0.03
0.07
0.04
0.06
0.11
Línea
No.
130
133
136
137
141
142
144
153
174
189
230
% de Enf.
1ª fecha
0.85
0.13
0.80
0.72
0.65
0.84
0.49
0.53
0.86
0.96
% de Enf.
2ª fecha
0.91
0.57
0.93
0.90
0.80
0.87
0.71
0.65
0.94
0.99
Tasa
Infec. r
0.06
0.08
0.10
0.10
0.10
0.02
0.08
0.01
0.07
0.01
Figuras 1 y 2. Plantas de maíz con síntomas de enanismo causado por Spiroplasma Kunkelii
1
3
Figuras 3 y 4. Dalbus maidis vector del Spiroplasma Kunkelii causante del achaparramiento del maíz
231
2
4