el color del plumaje en colombicultura all

El COLOR DEL PLUMAJE
EN COLOMBICULTURA I
(J.Rubio. Sevilla, 2004)
Uno de los principales retos que surge
a la hora de escribir sobre los colores
de las palomas es con la diversidad de
nombres y calificativos que se utiliza
en distintas regiones para describir
una misma característica (un prieto en
Sevilla es lo mismo que un magaño en
Murcia o un Pizarro en Almería); en
otros casos la misma palabra tiene
significados distintos y opuestos
según la región donde se trate, (bayo
en Sevilla equivale a rojo mientras que
en Jaén equivale a marrón), por lo que
hemos usado la terminología mas
comúnmente utilizada e intentado
describir e ilustrar cada una de las
propiedades.
Aunque se trata de describir de una
forma amena y coloquial la herencia
de los colores en las palomas, en
algún momento, puede que tenga que
volver a echarle un vistazo a la parte
de “Algo sobre Genética” en
www.colombicultura.com para poder
interpretar adecuadamente lo que se
expone.
El termino "tipo salvaje" o “wildtype”
se usa en genética para indicar un
ejemplar con respecto al cual
comparar el resto, esto es, el tipo de
paloma que comúnmente se ha
aceptado como patrón base, y que en
nuestro caso es la paloma “Zurita”. El
“wildtype” representa una paloma azul,
con dos barras negras en la cobertura
de las alas, barra oscura en el borde
de la cola, plumas extremas de la cola
con borde blanco, de tamaño normal,
pico negro, patas sin plumas, sin
cresta, ojos anaranjados, etc. En otros
términos, representa un pájaro
semejante a la paloma zurita “columba
livia”. Pues bien, cada vez que nos
refiramos a alguna propiedad genética
que esté visible en la wildtype o zurita,
la representaremos con el signo (+),
así para definir el pigmento de una
paloma wildtype o zurita lo
escribiremos como (+/+) ó (B+/B+)
La apariencia que presenta una
paloma en cuanto al colorido y la
forma de distribución del mismo, lo
que de forma coloquial los palomeros
llaman “color” (por ejemplo: azul
gotado, prieto aliblanco, gabino rojo,
etc.) es consecuencia de la
combinación de una serie de factores
(asociados a pares genéticos) que
nosotros de una forma simplificada
clasificaremos en tres: pigmento,
patrón y modificadores.
EL PIGMENTO
En las palomas existen tres tipos de
melanina que son las responsables
del pigmento de nuestras palomas,
estos son: “marrón”, “negro o azul” y
“rojo” en orden ascendente de de
dominancia, es decir, el azul es
dominante sobre el marrón y el rojo
sobre el azul y el marrón. No hay que
olvidar un cuarto pseudo-pigmento, o
mejor dicho, ausencia de pigmento, el
“blanco“.
De forma simplificada y general,
podemos decir que cualquier
característica de la palom@ esta
asociada a dos celdas genéticas
donde se ubican sendo genes. Si un
palom@ tiene el mismo gen en ambas
celdas se considera "homocigótica"
para esa característica y en caso
contrario, es decir, que en una celda
tengamos un gen y en la otra
tengamos uno de sus alelos, decimos
que es heterocigótica.
Los genes que determinan el
pigmento de una paloma están
ubicados en el cromosoma del sexo, y
este a su vez es distinto en su longitud
para los machos y para las hembras
así mientras en los machos existen
dos celdas genéticas para el
pigmento, en las hembras sola tienen
un celda, la otra está atrofiada, (de
esto se dio cuenta un americano
llamado Thomas H. Morgan). Así
podemos deducir que en el caso de
las
hembras
son
siempre
homocigóticas para el pigmento,
puesto que solo tienen un gen que lo
determina.
En función del tipo de melanina que
presente el pigmento podemos
clasificada
según
orden
de
dominancia descendente en: (BA) rojo
ceniza, (B+) negro ó azul y (b) marrón.
Como hemos dicho, las hembras
tienen un solo gen que determina su
pigmento, (la representación genética
de una hembra sería del tipo (b/.) para
el marrón, (B+/.) para el azul y (BA/.)
para el rojo ceniza). Los machos, por
el contrario, tienen dos genes que
determinan el pigmento, así por
ejemplo se usa (B+/B+) para el azul
homocigótico; (B+/b) para el azul
llevando marrón; (b/b) para el marrón
homocigótico, (BA/b) para el rojo
llevando etc.
Vamos a describir los pigmentos,
intentando hacer una descripción de
forma que podemos identificar el color
en nuestras palomas, pero no
podemos olvidar que en muchos
casos, dichos pigmentos no son
visibles, están ocultos por otros genes
o “modificadores” y para conocer el
pigmento utilizaremos los métodos
descritos más adelante; en otros
casos, el resultado visible puede
parecernos un pigmento, pero en el
fondo sea otro (lo que habitualmente
conocemos como “rojo” puede no ser
un rojo ceniza, sino un azul con el gen
índigo homocigótico, o un azul con el
gen rojo recesivo). Para averiguar el
verdadero pigmento de una paloma
nos apoyaremos siempre en el
fenotipo que presenta y en la
ascendencia y la descendencia del
palom@ en cuestión.
 (B+) Azul, (Blue; black).
Representado por (+) ó (B+), el
pigmento azul es un carácter el cual
se manifiesta como un color gris que
se puede dar en varias intensidades (o
patrones como veremos más
adelante) presentando las palomas
aspectos distintos.
Wildtype Azul
(B+/B+)(C+/C+)
Siendo recesivo sobre el rojo ceniza y
dominante respecto al marrón, el
pigmento o melanina azul lleva
aparejado una serie características
como son:
- Borde de las alas oscuros
- Barra oscura en el borde final de la
cola
- Plumas extremas de la cola con
borde blanco
- Pico negro
- Ojos anaranjados
Marrón con patrón barrado
(b/b)(C+/C+)
propiamente dichos, gabinos rojos,
etc. El pigmento o melanina roja lleva
aparejado una serie características, la
más evidentes y claras son:
- Cola Ceniza sin barrar
- Ojos anaranjados
- Bordes de las alas de tonalidad
clara
Su nomenclatura BA viene de Brown
(en mayúscula) es decir marrón
dominante, con el superíndice A (en
mayúscula) indicando un alelo “Ask” ó
“ceniza”. El hecho de que al rojo se le
asigne la misma letra aunque en
mayúscula que al marrón, es
precisamente por ambos genes “b” y
“B” son genes alélicos ubicados en la
misma posición o celda genética del
cromosoma del sexo.
LOS PATRONES
Azul con patrón checker oscuro ó prieto
(B+/B+)(Cd/Cd)
En otros términos, el pigmento azul
representa una paloma semejante a la
paloma zurita “columba livia”; entre los
que se incluyen los típicos “azules
claros”, “prietos, pizarros ó magaños”,
“ahumados ó fumados”, ”negros” etc.
 (b) Marrón (brown)
El marrón es un carácter que causa
una transformación en las áreas
negras en una paloma de "wildtype"
para convertirse en “castaño ó pardo”;
puede darse en varias intensidades
llegando a ser en algunos casos, muy
parecido al rojo. El pigmento o
melanina marrón lleva aparejado una
serie características como son:
- barra oscura en el borde final de la
cola
- ojo rosáceo de falsa perla distinto
del naranja del tipo salvaje
- las plumas marrones tienden a
blanquear
con
la
exposición
continuada al sol, habitualmente hacia
el exterior de la pluma, a la inversa
que el wildtype que se oscurece en el
borde.
Marrón con patrón prieto
(b/b)(C+/C+)
La nomenclatura (b) viene del inglés
“brown” que significa “marrón o
castaño”, escribiéndose en minúscula
para indicar que es recesivo respecto
al azul y al rojo, y por lo tanto, para
que sea visible tiene que ser
homocigótico, es decir, estar por
duplicado en sendos genes del par
genético (se tiene que haber heredado
de ambos progenitores).
En este apartado se incluyen los
típicos “castaños ó marrones”,
“pulevas”, “melados” etc.
 (BA) Rojo ceniza (Brown ASk)
Existen
diversos
genes
que
interactuando con los tres pigmentos
básicos dan como resultado palomas
de apariencia “roja”. A nivel de
pigmentación de la pluma solo
consideramos el rojo ceniza, siendo el
resto de genes “rojos” modificadores
independientes del pigmento y que
merecen un estudio aparte.
El rojo ceniza es un carácter que
causa una transformación en las áreas
negras de la paloma "wildtype" para
convertirse en un color marrón-rojizo.
Puede darse en varias intensidades (o
patrones como veremos más
adelante). En este apartado se
incluyen los, rojos barrados, rojos
Los patrones son un conjunto de
formas o agrupaciones en las que
puede presentarse el pigmento en una
paloma. Habitualmente se define por
la letra “C” del inglés “checker”
Todas las palomas están equipadas
con dos genes que definen en patrón;
así en función de la intensidad con la
que se presente o agrupe el pigmento
podemos formar una serie.
Su nomenclatura y los posibles alelos,
clasificada por el orden de dominancia
ascendente son:
- (c) barless; con tonalidad clara y
sin barras oscuras en la cobertura de
las alas
- (C+) barrado; con tonalidad clara y
barras oscuras en la cobertura de las
alas (wildtype)
- (Cl) checker claro o gotado;
tonalidad clara con pequeñas motas
en forma de gotas sobre la cobertura
de las alas. (checker ligh)
- (C) checker o moteado; tonalidad
clara con pequeñas motas en forma
de gotas sobre la cobertura de las alas
(checker), con cierto equilibrio entre
zonas claras y el moteado oscuro.
- (Cd) checker oscuro o prieto;
predomina el moteado oscuro sobre el
claro. (checker dark)
- (Ct) terciopelo; es un patrón
oscuro homogéneo sin zonas claras
(T-pattern)
LOS MODIFICADORES
- (C?) indica un patrón desconocido
para el ejemplar en cuestión, pero que
ha de ser igual ó inferior según la tabla
de dominancia al de su gen
emparejado (terciopelo” es dominante
sobre “checker” y este a su vez
dominante sobre “gotado”, y así
sucesivamente).
El patrón es una característica
autosomal, por lo tanto está
controlado por 2 genes, uno de cada
progenitor y por lo tanto, NO es
sexable.
Una paloma que muestre el patrón
(CT/C?) puede llevar cualquiera de
los cinco alelos en el gen no visible
Azul Checker
(B+/B+)(C/C?)
(CT/CT) (CT/CD) (CT/CL) (CT/C+)
(CT/c). Solo se muestra visible el más
dominante, en nuestro caso el CT. Una
paloma con patrón prieto puede ser a
su vez para el gen no visible ser
prieto, gotado, barrado o sin barra. De
la misma forma una barrada puede
llevar barra o ser barless en el otro
cromosoma, pero no puede llevar el
gen Terciopelo ni el checker, pues de
lo contrario, presentaría visible el
patrón terciopelo o checker, por ser
dominantes sobre el barrado. Una
barless o sin-barra ha ser barless en
ambas cromosomas porque el gen
barless es recesivo a todos los demás
genes del patrón.
Ejemplo:
- (Ct/Cd) se muestra visible como Ct
- (Cd/C+)se muestra visible como Cd
- (C+/c) se muestra visible como C+
Los modificadores son pares
genéticos que pueden cambiar la
apariencia de una paloma afectando al
pigmento y al patrón e incluso a otros
modificadores, como puede ser el
caso de gabinos, aliblancos, figuras,
rojos, platas, negros, etc. De entre la
multitud de modificadores conocidos
vamos a hacer una exposición
exclusivamente de algunos de los
más frecuentes en nuestras
palomas deportivas “de pica y de
raza buchona”, sin olvidar que pueden
mostrarse yuxtapuestos con otros y el
resultado final del color de una paloma
sea la suma de (pigmento+patrón+X
modificadores)
Marrón Barrado
(b/b)(C+/C+)
Marrón gabino homocigótico
(b/b)(G/G)
Marrón con Patrón-T o terciopelo
(b/b)(Ct/C+)
Los modificadores de por si, existen
Autosomales (no están situados en el
cromosoma del sexo; cuando se opera
con ellos la hembra presenta 2
genes), y ligados al Sexo (situados
en el cromosoma del sexo; cuando se
opera con ellos la hembra presenta un
solo gen, el otro se considera neutro o
nulo y se representa por un punto “.”).
MODIFICADORES
AUTOSOMALES
Rojo ceniza checker o prieto
(Ba/?)(C/C?)
Azul Barrado
(B+/B+)(C+/C+)
Rojo ceniza Patrón-T o Terciopelo
(Ba/?)(Ct/C?)
 (S) Extendido (Spread)
Este gen autosomal contribuye a
cambiar la apariencia externa de una
paloma transformando los patrones
barrados y checker, coloreando todas
las plumas con tonos homogéneos e
intensos. Las palomas con pigmento
azul se transforman en negro; las
marrones en color chocolate oscuro, y
las rojas en ceniza homogéneo.
El factor Spread es opaco al patrón;
por ejemplo, una paloma azul al tener
el gen “spread o extendido” oculta el
patrón y se muestra como negro
sólido. Aunque oculta el patrón, se
hereda de forma independiente de él,
por lo que para saber el patrón que
porta hay que averiguarlo a base de
cruces y observación de la
descendencia. No se debe confundir
el gen Spread (S) con rojo recesivo (e)
pues son totalmente distintos e
independientes.
Su nomenclatura y los posibles alelos
son:
- (+) wildtype o no extendido
- (S) spread o extendido
 (G) gabino (grizzle)
Grizzle es un gen dominante parcial
que decolora la pluma desde el cañón
hacia fuera. Esta mutación es
independiente y se puede dar con
cualquier color y patrón (incluso con
otros modificadores). Su nomenclatura
y los posibles alelos son:
- (G) grizzle o gabino
- (GW) gabino blanco
- (+) wildtype o No gabino
Azul barrado Ahumado
(B+/B+)(C+/C+)(sy/sy)
Ahumado azul checker
(B+/B+)(Cd/Cd)(sy/sy)
Gabino Azul barrado
(B+/B+)(G/+)
Extendido azul o negro
(B+/B+)(C?/C?)(S/S)
Extendido rojo
(Ba/B+)(C?/C?)(S/+)
Gabino Marrón Checker
(b+/b+)(G/+)
La combinación heterocigótica (G/+),
presenta mas pigmento que blanco, es
el gabino barrado. La combinación
(G/G) homocigótica, en una barrada
azul o marrón produce el típico blanco
con bordes de las alas oscuras (ala de
cigüeña)
 (sy) ahumado (smokey)
Extendido marrón
(b/b)(C?/C?)(S/+)
Cruzando un macho negro con una
hembra azul barrada, observamos la
descendencia para ver si salen
pichones con patrón barrado, checker,
etc. que comparándolos a su vez con
el patrón barrado de la madre y
teniendo en cuenta la tabla de
dominancia, podremos deducir cual es
el patrón que porta el macho negro.
Ahumado marrón barrado
(b/b)(C+/C+)(sy/sy)
Es un gen recesivo, autosomal, muy
común en palomas pica y de raza que
transforma el pigmento base a otro
más apagado. Los ahumados llevan
aparejadas
una
serie
de
características como son:
- Pico claro, llegando en algunos
casos al tono marfil.
- Supresión de los bordes blancos
de las plumas extremas de la cola.
Ahumado rojo barrado
(Ba/Ba)(C+/C+)(sy/sy)
Ahumado rojo checker ahumado
(Ba/Ba)(Cd/Cd)(sy/sy)
CONTINUARÁ
El COLOR DEL PLUMAJE
EN COLOMBICULTURA II
(J. Rubio. Sevilla, 2004)
En el artículo “El color de las palomas”
publicado en el número 3 de
Colombicultura
Andaluza
esbozábamos los primeras nociones
para comprender como se trasmite
genéticamente del color del plumaje;
aquí, como continuación de dicho
artículo tratamos “otros modificadores
no
sexables
ó
autosomales”
habituales en los palomos deportivos.
(Adicionalmente publicamos el artículo
“Algo
sobre
Genética
en
Colombicultura” que alumbrará
pormenorizadamente a los neófitos en
la materia).
Los modificadores son pares
genéticos que pueden cambiar la
apariencia de una paloma afectando al
pigmento, al patrón e incluso a otros
modificadores. De por si existen nosexables o autosomales (con dos
genes en machos y hembras) y
ligados al sexo o sexables (con dos
genes en los machos y un solo gen en
las hembras).
De entre la multitud de modificadores
conocidos haremos una segunda
exposición de los más frecuentes en
nuestras palomas deportivas “de pica
y de raza buchona”, sin olvidar que
pueden mostrarse yuxtapuestos con
otros y el resultado final del color de
una paloma será la suma de
(pigmento+patrón+x modificadores).
He de aclarar que en los ejemplares
mostrados, la codificación genética del
color no se obtiene exclusivamente de
la visualización de la fotografía, sino
que a veces es consecuencia del
conocimiento del propio animal y de la
ascendencia y descendencia del
mismo; “Lo que aparentemente parece
un determinado color de plumaje, en
realidad puede ser otro con uno o
varios modificadores yuxtapuestos”.
EL MODIFICADOR “BLANCO”
El “blanco” es un tema bastante
complejo por la simple razón que una
paloma blanca puede ser el resultado
de varias combinaciones genéticas.
No es propiamente un color, sino la
ausencia del pigmento de cualquiera
de los colores, presentando al final un
color blanco.
Existen genes que inhiben totalmente
la formación de melanina como es el
caso del “blanco recesivo” o del
“albino”. Existen otros que inhiben
parcialmente la formación de melanina
y que al ir combinándolos entre si
pueden dar animales cada vez con
menos pigmento hasta llegar al
blanco, tal es el caso de la
combinación del gabino homocigótico,
del gabino y del rojo ambos
homocigóticos, del gazzi, etc. Vamos
a estudiar algunos de ellos:
 (zwt) Blanco recesivo
(rec.white)
Existe el gen “zwt” blanco recesivo, el
cual inhibe la formación de melanina.
Cuando este gen se combina en forma
homocigótica (zwt/zwt) el animal
resultante es completamente blanco.
La mayor parte de los blancos
recesivos “zwt” tienen ojos oscuros u
"ojo de toro".
Blanco recesivo (zwt/zwt)
Para saber cual es el color de base
que porta, habría que emparejar el
ejemplar en cuestión con una azul
wildtype sin el gen zwt, y en función del
resultado obtenido, deduciremos que
color hay debajo de ese blanco
aparente.
Si un par de blancos recesivos son
emparejados, todos los pichones
serán blancos.
Si un blanco recesivo es emparejado
con una paloma que no lleve el gen
blanco recesivo, todos los pichones se
pigmentan y por tanto el blanco se
porta oculto.
Si dos ejemplares pigmentados
portadores del blanco recesivo son
emparejados,
la
descendencia
responderá a la relación mendeliana
clásica de 1:2:1 25% blancos; 50%
pigmentados llevando blanco; 25%
pigmentados sin llevar blanco
 (z) Figura o pío (gazzi)
Detalle del ojo oscuro o de toro
El blanco recesivo funciona de forma
similar al “rojo recesivo” pero
aplicando el “blanco”; es opaco a
todos los demás colores, patrones y
modificadores, con una posible
excepción, como es la del propio color
rojo recesivo.
(Como regla nemotécnica hemos de
pensar en un animal pigmentado, al
cual le hemos dado una capa de
pintura blanca en su totalidad)
Es un gen recesivo simple no-sexable,
el cual inhibe la formación de
melanina a base de manchas
homogéneas semejantes a las que
presentan los caballos píos. Una
característica diferencial al margen del
plumaje, es que presenta los ojos
manchados parcial o totalmente.
(Como regla nemotécnica hemos de
pensar en un animal pigmentado al
cual le hemos dado una capa de
pintura blanca dejando huecos o
zonas sin pintar a modo de parches).
El gabino homocigótico (G/G) provoca
en la paloma una marca o
pigmentación similar a las cigüeñas
(cuerpo blanco con bordes de las alas
y cola oscuros).
Azul con patrón barrado y Gazzi
(B+b+)(C+/C+)(z/z)
 (ab) Albino (albino)
El albinismo es una mutación que
inhibe totalmente la formación de
melanina, por lo que puede darse
también sobre cualquier color y
patrón. La forma mas fácil de
distinguirlo es observando los ojos de
la paloma, que son de color rosa.
 (Ba/*)(G/*) Blancos de gabino
y rojo (white of grizzle and
red)
Hay formas de conseguir un blanco a
través de la inhibición de formación de
melanina de rojos y gabinos, que al
combinarlos dan animales blancos. El
rojo pigmenta la pluma desde la base
hacia el exterior y el gabino lo hace a
la inversa, por lo que al combinar
ambos, dan como resultado una
pluma blanca sin pigmentar.
Gabino homocigótico (G/G)
 Otros blancos
Son el resultado de uno o más genes
de razas específicas, que provocan
palomas figuras o de color pío (saddle,
whiteside , lahore, etc.) y que en los
palomos deportivos no suelen darse.
 (G/G) blanco de gabino
homocigótico (white of
grizzle)
 (f) Melado, florido o Puleva
(flowery)
El melado es un gen recesivo no
sexable opaco, el cual al igual que el
rojo recesivo enmascara tanto el
pigmento como el patrón que porta la
paloma, mostrando un plumaje
mezclado de plumas blancas y rojizas
oscuras, portando el pico claro. (Está
por comprobar que dicho gen sea un
alelo del rojo recesivo, circunstancia
bastante probable). La gama de
pigmento de este modificador va
desde el mayoritariamente blanco con
algunas manchas rojizas, hasta el
mayoritariamente rojizo con plumas
blancas, aunque a nivel genético, por
ahora, no entremos en tal distinción.
MÁS MODIFICADORES
 (e) Rojo recesivo (rec. red)
El color rojo recesivo es un gen
recesivo no sexable el cual enmascara
el pigmento del color básico y el
patrón, provocando una coloración
roja oscura uniforme.
Muchos rojos recesivos poseen una
suciedad que embota el color y la cola
es aún más marrón, esto es
particularmente cierto en el rojo
recesivo de palomas mensajeras.
Detalle de plumas roja y gabina
Un gabino-rojo homocigótico será casi
blanco, con tal vez unas cuantas
plumas rojas. Estos blancos se
pueden distinguir normalmente de
otras combinaciones genéticas porque
tendrán ojos anaranjados en vez de
los ojos “oscuros” o "de toro" de los
blancos recesivos y pintos.
amarillo recesivo es similar a marrón
de las gallinas.
Melado o florido blanco (f/f)
Melado o florido rojizo (f/f)
 (Di) ó(V) Sucio (dirty)
Rojo recesivo (e/e)
Según muchos aficionados el
modificador “índigo ó añil” mejora
bastante perceptiblemente el color, y
el factor S “extensión” hace lo mismo.
El amarillo recesivo es la combinación
del gen “rojo recesivo” con el gen “d”
diluido, que es también recesivo. El
Gen dominante no sexable que
provoca un oscurecimiento tanto el
pico como las patas y las plumas, que
tienden a un tono “sucio” nunca mejor
dicho. Esta mutación a veces se ve
acompañada por lagrimales blancos.
Sucio us Wildtype
(B+/B+)(C+/C+)(V/+)
Jaspeado azul barrado con brazalete
(+/+)(C+/C+)(So/*)
 (In) índigo u oxido
El índigo, añil u oxido es un gen no
sexable “parcialmente dominante”, por
lo que cualquier ejemplar que lo porte
lo mostrará. Presenta dos estados:
1.- En su forma heterocigótica
generan barrado color bronce ú oxido,
con la grupa mas oscura de lo normal
y el cuello bronceado.
Sucio us Wildtype
(B+/B+)(C+/C+)(V/+)
 (Ug) Fajado (undergrizzle)
Gen dominante no sexable que
provoca un aclarado desde la parte
más próxima al cañón hacia la mitad
de la pluma, que afecta principalmente
a las remeras primarias y a las
timoneras de cola, tendiendo dicha
zona a un tono blanquecino o nevado.
Indico Heterocigótico
(+/+)(C+/C+)(In/+)
Indico Heterocigótico
(+/+)(Cd/C+)(In/+)
a) En los "azules" cambia el color
dándole un tono "terrizo oscuro" y las
barras y el checker o moteado se
muestran de color "oxido". Lava
también el barrado de la cola, así en
lugar de ser negra, es más clara que
el resto de la cola.
En una base extendida-negra produce
una paloma con un color terrizo casi
blanco y bordes oscuros.
b) En combinación con el marrón el
resultado que se asemeja al rojo
ceniza, pero con vivos marcadores en
las alas y algunos "chismes" sobre la
cobertura de la cola.
c) El índigo con el color rojo ceniza
es virtualmente indistinguible del color
rojo ceniza, aunque cuando se
combina con el modificador extendido
a menudo dé a un efecto de “caoba”
vivo.
La combinación del índigo tanto
heterocigótico como homocigótico con
el extendido es el conocido como “añil
andaluz”
ALIBLANCOS Y TREPADOS
(whitewing)
Fajado azul ahumado plumeta
(+/+)(C+/C+)(sy/sy)(L/+)(Ug/*)
 (So) Jaspeado (sooty)
Gen dominante no sexable que
provoca un oscurecimiento de la zona
central de las plumas cobertoras
dando la apariencia de escamas.
Índigo prieto
(+/+)(Cd/C+)(In/+)
2.- En su estado homocigótico: se
puede confundir con un ceniza rojo,
aunque presenta grupa y cuello más
oscuros
El aliblanco es un plumaje que se da
habitualmente en los palomos “pica”,
consistente en mostrar una o varias
plumas blancas en las remeras
primarias de una o ambas alas.
Partiendo de la base de que podemos
tener pichones aliblancos acoplando
un macho y una hembra donde
ninguno de los dos muestra el
aliblanco, deducimos que el “aliblanco”
es un gen recesivo. (l/l).
De la misma forma, acoplando un
macho y una hembra, ambos
aliblancos visibles, podemos obtener
una descendencia NO aliblanca, por
Aliblanco recesivo azul barrado
(+/+)(C+/C+)(l/l)
Aliblanco dominante, azul, checker y
fajado
(+/+)(Cd/?)(L/l)(Ug/+)
TABLA DE COLOR
EJEMPLOS
En la siguiente tabla expresamos la
codificación de algunos de los colores
más habituales en los palomos
deportivos, sin olvidar que los pares
genéticos sexables en las hembras
cuentan con un único gen.
 Ejemplo 1. Pigmentos
Macho B+/b = azul portando marrón
Hembra Ba/. = roja ceniza
1
2
3
4
B+ / b Ba / . = (B+/Ba) (B+/.)(b/Ba)(b/.)
Modif.3
Modif.2
Modif.1
Topónimo
Patron
TABLA DE COLOR PigmentoI+Patron+Modificadores. (JRubio)
Color
tanto, deducimos que el aliblanco es
un gen dominante. (L/?)
De la contradicción de los exponendos
anteriores queda probado que existen
dos alelos o tipos, uno, el aliblanco
dominante (L) y otro, el aliblanco
recesivo (l).
Ambos genes (L) y (l) son alélicos,
pudiendo llegar a presentarse en una
forma mixta (L/l) “aliblanco dominante
y recesivo”, aunque lo que
apreciaríamos sería igual que el
aliblanco recesivo (l/l); en otras
palabras, cuando el aliblanco recesivo
está presente en forma homocigótica
(l/l) adquiere el efecto del patrón
dominante, sin tener efecto alguno la
dominancia.
COLORES CON PIGMENTOS Y PATRONES BASE
Castaño
bb
C?
Azul
+?
+?
Azul Gotado
+ ? CL ?
Mosqueado o rodado
+?
C?
Prieto o pizarro
+ ? CD ?
Magaño
+ ? CT ?
Bucaro o bayo
+?
BA *
Rojo
C?
BA *
COLORES CON MODIFICADORES AUTOSOMALES
Marrón
bb
S*
Negro
+?
S*
Negro Azabache Brillo
+?
S*
G*
Plateado o ceniza
S*
BA *
Gabino barrado
**
G?
Gabito Tigre
**
GT ?
Gabino Homocigotico o
**
GG
Cigüeña
Ahumado
+?
+ ? sy sy
Acerado
+?
C ? sy sy
Moracho
+ ? CT ? sy sy
Blanco
**
zwt zwt
Figura o Pinto
**
zz
Albino
**
ab ab
Rojo recesivo
**
ee
Melado, Florido o
**
ff
puleva
Sucio
**
V*
Fajado
**
Ug *
Jaspeado
**
So *
Indigo u Oxido
**
In *
Aliblanco (recesivo)
**
ll
Aliblanco (dominante)
**
L*
COLORES CON MODIFICADORES SEXABLES
Borrado o reducido
**
rr
Decolorado o lavado
Stf ?
Salpicado
St *
Canela
bb
dd
Plata
+?
dd
Negro Ala de Mosca
+?
+?
dd
Rosado
C?
dd
BA *
OTROS MODIFICADORES
Inverso u opal
dominante
Inverso
recesivo
Cabeza negra
Mosaico y Otros
S*
Od *
oo
pc pc
Nomenclatura
gen del wildtype (azul barrado)
cualquier gen
gen recesivo respeto a su par
+
*
?
Serie marrón
Serie Azul
Serie roja
Cualquier Serie
sy sy
Si
apareamos
un
macho
heterocigótico azul llevando también
marrón, este portaría en un gen el azul
“B+” y en el otro el gen marrón “b”, de
aquí (B+/b); como hembra tomamos
una paloma roja, por lo que su
cromosoma del sexo portaría el gen
“Ba” y el neutro o inexistente “.” ; (Ba/.)
En este ejemplo se han considerado
todas las posibilidades de mezcla de
los pares genéticos y obtenemos que
todos los machos serán rojos, unos
portadores del pigmento azul como
factor recesivo (1) y otros portadores
del pigmento marrón también recesivo
(3) y todas las hembras serán azules
(2) o marrones (4). De la combinación
anterior hacemos básicamente dos
interpretaciones: Aquellos que en su
par genético lleven “.” son hembras. El
color dominante es el que se muestra
fenotípicamente y se expresa en
Mayúsculas, mientras que el recesivo
u oculto se expresa en minúscula.
 Ejemplo 2. Patrones
Macho Ct/C+ = azul terciopelo (magaño)
Hembra Cl/C+ = azul gotada
1
2
3
4
Ct / C+ Cl / C+ = (Ct/Cl) (Ct/C+) (C+/Cl) (C+/C+)
Para el siguiente ejemplo elegimos
una pareja de palomas con pigmento
azul homocigótico, (de la misma forma
se puede hacer para cualquier otro
pigmento); el macho “magaño” con
patrón terciopelo-barrado (Ct/C+) y la
hembra “azul gotada” con patrón
gotado-barrado (Cl/C+).
Del acople en cuanto a patrones se
refiere obtenemos: 1 será terciopelo
llevando gotado, 2 será patrón-T
llevando barrado, 3 será gotado
llevando barrado y 4 será barrado
homocigótico. Es importante recordar
que fenotípicamente el orden de
dominancia de los patrones va en
orden descendiente desde los más
oscuros a los más claros, por eso, en
patrón-T ó terciopelo es dominante
sobre el gotado y este a su vez sobre
el barrado.
De aquí se deduce claramente que de
una pareja aparentemente no
aliblancos
podamos
obtener
descendencia
aliblanca
fenotípicamente.
 Ejemplo 3. Ahumado
(recesivo)
 Ejemplo 6. Aliblanco
(dominante y recesivo)
macho hembra
1
2
3
4
sy / + sy / sy = (sy/sy) (sy/sy) (+/sy) (+/sy)
Formamos una pareja con el
modificador Ahumado; para ello
tomamos un macho azul portando
ahumado heterocigótico, (aunque
fenotípicamente no muestra el
ahumado por ser recesivo) y una
hembra ahumada homocigótica. Aquí,
1 y 2 son ahumados homocigóticos y
así lo mostrarán en su fenotipo,
mientras que 3 y 4 son ahumados
heterocigóticos y aunque porten dicho
gen no lo mostrarán en su fenotipo.
 Ejemplo 4. Gabino
(dominante)
macho hembra
1
G/ +
+ / + = (G/+)
2
(G/+)
macho hembra
1
L/ +
l / + = (L/l)
2
(L/+)
3
(+/l)
4
(+/+)
Si formamos una pareja, con un
macho de cualquier pigmento,
aliblanco dominante heterocigótico,
por tanto visible su aliblanco, y una
hembra
aliblanca
recesiva
heterocigótica,
(no
visible
su
aliblanco), la descendencia será:
(1) Aliblanco dominante y recesivo, y
por tanto, visible.
(2) Aliblanco Dominante
(3) Aliblanco recesito heterocigótico
(no visible)
(4) No aliblanco.
 Ejemplo 7. Descripción y
3
(+/+)
4
(+/+)
nomenclatura
Si formamos una pareja, con un
macho gabino heterocigótico que
fenotípicamente muestra el gabino por
ser este un gen dominante y una
hembra no gabina. La descendencia
será: gabino heterocigótico de una
parte (1 y 2) y no gabinos por otra (3 y
4).
 Ejemplo 5. Aliblanco
(recesivo)
macho hembra
1
2
3
4
l/ +
l / + = (l/l) (l/+) (+/l) (+/+)
Si formamos una pareja, con un
macho azul barrado y una hembra
prieta, ambos fenotípicamente no
muestran el aliblanco, aunque si lo
portan. La descendencia será:
(1) Aliblanco recesivo homocigótico, y
por tanto, visible.
(2) y (3) aliblanco recesivo
heterocigótico, no visible.
(4) No aliblancos
Veamos como se establecería la
nomenclatura del color de algunos
ejemplares
(indudablemente
su
cadena genética de color se ha
obtenido cruzando el ejemplar en
cuestión con hembras de distinto
pigmento-patrón-modificadores
y
observando la descendencia, incluso
cruzando hasta con varios niveles de
reencaste).
1.- La descripción del palomo “gabino
negro” de la foto sería: “azul
homocigótico, con patrón barradochecker oscuro, extendido, gabino,
ahumado y aliblanco dominante
plumeta”, utilizando la notación del pie
de foto.
Gabino Negro
(B+/B+ )(C+/Cd)(S/+)(G/+)(sy/+)(L/+)
2.- La descripción del palomo “figura”
de la foto sería: “azul homocigótico,
con patrón terciopelo-barrado, figura,
aliblanco dominante-recesivo, sucio e
índigo,” utilizando la notación del pié
de foto
El COLOR DEL PLUMAJE
EN COLOMBICULTURA III
En los artículos publicados en los
números 3 y 4 de Colombicultura
Andaluza esbozábamos las nociones
para comprender como se trasmite
genéticamente del color del plumaje,
para ello, explicábamos como los
modificadores son pares genéticos que
pueden cambiar la apariencia de una
paloma afectando al pigmento, al
patrón,
e
incluso,
a
otros
modificadores.
Los modificadores los podemos
dividir en dos grupos: sexables y nosexables o autosomales; en los
primeros, la hembra tiene dos genes
mientras que en los segundos solo
dispone de un gen asociado al
modificador en cuestión.
En los modificadores existe a su vez
un orden de dominancia o prevalencia
permitiendo que unos modificadores
puedan ocultar a otros total o
parcialmente, de ahí que a veces se
escuche la expresión "el color rojo
recesivo es opaco”; esto significa
simplemente que color rojo recesivo
cubre u oculta todos los pigmentos,
patrones y modificadores.
Existen diversidad de modificadores
que
aunque
identificables
fenotípicamente,
no
están
identificados
genéticamente
ni
agrupados
con
los
alelos
correspondientes.
Aquí,
como
continuación
de
los
artículos
anteriores tratamos los “modificadores
sexables” más habituales en los
palomos deportivos, así como, otros
“no sexables” de cierto interés, bien
por su singularidad o bien porque han
sido descubiertos recientemente.
Hemos de aclarar que en los
ejemplares mostrados, la codificación
genética del color no se obtiene
exclusivamente de la visualización de
la fotografía, sino que a veces es
consecuencia del conocimiento del
propio animal y de la ascendencia y
descendencia del mismo; “Lo que
aparentemente parece un determinado
color de plumaje, en realidad puede
ser otro con uno o varios
modificadores yuxtapuestos”.
MODIFICADORES SEXABLES
Un emparejamiento sexable es el
acople de una pareja de palomas cuyas
características
de
color
están
“asociada al sexo”; para que esto
ocurra el gen de la hembra ha de ser
dominante respecto al gen del macho
para esa característica en cuestión. Los
modificadores “diluido”, “reducido”,
“salpicado”
y
“decolorado”,
combinados con los tres pigmentos
azul, marrón y rojo-ceniza
son
sexables.
Cuando se realiza un emparejamiento
sexable todos los pichones que tienen
el color o característica asociada a la
madre serán machos y todos los
pichones que tengan el color o
característica del padre serán hembras,
en otros términos, en un apareamiento
sexable los pichones son del color y
sexo opuesto al de los padres
(descendencia cruzada).
La razón deviene de que el macho
tiene dos cromosomas sexuales
activos y la hembra sólo uno, mientras
que el otro es nulo; al combinarlos
entre si, ocurre que el gen que se
combina con el “nulo” resulta ser
hembra.
Los ejemplos de apareamientos
asociados-sexuales
llamémosle
“cruzados” (en que los jóvenes tienen
los colores opuestos de sus padres)
entre otros incluyen a:
Macho marrón y hembra azul o
roja = hijos azules o rojos; hijas
marrones.
Macho azul y hembra roja =
hijos rojos; hijas azules.
Macho diluido y hembra no
diluida o intensa = hijos no diluidos;
hijas diluidas.
Macho reducido y hembra no
reducida = hijos no reducidos; hijas
reducidas.
Macho normal y hembra lavada
= hijos lavados, hijas normales.
[d+] Intenso, [dP] Pálido, [d]
diluido y [dex] super diluido
El factor de dilución es un gen sexable
recesivo que aclara progresivamente el
tono del pigmento sin alterar el patrón.
Existen 4 alelos conocidos: intenso,
pálido, diluido y super diluido en
orden decreciente de tonalidad. Son
alélicos, es decir, ocupan el mismo
lugar geométrico en el cromosoma Z
del sexo, por lo que se da uno u otro,
no se pueden presentar conjuntamente
De Izda. a Dcha.: normal ó intenso,
diluido, súper-diluido
–
(D+) “Intenso”
Es el tono normal presentado por la
wildtype.
–
(dP) “pálido”
El efecto del gen pálido es aligerar el
color total de la paloma, con un efecto
algo más ligero que el color intenso
pero sin llegar a la claridad del
diluido.
Aligera los colores azul y marrón
anaranjando los rojos
–
(d) “diluido”
Aligera el color total de la paloma más
que el pálido sin llegar al super
diluido.
Al nacer no presenta pelusa.
Tiene distintas denominaciones según
al pigmento al que se le aplique:
.- Plata = azul diluido
.- Caqui o castaño = marrón diluido.
Presenta la cola barrada y es
susceptible a la decoloración por el
efecto continuado de la luz solar.
.- Crema o amarillo = rojo diluido,
(presenta la cola sin barra)
Azul terciopelo prieto diluido
(B+B/+)(Ct/C+)(d/d)
Azul barrado extendido diluido
(B+/B+)(C+/C+)(S/+)(d/d)
Azul barrado reducido
(B+/B+) (C+/C+) (r/r)
Salpicado
(B+/B+)(C+/C+)(S/+)(G/+) (St/+)
–
(StF) Qualmond, Lavado ó
Decolorado
Es similar al Almond con el pigmento
y las manchas más descoloradas y
pequeñas pero cambiantes con la edad.
Rojo checker diluido
(Ba/+)(C/C)(d/d)
Magaño ó Azul Terciopelo reducido
(B+/B+) (Ct/C+) (r/r)
En los rojos es el conocido rosado o
puleva
Rojo checker gabino diluido
(Ba/+)(C/C+)(G/+)(d/d)
[r] Reducido
Es un gen recesivo sexable que reduce
la cantidad de pigmento aplicado a la
pluma,
por
lo
que,
tiene
proporcionalmente menos melanina en
todo el cuerpo, transformando los
pigmentos a tonalidades rojizas
apasteladas. Sus alelos son:
–
(r+) “no reducido” o “normal”
–
(r) reducido
–
(r RU ) sarampión reducido
Aunque el gen reducido aligera los
colores no pertenece al modificador de
dilución, por lo que puede aparecer
conjuntamente con los genes diluidos.
En los azules provoca un color base
iluminado-escarchado, a menudo con
un plateado creciente con brillos
verdosos en el área del buche, con
barras y moteado tirando a rosado (en
los barless por supuesto, no).
Los Lavados
Existe una familia de modificadores
que consiste en un color base
homogéneo, mas o menos decolorado
e iluminado, sobre el que en
ocasiones, y dependiendo de con que
otros modificadores se acople produce
un salpicado de plumas de otras
tonalidades.
Dicho gen, que es
sexable,
simplemente es un gen "iluminador"
que suprime los efectos de la mayor
parte de los pigmentos. Aunque existe
una diversidad de variantes o alelos
(St; StF; StFr; StH; Stsa; StC;) solo
veremos a titulo indicativo algunos de
ellos.
–
(St) Almond o Salpicado.
Mutación de las más antiguas
conocidas en la cual la paloma
presenta manchas o salpicaduras de
múltiple colores (rojo azul, marrones,
…) y zonas decoloradas que con cada
año van cogiendo más pigmentación
hasta casi ponerse de su color normal.
Es un gen dominante. En una paloma
azul provoca un blanco sucio con unos
cuantos puntos de color oscuro.
Detalle del Decolorado ó Qualmond
(B+/B+)(C+/C+)(Stf/+)
Decolorado o Lavado
(B+/B+)(C+/C+) (StF/+)
–
(StFr)
Frosty,
Nevado
ó
escarchado.
Aparentemente es un gen recesivo
ligado al sexo que solo se muestra en
los machos. Produce un efecto más
iluminador o nevado que el qualmond
, distinguiendose sobre todo por el
contraste de luminosidad entre la
cabeza y el cuerpo con el cuello.
b) Cuando se combina con el negro
los resultados van de un color base
plata, a un gris metálico revólver.
c) Con el rojo ceniza es a menudo
indistinguible de color rojo ceniza
ordinario.
(o) Opal o Inverso recesivo
Escarchado o Nevado StFr
(B+/B+)(C+/C+)(Stfr/+)
OTROS MODIFICADORES NO
SEXABLES
Existen dos genes independientes no
sexables parecidos fenotípicamete al
“reducido” son el Ópalo dominante y
el Ópalo recesivo
Es frecuente para el aficionado
inexperto confundir ópalo recesivo
con ópalo dominante que tienden a
aclarar o invertir el barrado y el
moteado del patrón.
(Od) Opal o Inverso dominante
El ópalo dominante es un gen
dominante
autosomal.
Es
extremadamente variable en su
expresión, yendo desde un ligero
lavado en las barras y el moteado o
checker, hasta barras y checker
completamente blancas. Al mismo
tiempo la barra de la cola puede ser
descolorida o puede ser casi negra.
Una vía para identificar al ópalo
dominante es el coloreado claro en el
tallo o eje de las plumas de la cola.
El ópalo recesivo es otro gen recesivo
autosomal que transforma las barras y
alares y de la cola, convirtiéndolos en
más iluminadas y vivas.
Ese
efecto
iluminador
es
extremadamente variable, y las marcas
de las alas pueden ir de un gris medio
hasta un tostado grisáceo, a un negro
"bronce" ó a un color rosado o rojizo.
Este último a menudo imita el color de
color rojo ceniza, incluyendo la
ausencia de la barra de la cola.
Cuando
esto
sucede,
ciertos
aficionados
piensan
que
han
conseguido rojo ceniza a partir de dos
azules, cosa que es genéticamente
imposible. Si tal color pseudo-rojo o
pseudo-plata es emparejado a un azul
que no lleva el gen ópalo recesivo,
todo pichones serán azules.
En otras palabras cuando el ópalo
recesivo está presente en forma
homocigótica (o/o) entonces adquiere
el efecto del patrón dominante, sin
tener efecto alguno la dominancia
El opal recesivo extendido presenta un
color metálico. Tengamos presente el
extendido
siempre
enmascarará
cualesquier patrón.
a) En el color base azul, otro efecto
común es que se ilumina hasta un gris
acerado.
El barrado o checker blanco es el
efecto más probable para saber si el
gen está en combinación con de color
azul indigo, aunque esa combinación
no siempre produce los mismos
resultados.
Color Plata correspondiente al Rojo
Extendido
(Ba/B+)(C+/C+)(S/+)
SIN BARRA O BARLESS
Azul Checker Ópalo Recesivo
(B+/B+)(C/C+)(o/o)
Azul Barrado Ópalo Dominante
(B+/B+)(C+/C+)(Od/+)
gen
sexable
recesivo
diluido
homocigótico.
2.- Para mensajeristas el término
“plata” también denominado por ellos
como “silver dun bar” o "rojo plata",
es simplemente un color rojo ceniza
barless, a menudo con un lustre
escarchado o brillo plata en las plumas
del cuello.
3.- Para los criadores de Deportivos
(pica) viene a ser un color gris terrizo
homogéneo que tiene distintas
afecciones según la zona donde nos
encontremos:
pelorata,
ceniza,
plateado, etc. y que estadísticamente
responde al rojo extendido.
El COLOR PLATA
El “plata” es un tema bastante
complejo por la simple razón que una
paloma de color plata puede ser el
resultado de múltiples combinaciones
genéticas. A su vez el término plata
tiene significados distintos:
1.- Para genetistas y criadores de
especies de fantasía, significa lo
mismo que un “azul diluido sin barrar
“, esto es, un wildtype barless con el
Es la característica por la cual
desaparece la “barra” de la cobertura
de las alas, mostrándose el color base
sin patrón alguno.
Es un gen autosomal (no está en el
cromosoma sexual) y recesivo (debe
poseer dos genes, para que dicha
característica sea visible).
.- En los rojos se manifiesta como
“rojo barless” aunque a veces se
confunde con el “rojo extendido”.
Supongamos que tenemos un ejemplar
“rojo plata” que no sabemos si es
“rojo barless” o “rojo extendido”. Se
puede comprobar cruzando dicho
ejemplar con otro de color “azul” y
patrón “barrado” ó “prieto” y
observando el resultado:
–
Si obtiene algún “negro” es que
porque el patrón es “extendido” en vez
de “barless”
–
Si se obtiene descendencia que
se parece al progenitor estudiado (es
decir del que no sabíamos si era
barless o extendido) estamos seguros
también que no es “barless”, ya que
barless es recesivo.
Azul sin barra o barless
(B+/B+)(c/c)
ALELOS MULTIPLES
En 1981, en un artículo del diario
americano de “the pigeon” se escribió
acerca de un gen mutante recesivo
nuevo, responsable del color que paso
a llamarse "penciled" -pc- (cabeza
negra). Por otra parte, se pensaba que
el gen “tail mark” (todo-blanco
excepto la cola) era el efecto de un
gen independiente.
En 1993 Dr. Willard F. Hollander
estudió la dominación parcial del gen
–pc-, estableciendo una teoría en base
a la cual, se deduce que existen una
serie de genes alélicos al “figura” o
“gazzi” –z- (fajado, figura, cabeza
negra, cola negra, blanco recesivo, …)
que al combinarlos entre sí dan como
resultando colores intermedios a los de
partida.
Asumiendo que la hipótesis de
Hollander tenga razón, tenemos al
menos 6 alelos conocidos en la serie
del gen “z”. El resultado de la
combinación de los distintos alelos es
el mostrado en la siguiente tabla:
z+
wildtype
z fl
fajado
z
figura
z pc
cab. negra
z tm
cola negra
z wh
blanco recesivo
z+
wildtype
zurita
(z+ / z+)
wildtype
(z+ / z fl)
wildtype
(z+ / z)
wildtype
(z+ / z pc)
wildtype
(z+ / z tm)
wildtype
(z+ / z wh)
wildtype
z fl
fajado
undergrizzle
(z fl / z+)
wildtype
(z fl / z fl)
fajado
(z fl / z)
intermedio ?
(z fl / z pc)
destello (flash)
(z fl / z tm)
destello-cola negra ?
(z fl / z wh)
salpicado (splash)
Este artículo no hubiera sido posible
sin la colaboración directa en unos
casos, y la consulta de las obras
publicadas en otros de: W. Hollander,
R. Huntley, F. Mosca, B. Mangile, T.
Barnath, y J. Espinosa.
Juan Rubio Ortiz. Sevilla, 2004.
z
figura
gazzi
(z / z+)
wildtype
(z / z fl)
intermedio
(z / z)
figura
(z / z pc)
intermedio
(z / z tm)
intermedio
(z / z wh)
intermedio
z pc
cab. negra ()
penciled
(z pc / z+)
wildtype
(z pc / z fl)
destello (flash)
(z pc / z)
intermedio
(z pc / z pc)
cab. negra ()
(z pc / z tm)
intermedio
(z pc / z wh)
intermedio
z tm
cola negra
tail mark
(z tm / z+)
wildtype
(z tm / z fl)
destello-cola negra ?
(z tm / z)
intermedio
(z tm / z pc)
intermedio ?
(z tm / z tm)
cola negra
(z tm / z wh)
intermedio
z wh
blanco recesivo
recesive white
(z wh / z+)
wildtype
(z wh / z fl)
salpicado (splash)
(z wh / z)
intermedio
(z wh / z pc)
intermedio
(z wh / z tm)
intermedio ?
(z wh / z wh)
blanco recesivo
ALGO SOBRE GENETICA
EN COLOMBICULTURA
(J.Rubio. Sevilla, 2004)
En las palomas existen diferentes
cualidades que reunidas en solo
ejemplar le confieren el grado de
calidad necesario para triunfar en
una competición deportiva. Parte
de dichas cualidades son
heredadas de sus progenitores
(unas del padre, otras de la madre,
otras mezcladas) y otras son
producto del aprendizaje.
Si se quieren criar palomas con
cierto éxito, es imprescindible
conocer algunos de los principios
esenciales sobre las leyes de la
herencia. Con estas reglas se
puede reconocer ANTES de la cría,
algunos factores que tienen un
papel
importante
en
la
descendencia, y que a la postre,
conseguirán influir en la calidad del
ejemplar buscado.
Tras consultar múltiple bibliografía,
y en vistas a lo árido que resulta
cualquier tratado sobre genética,
vamos a intentar hacer una síntesis
“coloquial” que nos permita al
menos, poder entender algo sobre
la herencia genética, y que más
tarde podemos ir corroborando con
la aplicación de dicha técnica al
“color de las palomas”.
Algunos de los términos aquí
utilizados derivan directamente del
inglés y son comúnmente
aceptados en la comunidad
científica, por lo que se ha optado
por mantenerlos, no obstante se
indica cual sería la traducción.
CROMOSOMAS Y GENES
El cuerpo de cualquier animal se
compone de células; en el núcleo
de estas células están los
cromosomas; en estos están
encadenados los genes, que a su
vez contienen las moléculas de
ADN. Numéricamente podemos
expresarlo de la siguiente forma:
El Cuerpo de una paloma (10.000
millones células)1 célula (40
pares
de
cromosomas)1
cromosoma (100.000 genes)1
gen (millones ADN)
La cantidad de cromosomas
existente en el núcleo de cada
célula, es especifica de cada
especie, así por ejemplo en el
hombre es de 46, el perro 78 y en
la paloma de 80.
Un
cromosoma
podemos
imaginarlo como una cadena de
genes (puede abarcar desde
centenares a miles de genes
encadenados). Un gen, podemos
imaginarlo como un eslabón en
dicha cadena.
-O-O-O-O-O-O-O-O-O-OLa forma en que se sitúan los
cromosomas es por pares, (uno
proveniente del padre y otro de la
madre) formando una doble hélice,
donde de forma general, están
enlazados cada uno de los genes
de un cromosoma con su
equivalente en el cromosoma
ligado.
Una célula puede regenerarse o
duplicarse por sí misma con una
copia idéntica (Mitosis) o a través
de una combinación con otra célula
durante la reproducción sexual
(Meiosis) para la creación de un
nuevo ser.
Los pares de cromosomas se
dividen durante la maduración de
las células sexuales, en lo que se
conoce como división meiótica, por
lo que cada célula sexual (esto es
el ovulo no fecundado de la
hembra y el esperma del macho)
tienen solo la mitad del conjunto de
cromosomas; Tras la fecundación
se unen recombinándose los
cromosomas en el nuevo ser,
formando de nuevo 40 pares, es
aquí donde se crea la oportunidad
para la inclusión de genes
alternativos o “alelos”, por tanto
podemos resumir que las palomas
tienen 40 pares de cromosomas en
cada célula, los cuales se reciben
por mitades de los progenitores, el
padre suministra 40 cromosomas y
la madre otros 40, emparejándose
uno a uno, dando como resultado
80 cromosomas agrupados en 40
pares.
Con excepciones, los cromosomas
van en pares, por lo tanto cada gen
en un cromosoma tiene una copia
emparejada
en
la
misma
localización de su cromosoma
vecino, y está unido a este. Al sitio
de la localización de cada gen en
un cromosoma se llama “lugar
geométrico”, que solo puede ser
ocupado por un gen a la vez; es
como si fuera un “habitáculo” en el
cual se sitúa el gen, por lo tanto,
para una “característica genética”,
hay dos habitáculos posibles, la del
propio gen y la del gen del
cromosoma ligado, dentro de las
cuales se pueden ubicar el propio
gen o alguno de sus alelos o
alternativos. A cada uno de estas
parejas de genes que son los
responsables de la manifestación
de una determinada característica
en el animal se les conoce como
“par genético” (B/b).
DOMINANCIA Y
RECESIVIDAD
Originado por el padre y la madre,
el par genético resultante tras la
fecundación, puede tener efectos
diferentes.
Si priman las propiedades de un
gen respecto a otro, este se
denomina Dominante, por tanto las
propiedades del otro gen quedan
ocultas y se denomina Recesivo.
Para poder operar analíticamente
con los genes hemos de
compararlos siempre con uno de
referencia, por lo que, como animal
estándar tomaremos la “Paloma
Zurita Salvaje”, “Wildtype” o
“Columba
Libia”
y
sus
características asociadas a genes
las simbolizamos con “+”
Si la acción de un solo gen al
combinarlo con el wildtype “+”
predomina o se muestra visible se
considera dominante, y si no es
perceptible se considera recesivo.
Wildtype es por tanto neutro o
estándar.
Ej. El tamaño de una paloma es una
herencia intermedia
Un gen o puede ser dominante
sobre otro y a la vez recesivo sobre
un tercero, la forma adecuada para
poder operar analíticamente es
compararlo siempre con el
“wildtype” y referirnos a este como
base.
El carácter Dominante es siempre
visible y oculta al recesivo que
puede permanecer latente durante
generaciones y manifestarse
cuando se den las condiciones de
combinación adecuadas.
Algunas de las características con
respecto a las cuales comparar la
dominancia o recesividad de la
Wildtype son:
Los términos homocigótico y
heterocigótico
son
palabras
compuestas en la que “zigote”
representa una célula que se forma
de la unión de dos gametos
(sperma+ovulo), hetero significa
“distinto” y homo significa “igual”,
por tanto, homocigótico implica un
par genético con dos genes
idénticos,
mientras
que
heterocigótico implica un par
genético con genes distintos.
Si una paloma ha heredado de sus
padres un par genético de las
mismas propiedades para una
determinada característica, se dice
que
tiene
una
dotación
“homocigótica” (BABA ó bb). Si se
combinan entre sí genes de
diferente eficacia, la herencia es
“heterocigótica” (BAb; BA+; b+…).
Excepcionalmente,
en
determinados pares genéticos
como el del sexo en las palomas
hembras, uno de los cromosomas
está atrofiado y, por lo tanto, se
considera neutro o nulo, por lo que,
las cualidades que se ubican en
dicho cromosoma se consideran
homocigóticas monogeneticas,
es decir son homocigóticas a pesar
de tener exclusivamente un gen
(ya que el otro es neutro). Tal es el
caso de los genes que controlan el
pigmento, el factor diluido y el
factor reducido en las hembras.
Si una paloma homocigótica para
un patrón dado es emparejada con
otra también homocigótica pero
con un patrón recesivo respecto al
primero, todos los jóvenes tendrán
el mismo patrón del padre
dominante, pero llevarán el gen
Wildtype
+
+
+
+
+
+
+
+
plumaje gris
pico negro
borde del ojo blanco
ojos naranjas
patas rojas
barras negras en la cobertura de las alas
bode cola negra
plumas extremas cola con borde blanco
+
grupa blanca
Hemos de tener en cuenta que las
características físicas (fenotipo) no
se heredan, sino que los que se
hereda son los genes (genotipo)
que
combinados
de
una
determinada forma producen ese
fenotipo.
Ej. Dominante: Color Rojo, Pico Negro
Ej. Recesivo: Color Azul, Pico Blanco
Si ninguno de los dos genes es
dominante o en la formación de
una propiedad entran varios genes
(poli-genética o multifactorial), en el
proceso de la herencia se dan
propiedades Intermedias
En la notación utilizada todos los
símbolos dominantes con respecto
al wildtype se representan
empezando por mayúscula y los
recesivos por minúscula.
HOMOCIGOSIS Y
HETEROCIGOSIS
para el modelo del padre recesivo,
tales pichones son los antes
mencionados
heterocigóticos
para cada patrón, es decir llevan
intrínsecamente un gen que no es
visible y que puede aflorar
posteriormente.
(A/A)+(a/a)= (A/a);(A/a);(A/a);(A/a)
Si dos heterocigóticos son
emparejados,
en conjunto
conseguimos
el
modelo
mendeliano de 1:2:1 clásico, que
significa 25% de esos jóvenes
serán los homocigóticos para el
gen
dominante,
50%
heterocigóticos, y homocigóticos
25% para el gen recesivo. En
apariencia serán 3:1.
(A/a)+(A/a)= (A/A);(A/a);(a/A);(a/a)
Las condiciones recesivas son
siempre homocigóticas en caso
que se muestre visibles, es decir,
se manifiesta cuando se ha
heredado esta cualidad de ambos
progenitores.
EL CROMOSOMA DE SEXO
En las “palomas hembra” todos los
cromosomas tienen su par,
excepto uno, el que determina el
sexo, por ello, contrariamente a los
mamíferos, la hembra es la que
posee
el
cromosoma
independiente "Z" que a la postre
es el que determina el sexo.
Algunas
características
de
nuestras palomas, como el
pigmento del color ( marrón=b, azul
o negro=+ y Rojo=BA ) están
incluidas en un lugar geométrico
determinado del cromosoma del
sexo.
A efectos de explicación, en las
palomas Hembras denominamos el
cromosoma que debiera estar
asociado al cromosoma Z, con el
número cero “0” ó “.” pues, este
cromosoma es inexistente y por
tanto, vacío de color; es por ello
que
las
hembras
son
homocigóticas en el color, es decir
puras, sin mezcla, mientras los
machos pueden ser dependiendo
del cruce de colores homocigótico
o
portar
dos
colores,
heterocigótico.
Existen al menos nueve genes que
se han identificado en 5
localizaciones del cromosoma del
sexo de la paloma domestica
Propiedades ligadas al sexo
b
brown
marron
A
B ash-red
ceniza rojo
d
dP
dilution
dilute-pale
diluido
claro; palido
r
reduced
reducido
St almond
StF fadel
StQ qualmond
almendra
lavado
almendra de quinn
wl
mortal
web lethal
La posición o lugar geométrico de
esos genes en el cromosoma del
sexo, podríamos representarlo:
Posiciones en el cromosoma sexual
w eb
brow n,
dilute
reduced
lethal
almond ash-red
d
r
wl
St
LEYES DE MENDEL
b
En 1866, un padre agustino
aficionado a la botánica llamado
Gregorio Mendel publicó los
resultados de unas investigaciones
que había realizado pacientemente
en el jardín de su convento durante
más de diez años. Éstas consistían
en cruzar distintas variedades de
guisantes y comprobar cómo se
transmitían algunas de sus
características a la generación
siguiente.
Su
sistema
de
experimentación tuvo éxito debido
a su gran sencillez, ya que se
dedicó a cruzar plantas que sólo
diferían en una característica
externa que, además, era
fácilmente
detectable.
Por"
ejemplo, cruzó plantas de semillas
verdes con plantas de semillas
amarillas, plantas con tallo largo
con otras de tallo corto, etc.
Mendel intuyó que existía un factor
en el organismo que determinaba
cada una de estas características.
según él, este factor debía estar
formado por dos elementos, una
que se heredaba del organismo
masculino y el otro del elemento.
Además estos dos elementos
consistirían en versiones iguales o
diferentes del mismo carácter;
cada
valor
del
factor
proporcionaría, por ejemplo, un
color distinto a la semilla o una
longitud de tallo diferente en la
planta. Además, tal y como
veremos más adelante, algunas,
versiones serían dominantes
respecto a otras. Actualmente a
estos factores se les denomina
genes, palabra derivada de un
término griego que significa
«generar», y a cada versión
diferente del gen se la denomina
alelo. Así el gen que determina,
por" ejemplo, el color de la semilla
en la planta del guisante puede
tener " dos alelos, uno para las
semillas verdes y otro para las
semillas amarillas.
Observando los resultados de
cruzamientos sistemáticos, Mendel
elaboró una teoría general sobre la
herencia, conocida como leyes de
Mendel.
Primera ley de Mendel
- Ley de la Uniformidad de los
Mestizos. Si se unen padres de pura
raza (homocigóticos) para una
determinada propiedad, todos los hijos
heredarán dicha propiedad por igual.
AA+bb = Ab+Ab+Ab+Ab
Si se cruzan dos razas puras para
un determinado carácter, los
descendientes de la primera
generación son todos iguales entre
sí y, a su vez, iguales a uno de sus
progenitores, que es el poseedor
del alelo dominante. Mendel
elaboró este principio al observar
que si cruzaba dos razas puras de
plantas del guisante, una de
semillas amarillas y otra de
semillas verdes, la descendencia
que obtenía, a la que él
denominaba
F1,
consistía
únicamente en plantas que
producían semillas de color
amarillo. Estas plantas debían
tener, en el gen que determina el
color de la semilla, los dos alelos
que habían heredado de sus
progenitores, un alelo para el color
verde y otro para el color amarillo;
pero, por alguna razón, sólo se
manifestaba este último, por lo que
se lo denominó alelo dominante,
mientras que al primero se le llamó
alelo recesivo.
Segunda ley de Mendel
- Ley de la División. Si unimos la
primera descendencia de una pareja
de raza pura, ya con propiedades de
raza mixta (heterocigóticos) para una
determinada
propiedad,
su
descendencia se divide en la
proporción 1:2:1.
Ab+Ab=AA+Ab+bA+bb
Los alelos recesivos que, al cruzar
dos razas puras, no se manifiestan
en
la
primera
generación
(denominada F1), reaparecen en la
segunda generación (denominada
F2) resultante de cruzar los
individuos de la primera. Además
la proporción en la que aparecen
es de 1 a 3 respecto a los alelos
dominantes. Mendel cruzó entre sí
los guisantes de semillas amarillas
obtenidos en la primera generación
del experimento anterior. Cuando
clasificó
la
descendencia
resultante,
observó
que
aproximadamente tres cuartas
partes tenían semillas de color
amarillo y la cuarta parte restante
tenía las semillas de color verde.
Es decir, que el carácter « semilla
de color verde », que no había
aparecido en ninguna planta de la
primera generación, sí que
aparecía en la segunda aunque en
menor proporción que el carácter «
semilla de color amarillo »
Tercera ley de mendel
- Ley de la Independencia. Todos
los caracteres hereditarios de un ser
vivo
son
heredados
independientemente entre sí.
Los caracteres que se heredan son
independientes entre si y se
combinan al azar al pasar a la
descendencia, manifestándose en
la segunda generación filial o F2.
En este caso, Mendel selecciono
para el cruzamiento plantas que
diferían en dos características, por
ejemplo, el color de los guisantes
(verdes o amarillos) y su superficie
(lisa o arrugada). Observo que la
primera
generación
estaba
compuesta únicamente por plantas
con guisantes amarillos y lisos,
cumpliéndose la primera ley. En la
segunda generación, sin embargo,
aparecían todas las posibles
combinaciones de caracteres,
aunque en las proporciones
siguientes: 1/16 parte de guisantes
verdes y rugosos, 3/16 de verdes y
lisos, 3/16 de amarillos y rugosos y
por ultimo 9/16 de amarillos y lisos.
Esto le indujo a pensar que los
genes
eran
estructuras
independientes unas de otras y,
por lo tanto, que únicamente
dependía del azar la combinación
de los mismos que pudiese
aparecer en la descendencia.
En la práctica, esto significa que
mediante la cría se puede reunir en
un mismo animal, distintas
propiedades de los animales de
partida.
LA GENÉTICA DESPUÉS DE
MENDEL: TEORÍA
CROMOSOMICA DE LA
HERENCIA
A principios de este siglo, cuando
las técnicas para el estudio de la
célula ya estaban suficientemente
desarrolladas, se pudo determinar
que los genes estaban formados
por acido desoxirribonucleico
(ADN) y además se encontraban
dentro de unas estructuras que
aparecían en el citoplasma justo
antes de cada proceso de división
celular. A estas estructuras se las
denominó cromosomas, termino
que
significa
«cuerpos
coloreados», por la intensidad con
la que fijaban determinados
colorantes al ser teñidos para
poder observarlos al microscopio.
Además se vio que estos
aparecían repetidos en la célula
formando un número determinado
de parejas de cromosomas
homólogos característico de cada
especie, uno de los cuales se
heredaba del padre y el otro de la
madre.
También
se
pudo
comprobar que el número de pares
de cromosomas no dependía de la
complejidad del ser vivo. Asi por
ejemplo, en el hombre se
contabilizaron 23 pares de
cromosomas, mientras que en una
planta como el trigo podían
encontrarse hasta 28 pares.
En base a estos descubrimientos y
a los estudios realizados en 1906
por el zoólogo estadounidense
Thomas H.Morgan sobre los
cromosomas de la mosca del
vinagre (Drosophila melanogaster),
se pudo elaborar la teoría
cromosómica de la herencia donde
se
establecía
de
manera
inequívoca la localización física de
los genes en la célula. Gracias a
esta teoría se pudo dar también
una explicación definitiva a los
casos en los que no se cumplían
con exactitud las leyes de Mendel
anteriormente citadas.
De manera parecida a Mendel,
Morgan se dedicó a cruzar de
manera sistemática diferentes
variedades de moscas del vinagre.
Estas moscas ofrecían muchas
ventajas con respecto a los
guisantes ya que tienen un ciclo
vital muy corto, producen una gran
descendencia, son fáciles de
cultivar, tienen tan sólo cuatro
cromosomas
y
presentan
características
hereditarias
fácilmente observables, como el
color de los ojos, la presencia o
ausencia de alas, etcétera.
Herencia de genes ligados
La investigación con las moscas
del vinagre proporcionó a Morgan
evidencias de que los caracteres
no eran heredados siempre de
forma independiente tal y como
había postulado Mendel en su
tercera ley.
Supuso que al haber solo cuatro
cromosomas diferentes, muchos
genes debían estar «ligados», es
decir, debían compartir el mismo
cromosoma y por ello mostrar una
Clara tendencia a transmitirse
juntos a la descendencia. No
obstante,
las
conclusiones
realizadas por Mendel años atrás,
no dejaban de ser correctas para
los genes «no ligados». Solo la
casualidad hizo que Mendel
escogiese para los cruces de sus
plantas
características
determinadas por genes situados
en cromosomas distintos.
Herencia ligada al sexo
En uno de sus primeros
experimentos, Morgan cruzó un
macho de moscas de ojos rojos
(normales) con una hembra que
había encontrado casualmente y
que tenia los ojos blancos. Las
moscas que obtuvo en esta
primera generación o F1 tenían
todas los ojos rojos, tal y como se
describe en la primera ley de
Mendel. Pero cuando cruzó entre si
estas moscas para obtener la
segunda generación filial o F2,
descubrió que los ojos blancos solo
aparecían en las moscas macho y
además como un carácter
recesivo. Por alguna razón, la
característica «ojos blancos» no
era transmitida a las moscas
hembras, incumpliendo, al menos
parcialmente, la segunda ley de
Mendel. Al mismo tiempo, en sus
observaciones al microscopio,
Morgan había advertido con
extrañeza que entre los cuatro
pares de cromosomas de los
machos, había una pareja en la
que los cromosomas homólogos no
tenían exactamente la misma
forma. Era como si a uno de ellos
le faltase un trozo, por lo que a
partir de ese momento a esta
pareja
se
la
denominó
cromosomas XY. Sin embargo en
la hembra, la misma pareja de
cromosomas
homólogos
no
presentaba ninguna diferencia
entre ellos, por lo que se la
denominó
cromosomas
XX.
Morgan pensó que los resultados
anómalos del cruzamiento anterior
se debían a que el gen que
determinaba el color de los ojos se
encontraba en la porción que
faltaba en el cromosoma Y del
macho.
Por tanto, en el caso de las
hembras (xx) al existir dos alelos,
aunque uno de ellos fuese el
recesivo (ojos blancos), el carácter
manifestado era el normal (ojos
rojos). En los machos, sin
embargo, al disponer Únicamente
de un alelo (el de su único
cromosoma X), el carácter recesivo
si que podía ser observado.
De esta manera quedaba también
establecido que el sexo se
heredaba como un carácter más
del organismo.
SÍNTESIS

Una
determinada
característica o cualidad se manifiesta
en un animal a través de un par
genético, resultado de la combinación
de dos pares de genes, uno del padre y
otro de la madre.

Cuando se combinan los
genes del padre y de la madre pueden
darse
hasta
4
combinaciones
diferentes para cada hijo, o lo que es lo
mismo, cuatro tipos de descendencia
para una determinada característica.
La forma matemática de expresarlo
podría ser: (Aa)+(Bb) = (AB); (Ab) ; (aB)
; (ab)
Donde Aa, Bb son los pares genéticos
de partida (de los progenitores) para
una determinada cualidad (p.e.
pigmento del color), y “AB, Ab, aB, ab”
son los pares genéticos de cada tipo de
descendencia

De la misma forma una
cualidad se transmite de padres a hijos,
dicha cualidad también puede perderse
definitivamente para parte de la
descendencia, es decir, no todos los
hijos de un ejemplar portarán (ni de
forma dominante ni de forma recesiva),
una determinada característica, de ahí
la importancia que tiene el seleccionar
un determinado ejemplar como
semental, y precisamente el que
presenta dicha cualidad, no el
hermano, pariente ni cualquier otro.