15/02/00 INTRODUCCIÓN EL DOMINIO DE LA ECOLOGÍA

15/02/00
ECOLOGÍA
• INTRODUCCIÓN
• EL DOMINIO DE LA ECOLOGÍA
La palabra ecología tiene su origen en el término griego "casa" y "estudio", es decir, el estudio de la casa,
cuando esta significa naturaleza en su conjunto. Esta palabra no se inventó hasta mediados del siglo pasado
(1858), pero no se definió. El que si lo hizo fue un zoólogo alemán: Haeckel.
A finales del siglo pasado algunos científicos se auto definieron como ecólogos. El desarrollo de la disciplina
ha sido muy rápido.
Definición
Haeckel (1869) ! Estudio científico de las interacciones (relaciones) entre los organismos y el medio que les
rodea (biótico y abiótico).
Andrewartha ( 1961) ! Estudio de la distribución y abundancia de los organismos.
Odum (1963) ! Estudio de la estructura y función de la naturaleza.
Odum (1971) ! Estudio de los sistemas biológicos a un nivel de organización superior al de especie.
Krebs (1978) ! Estudio de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de los organismos.
Fenchel (1987) ! Estudio de los principios que gobiernan la distribución espacial y temporal de los grupos de
especies.
Historia
Es una ciencia relativamente joven, sin embargo, las raíces son bastante antiguas y muy complejas y variadas.
Existen tres líneas básicas en las que se sustenta la ecología actual:
&La más antigua es la que se denomina ecología teórica, es una línea orientada al estudio de poblaciones. Ha
recurrido mucho a las matemáticas y estadística para elaborar modelos proyectivos.
&Línea de la biología evolutiva, es el estudio de adaptaciones, es decir, autoecología, se centra en las
adaptaciones del organismo al ambiente.
&Ecología de sistemas: el objeto fundamental es el ecosistema. Es la más reciente. Difiere en cuanto los
aspectos que abarca: flujos de materia y energía en las comunidades. Se ha recurrido mucho ha la utilización
de modelos para entender sistemas tan complejos.
Se incluye también un apartado de ecología humana que estudia el impacto humano en los sistemas naturales.
Otro aspecto que ha cobrado fuerza es la ecología global: Biosfera, se ocupa de los cambios que ocurren en el
gran ecosistema: calentamiento, capa de ozono...
NIVEL DE ORGANIZACIÓN DISCIPLINA BIOLÓGICA
1
Biosfera Ecología
Biomasa Ecología
Paisaje Ecología Ecosistema Ecología
Comunidad Ecología
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
Población Ecología y Genética de
Poblaciones
Organo/individuo Ecología, genética, historia
Natural, fisiología, anatomía.
Organo Fisiología y Anatomía.
Célula Biología celular
Orgánulo Biología celular y molecular.
−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
Molécula Bioquímica
Átomo
Relaciones con otras ciencias
Podemos diferenciar dos categorías básicas:
&Ciencias que se solapan con la ecología ! Son las que comparten un nivel de organización con ella:
Fisiología, historia natural, botánica...
&Las que se superponen o se integran con la ecología ! Se encuentran a niveles superiores: Biogeoquímica,
se encarga de analizar la transformación de la tierra debido a la actividad de los organismos. La Biogeografía
se ocupa de los modelos de distribución de los organismos en el espacio y en el tiempo, y los factores
ambientales e históricos que los determinan.
Hay otras ciencias auxiliares que son herramientas importantes para los objetivos: estadística, matemáticas y
física.
Relación entre ecología y ecologismo ! La ecología ha tenido una gran incidencia en los últimos años. En
realidad, el ecologismo es un movimiento social; propugna mantener una calidad de vida razonable pero
compatible con la salud de la naturaleza. El ecologismo necesita los conocimientos de la ecología.
16/02/00
La ecología es una disciplina que depende de la experimentación, consiste en la manipulación controlada para
2
ver el efecto de un cambio sobre su funcionamiento en el sistema.
&Experimentos naturales ! Son los que se dan en la naturaleza y que sólo necesitan ser reconocidos.
&Experimentos que requieren la comparación de una situación normal con otra alterada. Los más clásicos son
los que se realizan en el laboratorio, pero también pueden hacerse en el campo.
Otras veces se requiere la reproducción en el laboratorio de situaciones naturales: Microcosmos, es una
alternativa cuando se quiere trabajar con sistemas complejos. Tiene la limitación de que solo podemos trabajar
a una determinada escala.
Para trabajar con animales mayores se utilizan simulaciones complejas, pero en el medio natural:
Macrocosmos, esto se hace por ejemplo para estudios pesqueros, aunque no siempre dan buenos resultados.
• LA ECOLOGÍA Y EL ANÁLISIS DE SISTEMAS
Generalidades sobre la teoría general de sistemas
&Sistema ! Consiste en la combinación de elementos que forman un todo unitario por interaccionar entre
ellos. No implica en realidad ninguna dimensión. Un sistema puede interaccionar con otro sistema similar
para formar un sistema de mayor rango.
22/02/00
Ecosistemas
Un ecosistema es un sistema de la naturaleza que incluye todas las partes interactuantes de los mundos
biológicos y físicos.
Es cualquier unidad que incluya todas los organismos que funcionan conjuntamente en una área determinada
y en un tiempo dado, interactuando con el medio físico de tal manera que un flujo de energía conduzca a la
formación de estructuras bióticas y al ciclaje de materia entre la parte viva y la no viva.
El ecosistema a priori no implica ninguna dimensión y es el investigador el que pone los límites. Los criterios
para separar los ecosistemas es la observación de cambios bruscos, en el medio físico o en las comunidades.
Hacer esas observaciones en un medio terrestre es más difícil.
Los ecosistemas pueden distinguirse por su tamaño:
Microecosistemas ! Mapa 1: 10000
Mesoecosistemas ! Mapas entre 1: 250000 y 1: 1000000
Macroecosistemas ! Mapa 1: 3000000
Hay tipos de ecosistemas diferentes, existe una clasificación más o menos general:
• Ecosistemas naturales ! Acción del hombre no apreciable.
&Ecosistemas terrestres: Se diferencian por las formaciones vegetales: Selva tropical lluviosa, sabana
tropical, matorral tropical, bosque tropical estacional, bosques templado, bosque templado lluvioso, desierto,
3
chaparral, pradera, taiga y tundra.
&Ecosistemas acuáticos: Océano abierto, hábitats salados someros, estuario, hábitats de agua dulce lóticos
(ríos), hábitats de agua lénticos (lagos).
• Ecosistemas antropizados ! Existen por la intervención humana. Están fuertemente subsidiados por energía
producida por el hombre. Son sistemas más simples que los naturales.
&Agroecosistemas.
&Ecosistemas urbanos.
Modelado en el estudio de ecosistemas
Modelo
Es por definición un planteamiento que representa un fenómeno real y mediante el cual se pueden hacer
previsiones.
Es la representación de las relaciones entre algunas entidades definidas formalmente.
Un modelo es una expresión formal de las relaciones entre entidades definidas en términos matemáticos o
físicos.
Pueden ser modelos gráficos o informales, pero en última estancia tiene que ser formal y predectivo.
&Elaboración
Producción de una diagrama gráfico ! Hay que tener en cuenta las principales componentes funcionales del
sistema. Como mínimo se consideran los siguientes:
° Función de forzamiento externo o fuente de energía: es lo que lo hace funcionar.
° Variables de estado o propiedades.
° Vías de flujo: Interacciones.
° Funciones de interacción: Cuando más de una vía o flujo interaccionan para modificar otra vía u otra
propiedad.
° Vías de retroalimentación o control: Es cuando el resultado final de una vía regresa para controlar
componentes componentes iniciales del sistema.
Consideraciones espacio temporales
Desarrollo de la hipótesis de funcionamiento ! Está sujeta a comprobaciones.
Establecer las ecuaciones o el modelo predectivo.
Hay que establecer los límites en los que se realiza la observación para modelar.
En los ecosistemas andromizados la función de forzamiento principal no sería el sol, mientras que es la fuente
4
principal de energía en los ecosistemas naturales.
Los componentes principales de un ecosistema pueden ser: Bióticos o abióticos
Bióticos
&Autótrofos: Permiten el ingreso de energía en el sistema.
&Heterótrofos: Obtienen su energía de compuestos orgánicos ya sintetizados.
&Biófagos: se alimentan de organismos vivos.
° Herbívoros
° Carnívoros
&Saprófagos: toman la energía de la materia orgánica muerta.
° Desintegradores o detritívoros
° Descomponedores: Liberan elementos inorgánicos al medio.
Abióticos
&Ambiente físico de soporte.
&Sustancias inorgánicas circulantes: Tomadas por autótrofos.
&Sustancias orgánicas no vivas.
El siguiente paso sería establecer los flujos ! Se propuso una simbología; la de ODUM:
° Flujo de energía: __!
° Interacción entre flujos: _
º Componentes abióticos:
º Organismos autótrofos:
° Organismos heterótrofos:
29/02/00
El siguiente paso del modelado sería el diagrama que nos explica el funcionamiento.
Para el modelo predectivo hay que cuantificar las variables de estado y los flujos, esta es una labor muy
compleja.
Si el modelo es muy complejo suele ser explicativos, se restringen a determinados elementos o flujos.
Un modelo biológico nunca puede entenderse como un sistema físico, ya que influyen mucho los factores
5
probabilísticos.
• LA DESCRIPCIÓN EN ECOLOGÍA
• INTRODUCCIÓN AL MUESTREO
Planificación de muestreos
La fuente fundamental de datos le tenemos en el campo, aunque se pueden realizar experimentos en
laboratorios. Hay que seguir una especie de protocolo.
Se puede investigar de manera básica y estar motivados simplemente por hechos científicos. En otras
ocasiones son planteamientos de tipo económico que nos llevan a resolver un problema.
Después, se debe hacer la elección de nuestro diseño: variables a estudiar, elegir escalas espacio temporales y
hay que tener en cuenta el tipo de tratamiento que vamos a hacer con esos datos.
Existen una serie de condicionantes:
De tipo natural: poblaciones distribuidas de modo heterogéneo
Variedad de escalas.
Técnicas ! Resolución de la técnica de muestreo
Matemáticas ! Calidad de los datos, estructura del grupo de datos.
21/02/00
Elección de escalas espacio temporales
Hay que tener claro qué queremos detectar de una determinada variable. Hay que tener en cuenta una serie de
aspectos para evitar errores. Uno bastante común supone subestimar el tiempo que nos va a llevar realizar el
trabajo. Esto se resuelve con la experiencia.
Otro error que se comete es plantear proyectos cuando dependemos de equipamiento no disponible. O también
que no hayamos planificado bien el tratamiento de datos.
La obtención de datos nos puede llevar más o menos tiempo en función de si el valor es cualitativo o si es
cuantitativo.
Generalmente sólo se requieren variables cualitativas, en otras ocasiones se necesitan valores cuantitativos de
la variable ( número de individuos, peso, tamaño...).
Planificación del muestreo
Estudia que número de muestras hay que recoger, donde hacerlo...en la inmensa mayoría de los caso es poco
práctico el tratar de estudiar todo el conjunto de la población, entonces se selecciona y mide sólo una parte de
ese hábitat, población o comunidad, para que a partir de la información podamos inferir el valor de esa
variable.
Muestra estadística ! Es el subconjunto de datos que nosotros hemos obtenido.
6
Muestra física ! Es aquella porción de objetos materiales de donde se obtiene cada uno de los datos que
constituyen parte de la muestra estadística.
Existen diferentes procedimientos a la hora de muestrear.
23/02/00
Para medir el caudal de un río, se mide la velocidad del agua y la sección que atraviesa:
Q = S.V = cm2. cm/s = cm3/s
Para calcular la velocidad se utiliza un flujómetro o correntímetro. Consiste en anotar cual es la lectura de la
ventana antes de introducirlo en el agua y anotar el tiempo que lo tengamos introducido, que dependerá de la
velocidad a la que gire la hélice. Al sacarlo, aparecerá una nueva lectura: número de cuentas, que será
proporcional a una velocidad. Las medidas superficiales se hacen a un 20% de la profundidad total de la
superficie. También pueden hacerse al 80%. Esto se hace porque el agua no circula a la misma velocidad, los
máximos se dan en el centro del río.
Variables de tipo biológico
Consiste en estudiar los productores primarios. También se pueden hacer estudios en el propio río para medir
la producción. Si estamos interesados en producción vegetal se utilizan cestos donde caen objetos de la
vegetación superior: Estudio de ciclos biogeoquímicos.
Para conocer la repercusión de materia orgánica sobre otro sistema se utilizan también trampas.
El material que ingresa en el río puede ser cuantificado mediante una red. Después todo el material podrá
dividirse en distintas categorías.
También podríamos estar interesados en saber a que velocidad es utilizado el material que ingresa en las vías
fluviales.
28/02/00
Delimitación del tamaño de la muestra
Tenemos que obtener un número de medidas que refleje lo más fielmente posible la variación de una variable.
Para averiguar el número de medidas necesario existen varios procedimientos:
Curva especies / área ! Se pueden representar el número de réplicas frente al número de especies o también
frente a la superficie.
Es una curva en la que los incrementos es mayor cuando el número de réplicas es pequeño, pero después
tiende a sintotizarse. Los incrementos de nueva información bajan al aumentar el área estudiada.
Para fijar el número de replicas que hay que obtener tenemos que tener en cuenta que el número de especies
que se adicione frente al esfuerzo que se realice compense.
Curva calculada ! Es este caso se estudia el valor de un descriptor de la población en cuestión, como puede
ser la media.
Cuando representamos esto obtenemos una curva que fluctúa mucho cuando el número de muestras es
7
pequeño, y a medida que aumenta el número de réplicas el valor de la media se va estabilizando.
Muestra estadística ! Consiste en calcular un tamaño de muestra desde un punto de vista estadístico. Cada
vez que una determinada variable se intenta medir, los valores difieren ligeramente. Esa variabilidad entre las
distintas medidas se puede denominar: Error estándar de la media (ES). Es una función de una medida de
dispersión: Varianza, y del número de réplicas.
ES = S2/n
S2 = (xi − x)2
n
Ese error podríamos utilizarlo como un índice de precisión: ES = D = (20%)
X
D = ES = 1/x . S2/n ! n =S2 = S2 = 25S
x D2.x2 (0'2)2.x2 x2
Se calcula asumiendo un determinado índice de error.
La expresión de los resultados se hace en función del trabajo que estemos realizando.
1/03/00
• Censos de poblaciones animales
Tratamos de conseguir una expresión cuantitativa de la composición y distribución de las especies que forman
una comunidad.
En muchas especies el censo consistiría en el recuento de todos y cada uno de los individuos siempre y
cuando los organismos sean conspicuos; adicionalmente las poblaciones animales están dotadas de una
elevada movilidad y por lo tanto nuestro muestreo cabe pensar que será distinto dependiendo del método que
usemos.
Si la población no es estática o de vegetales, no se puede fijar un número de parcelas de un modo aleatorio
porque puede ocurrir que al pasar de un parcela a otra algunos de los individuos pasen de una parcela a la otra.
Existen tres método para evitar este problema.
de marcaje y recuperación
Es una técnica muy utilizada en poblaciones de vertebrados, se requiere la recuperación de individuos
marcados y liberados de nuevo a la población.
Hay numerosas técnicas de identificación:
Anillas numeradas ! Son las más clásicas.
Adosar chapas numeradas.
8
Pintura.
Mutilación ! Son métodos algo más agresivos. Consiste en eliminar algún apéndice o combinación de
apéndices, que no suponga ningún tipo de maltrato para el animal.
Entalladuras o taladrar alguna de las estructuras óseas.
Procedimientos más modernos como la utilización de isótopos o la incorporación de algún chip.
Evaluación del tamaño poblacional
Consiste primero en la captura inicial de individuos a los cuales se marca y después se libera. Transcurrido un
tiempo (t) se realiza una segunda captura.
Población ! Np individuos
Individuos marcados liberados ! Nm
Individuos de la segunda captura ! Nc, de los cuales una parte posee la marca realizada previamente ! Nn
Nn = Nm ! Np = Nm .Nc
Nc Np Nn
Esta fórmula puede ser modificada para un supuesto que no suele ser habitual, pero a veces se da: Cuando no
se capturan individuos marcados en la segunda captura:
Np = Nm ( Nc + 1)
(Nn + 1)
Esta población nos sirve para situar el tamaño real en un determinado intervalo.
ES = Nn x Nc ( Nm − Nn)(Nc − Nn)
Nm3
ES representa el error estándar de la estimación.
Este tipo de técnica se puede mejorar si en la segunda recaptura volvemos a liberar individuos marcados y
realizamos después alguna captura más, en las cuales obviamente vamos a ir obteniendo individuos marcados
recientemente y otros de un marcaje anterior.
Para aplicar esta técnica tenemos que asumir varias cosas:
&En primer lugar, que todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados.
&En segundo lugar, los organismos marcados no deben de haber sufrido maltrato que hay supuesto una
modificación de su conducta que les haya impedido mezclarse con el resto de la población.
&En tercer lugar, se asume que no hay cambio en la relación de individuos marcados con los individuos no
marcados.
9
Depredación selectiva
Este método consiste en la separación de individuos de alguna categoría de los que podemos establecer en una
población y observar después de que forma queda modificada la composición de categorías.
Vamos a ver como se realiza el cálculo mediante depredación selectiva:
Tenemos una población en la que la proporción de sexos es de 1:1, y supongamos que se efectúa una retirada
de 500 hembras (D).
Al observar la misma población después vemos que la proporción ha variado
: = 1:0'8
Para determinar el número total de la población:
N = N (1)
N' = 0'8. N
Adicionalmente sabemos que la cantidad de hembras después de la depredación es la siguiente N' = N − 500
0'8 N = N − 500
0'8 N = N − 500 N = 500 / 0'2 = 2500 hembras.
Esto también puede traducirse en términos de probabilidades.
p1 = 0'5
p1 = 0'5
N = N = 0'8:1
p2 = 0'8/1'8 = 0'44
p2 = 1 / 1'8 = 0'56
Np = D = 500 =500 = 5000
P1 − (p2. P1) 0'5− (0'44.0'5/0'55) 0'1
P2
3/03/00
Depredación progresiva
Se aplica cuando la retirada de individuos afecta a la densidad de la población, de manera que si repetimos las
capturas utilizando la misma unidad de esfuerzo va disminuyendo el rendimiento.
Si esto es así podríamos plantear un modo de cálculo. Supongamos que Np es la población inicial:
10
D1 = D2
Np Np−D1
Hasta que tener una captura Dt/ Np− capturas acumuladas
D1 = Dt
Np Np−Da
Np = D acumuladas
1 − Dt/D1
Muestreo de poblaciones especiales
Podemos considerar aquellas que se basan en las manifestaciones de las actividades de los organismos: Canto
de pájaros, frecuencia, nidos o incluso excrementos
Hay métodos que relacionan la tanocitosis, que es la comunidad fósil, con la comunidad que fue su origen.
Puede ocurrir que lo que hagamos es estudiar una parte de los individuos que extraemos de una muestra física,
este podría ser el caso del contaje del plancton. Algo parecido ocurre con las muestras de suelo.
• Muestreo de la vegetación
La movilidad de las especies condiciona el método de muestreo. Los métodos tradicionales se basaban en
aportar un listado de especies a cada una de las cuales se les asigna algún calificativo en el sentido de especie
rara, común, ocasiona...etc.
También se aborda el dato teniendo en cuanto su presencia o ausencia de diferentes especies obtenidas en
cuadrículas pequeñas del suelo, llegando a dar una frecuencia porcentual para cada una de las especies. Esta
metodología aun hoy sigue utilizándose.
Las cuadros más utilizados son de 0'5 a 1 metro de largo. Para la colocación de la cuadrícula se utiliza una
tabla de números al azar.
Utilización de grados de abundancia ! uno de los más usados sitúa a cada una de las especies en alguna de las
cinco clases de abundancia: 0−20%, 20−40%, 40−60%,60−80% y 80−100%
La utilización de escalas presenta problemas y se puede cometer un error. Las alternativas consisten en utilizar
densidades: nº individuos/superficie, o también se puede utilizar la cobertura: proyección vertical de la
vegetación explicada en % de la superficie ocupada con respecto al área examinada.
Muestreo sistemático
Consiste en la extracción aleatoria de un elemento del conjunto de muestras, a continuación se muestrean los
elementos: i, i+p, i+2p.......i(n−1)p. La p es un razón que dista un determinado valor respecto a i, que podría
ser el espacio o el tiempo. El único problema es cuando se aplica a variables que cambian de modo periódico.
Muestreo estratificado
11
Supone la división de la población en subpoblaciones o estratos, cada una de las cuales es más homogénea y
disminuye la varianza.
Estructura y clasificación de la vegetación
En todos los estudios sobre vegetación hay que tener en cuenta otro tipo de manifestaciones como la
ZONACIÓN ! La vegetación es particularmente heterogénea y observamos frecuentemente comunidades
vegetales que difieren de un lugar a otro respondiendo a algún factor ambiental, por ejemplo la altitud, esto
supone requerimientos de las especies que hace que se distribuyan en el espacio de distinta manera.
Adicionalmente deberíamos tener en cuenta que las plantas son la base fundamental de cualquier comunidad y
que sus formas de crecimiento generan distintas comunidades vegetales. Cuando se refiere a ámbitos
geográficos muy extensos se les denomina FORMACIONES. Algunas de esas formaciones se pueden dividir
en distintas categorías, dependiendo de la densidad en la que se dividen teniendo en cuenta las áreas
geográficas.
Cuando un tipo de formación aparece en áreas geográficas distintas entre sí, a cada una de esas
manifestaciones se le denomina EQUIVALENTE ECOLÓGICO.
Análisis de gradientes
Es una forma bastante habitual de analizar la vegetación, que se lleva a cabo midiendo la abundancia de las
especies y las condiciones físicas del medio donde se ha realizado la medida de abundancia, después se trata
de representar la abundancia de cada especie frente a la variación del factor ambiental.
Puede haber dos tipos de situaciones:
Existen fronteras bruscas en los cambios de la vegetación: ECOTONOS, en los que se produce un cambio
importante. Esta situación se atribuye a comunidades cerradas ente las cuales hay mucha diferencia en cuanto
a la composición y abundancia de los mismos.
Que tengamos un solapamiento de curvas de abundancia, normalmente eso ocurre cuando el factor ambiental
cambia de manera gradual. En este caso no es posible detectar fronteras, y es la situación más frecuente.
Los ecotonos son lugares de mayor riqueza específica que las propias comunidades a las que sirven de
frontera.
Representación
&Representación mediante manchas.
&Búsqueda de explicación a la distribución, esta se basa en el análisis de gradientes. Lo que marca cada
estrato es el tipo de comunidad vegetal.
&Abundancia de cada una de las especies frente a alguno de los factores ambientales.
Cartografía de la vegetación
Un producto que sale de muchos de los trabajos es un mapa. Los mapas obviamente destacan la
discontinuidad de las comunidades vegetales.
Los mapas se pueden generar a muy diversas escalas. Las escalas muy altas proporcionan muy poco nivel de
12
detalle, las más habituales de este tipo son las de 1:1000000 a 1:50000000 que corresponden a los BIOMAS o
formaciones vegetales a nivel planetario.
Por otra parte tendríamos las escalas que van de 1:10000 a 1:1000000, que representan asociaciones o
complejos de asociaciones. La escala más habitual de este tipo sería la de 1.25000.
• MÉTODOS DE CLASIFICACIÓN Y ORDENACIÓN
Asociaciones y biocenosis
&Biocenosis ! Comunidad, término más antiguo que hace referencia al conjunto de poblaciones de distintas
especies que habitaban un determinado lugar interaccionando entre ellas.
&Asociaciones ! Conjuntos menores, es más restringido y del que obtenemos datos que obtenemos
estadísticamente.
Afinidad entre especies y entre inventarios
&Afinidad ! Es la relación que nos trata de marcar similitudes o diferencias entre variables, muestras, sistemas
ecológicos. Tenemos que plantear que tipo de tablas de datos nos encontramos en ecología. La información
puede ser de tipo:
Cualitativo.
Cuantitativo
Sobre este tipo de tablas se aplican índices de afinidad para obtener dos tipos de matrices:
De tipo Q ! Tratamos de mostrar los valores de similitud que existen entre los inventarios (muestras). Q=
número de inventarios.
De tipo R ! Se muestran las afinidades que existen ente las especies. R= número de especies.
Índice de afinidad
Unos se van a basar en la presencia o ausencia de las especies:
Indice de Jaccard ! Se trata de utilizar una serie de parámetros para calcular esa afinidad:
Q = C/A+B+C
Vamos a utilizar este índice para calcular una matriz Q, pero nos sirve también para una R, solo cambiando la
definición de los términos A y B.
A = Número de inventarios en los que está presente la especie a.
B = Número de inventarios en los que está presente la especie b.
C = Numero de inventarios comunes a ambas especies.
Ejemplo
13
Q 1,2 = 2/3+4 − 2 = 2/5 = 0'4
0<q<1
También puede ocurrir que estemos ante tablas de datos, y existen también índices de similitud como el
Coeficiente de correlación.
Sistemas de clasificación. Dendogramas
Necesitamos construir dendogramas a partir de procesos matemáticos. Para ello tenemos que aplicar
algoritmos, que tratan de encontrar un valor de afinidad.
Algoritmo de Lance & Williams
El inventario que ha mostrado el máximo valor en la matriz de afinidad constituirá la primera rama.
dh,ij = 0'625 (dhi + dhj) − 0'25 dij
Supongamos que se nos han unido las ramas 2 y 6, de manera que la aplicación del algoritmo nos dice cual de
las siguientes muestras se unen o que dos muestras forman un grupo al margen:
D 1,2.6 = 0'625 (d1,2 + d1,6) − 0'25 d2,6 = X
D 3,2.6 = 0'625 (d3,2 + d3,6) − 0'25 d2,6 = X'
D 4,2.6 = 0'625 (d4,2 + d4,6) − 0'25 d2,6 = X''
D 5,2.6 = 0'625 (d5,2 + d5,6) − 0'25 d2,6 = X'''
Miramos cual nos proporciona el valor máximo, supongamos que es X', después comprobamos si existe algún
valor en la matriz de afinidad que sea mayor que ese máximo, tiene que aparecer en los inventarios en los que
no intervengan los inventarios ni 2 ni 6.
Si encontramos en las cuadrículas restantes algún valor mayor que el de X' entre los dos valores que
establecen ese máximo se forma un grupo independiente, por ejemplo el 1−4.
Si en la matriz no hay ningún valor que supere ese máximo, el valor X' se tomaría como referencia para seguir
construyendo el árbol, y el 3 se uniría al grupo 6 con valor de afinidad de X'.
Segunda etapa del cálculo
Supongamos que el grupo 3 se ha unido al grupo formado por las ramas 2.6. Tenemos que buscara ahora
quien se une a ese grupo o entre quienes se establece un grupo aparte.
D hi,j = 0'625 ( d1,3 + d 1, 2.6) − 0'25 d 3,2.6
Quedaría hacer los mismo para los grupos 4 y 5. Después miramos cual es el máximo de los valores.
Métodos de ordenación
Cuando contemplamos cuatro variables estamos ante un hiperespacio o espacio multidimensional. La muestra
"n" estará próxima a la 2 si los valores que presentan las variables son muy parecidas.
14
Todas y cada una de las muestras ocupan posiciones en ese hiperespacio y esas posiciones están determinando
direcciones preferentes, cada una de esas direcciones podría ser un eje de ese hiperespacio, un eje que podría
ser interpretado en términos de factores ecológicos.
En esta disposición se detecta una dirección preferente en la distribución de las muestras. Esa dirección esta
caracterizando que las muestras cercanas presentan valores bajos. También se podría encontrar otra dirección
con menor importancia: determinadas muestras que se alejan de ese eje preferente.
El análisis de ordenación es un procedimiento matemático que trata de exponer en un gráfico la distribución
de muestras y /o de variables siguiendo direcciones preferentes cada una de las cuales aporta cada vez menos
información.
No todos los tipos de análisis de ordenación utilizan el mismo procedimiento de cálculo ni de representación
gráfica:
° Análisis de correspondencia ! Habitualmente se emplea a partir de tablas de datos de presencia o ausencia.
° Análisis de componentes principales ! Habitualmente partimos de matrices de datos cuantitativos, y el
proceso de cálculo es diferente. Para las muestras se suele utilizar algún índice de distancias, mientras que
para las variables se utiliza un coeficiente de correlación.
8/03/00
• AUTOECOLOGÍA
8. EL ORGANISMO Y SU AMBIENTE
Ambiente ! Es el conjunto de factores bióticos o abióticos que condicionan nuestra forma de vida, determina
el éxito evolutivo. La distribución de los organismos no es aleatoria, el ambiente nos determina unas
condiciones óptimas.
Selección Natural ! Es un mecanismo que funciona a nivel del genotipo. Favorece un tipo de genotipos y
está eliminado a otros.
Teoría de Darwin:
&Los individuos de una población no son idénticos; va a haber individuos más aventajados.
&Esa variabilidad va a poder ser transmitida de forma hereditaria.
&Potencialidad ! En teoría todos los organismos podemos colonizar todos los ambientes de la Tierra.
&cada individuo de una población no deja el mismo número de descendencia ! Competencia intraespecífica.
&Interacción entre las distintas especies ! Da lugar a la competencia interespecífica.
Se dan cambios aleatorios que a veces son favorables y otras veces no. Los mejor adaptados se reproducirán y
serán los que más descendientes viables dejen.
Factores ambientales: condiciones y recursos
La casualidad y el azar también provocan que especies adaptadas desaparezcan: catástrofes naturales.
15
Hay factores históricos que también condicionan la adaptación de los organismo: han actuado a una escala
muy diferente: Encontramos una serie de individuos con aspecto muy similar a pesar de vivir en continentes
distintos.
Cambios climáticos ! Las glaciaciones: durante esta era una serie de áreas quedaron libres de hielo (nunataks),
y ahí pudieron sobrevivir algunas especies que hoy en día siguen viviendo en los picos de altas montañas.
Islas ! Hay islas donde encontramos especies endémicas debido a sus limitaciones de área y recursos.
Metodología para analizar la distribución de una especie
Por ejemplo la Armeria euscadiensis es una planta endémica de la costa vasca. Tenemos que descubrir porque
esta especie está ausente en otros lugares. Se analizan una serie de factores:
° Cuando produce semillas, y la forma de dispersión de las mismas.
° Condiciones de salinidad y humedad.
° Afinidad por el tipo de suelo.
° El tipo de sustrato litológico.
° Analizar el tipo de competencia con otras especies.
Respuesta de los organismos a las condiciones del ambiente
Convergencia adaptativa ! consiste en que organismo filogenéticamene distintos hacen frente a un conjunto
de factores convergiendo en las formas de vida que desarrollan y por eso encontramos similitudes o formas
análogas.
Formas vitales (Clasificación de Raunkiaer ) ! Hay plantas en las que el meristemo queda protegido en la
semilla, otras lo protegen bajo tierra (plantas bulbosas), otras a ras de suelo, protegidas por una roseta de
hojas, luego están las que los tienen protegidos por yemas ya a una determinada altura.
A veces la estructura de la comunidad es muy similar en áreas geográficas muy diferentes. Hay por tanto,
también una convergencia a nivel de comunidades.
Ecotipos ! Son el resultado de un ajuste local que normalmente están determinados genéticamente, y que son
consecuencia del ajuste de los organismos a los factores ambientales en esa zona.
Polimorfismo ! Consiste en la presencia simultanea dentro del mismo hábitat de dos o más formas
discontinuas de esa especie.
Condición ambiental ! Es un factor limitante abiótico que varía en el espacio y en el tiempo a lo que los
organismos responden de modos distintos: Temperatura, humedad relativa, ph...son factores que no se pueden
agotar.
Recursos ! Son factores bióticos o abióticos que pueden agotarse debido al consumo, como por ejemplo el
alimento.
Límites de tolerancia
16
Un animal presenta un crecimiento óptimo dentro de un rango: el necesario para reproducirse. Un rango más
amplio es el del crecimiento, y mucho más amplio es el de supervivencia
Unos organismos presentan unos rangos de tolerancia más amplios que otros:
EURI− : Amplio
ESTENO− : Estrecho.
9/03/00
9. Radiación : Luz y temperatura
Un animal homeotermo es un animal capaz de regular su temperatura corporal: (aves y mamíferos). Los
animales poiquilotermos son los que no son capaces de regular su temperatura corporal ( reptiles y anfibios).
Esta clasificación es un poco confusa porque entre los mamíferos hay animales que no mantienen su
temperatura constante: animales invernantes, desciende su actividad metabólica y por tanto también su
temperatura. Por eso existe una clasificación más funcional:
Ectodermos
° Heliotermos ! Su fuente principal de calor es la radiación solar: Reptiles.
Endotermos
Para regular la temperatura echan mano de fuentes externas de calor: plantas, hongos, protistas y el resto de
animales que no son ni aves ni mamíferos
Los endotermos lo comprenden las aves y mamíferos, su fuente de calor es interna y principalmente se
produce por medio del metabolismo.
Hs = Hm ± Hcd ± Hcv ± Hr ± He
Hs ! Es el balance global del calor acumulado por el organismo.
Hm ! Calor producido por vías metabólicas.
Hcd ! Calor que se produce por intercambio con el suelo, puede producirse una pérdida o una ganancia. Tiene
que existir un contacto directo.
Hcv ! Ocurre lo mismo que con el intercambio por convección. Sólo que aquí se produce un intercambio ente
un cuerpo sólido y un fluido en movimiento.
Hr ! tamiéns se puede generar o perder calor por radicación que normalmente siempre va a ser un aumento
porque es a causa de la radiación solar (luz infrarroja).
He ! El es intercambio de calor que se produce por evaporación. La evaporación actúa como sistema de
recuperación.
ECTOTERMOS
17
Los ectotermos pueden utilizar tres mecanismos de ajuste:
Adaptaciones morfológicas ! Rendimiento óptimo del calor.
Jugar con el comportamiento ! Para desarrollar respuestas adecuadas.
Ajustes fisiológicos.
Relación entre la temperatura y el metabolismo
La tasa de desarrollo puede variar con la temperatura.
Las temperaturas extremas, tanto altas como bajas pueden llegar a ser letales. Las temperaturas intermedias
son las que corresponden al rango de supervivencia. Pueden desarrollarse, pero no se mantiene una tasa
metabólica constante.
Q10 = Es el coeficiente de temperatura, a medida que aumenta la temperatura en 10ºC la tasa metabólica se
multiplica por 2'5.
13/03/00
Tiempo fisiológico ! Concepto de grados−día.
Por ejemplo el saltamontes tiene una temperatura mínima de 16ºC, a esta temperatura comienza el desarrollo.
Si aumentamos a 20ºC se necesitan 17'5 días de desarrollo; y si la temperatura aumenta a 30ºC, con 5 días se
llega a un desarrollo completo.
° 4 (temperatura por encima de la mínima) x 17'5 días = 70ºC−día.
° 14 (Tª por encima de la mínima ) x 5 = 70ºC−día.
Temperatura letal ! Es aquella temperatura para la cual existe un riesgo o probabilidad de que el 50% de los
individuos que componen una población mueran.
Las temperaturas altas letales tienen como consecuencia:
° Producción de inactivación o desnaturalización de enzimas.
° Desequilibrios metabólicos.
° Deshidratación celular.
Estos efectos pueden llegar a ser irreversibles.
Las consecuencia más importante de las bajas temperaturas es sobre todo la formación de cristales de hielo.
Hay algunos organismos que han desarrollado unas sustancias que actúan como anticongelantes.
ENDOTERMOS
Su mayor fuente de calor son las reacciones metabólicas, esto es energéticamente muy caro. El destinar mucha
energía para regular la temperatura implica restar energía, por ejemplo para la reproducción.
18
Es importante el tamaño corporal en relación a su tasa metabólica. El peso metabólico se define como el
requerimiento metabólico en relación al peso corporal del animal.
Por ejemplo en herbívoros: W0'75
Donde W es el peso corporal.
En herbívoros cuanto mayor es el animal, menor es el requerimiento por unidad de superficie.
La forma del cuerpo también va a tener importancia: las formas redondeadas son los que menor de
superficie/volumen tienen, por lo que necesitan menor calor por unidad de superficie.
Características de la radiación solar
La radiación solar es la única fuente de energía para las plantas verdes que realizan la fotosíntesis. Esta
radiación no es homogénea y no incide de igual forma en toda la superficie terrestre.
En diferentes lugares del planeta encontraremos distintas intensidades de radiación solar.
Espectros de la radiación solar
&Banda ultravioleta ! Aquí se agrupan las longitudes de onda corta, y por tanto energéticamente muy altas.
&Visible ! Es la banda de absorción para la clorofila.
&Banda infrarroja ! Compuesta por longitudes de onda larga y energéticamente bajas.
No toda la radiación solar es válida para la fotosíntesis, sólo el 42% puede ser utilizado por las plantas. Si esta
radiación que agrupa de 400 a 700 nanómetros es la que es absorbida, estamos limitando la fuente de energía
que va a ser el punto de partida de toda la cadena trófica.
En un medio acuático la luz infrarroja es la que más rápido se pierde, la luz visible será la que utilizan los
organismos de la capa fótica, y la ultravioleta es la que a más profundidad llega.
Rango PAR ! Comprende la longitud de onda de 400 a 700 nm., es por tanto la Radiación Fotosintéticamente
Activa.
El tipo de radiación influye en la distribución de los organismos, por eso estos han desarrollado diferentes
estrategias a nivel fotosintético:
° Las plantas C3
° Las plantas C4
° Las plantas CAM.
Los dos últimos tipos de plantas son los que mejor están adaptados a zonas tropicales y zonas desiertas.
14/03/00
La estrategia de las plantas C4 consiste en utilizar un complejo enzimático con mayor afinidad por el CO2. La
limitación está en que necesitan una intensidad de luz muy alta.
19
Las plantas CAM separan los procesos de captación de CO2 y el de la fotosíntesis. De esta forma pueden
mantener cerrados los estomas durante el día.
La estructura de un bosque también va a limitar la cantidad de radiación que llega al sotobosque.
También se puede distinguir entre:
Especies de sol.
Especies de sombra.
Se distinguen a nivel del ciclo vital de las plantas. Las de sol son las que mejor van a aprovechar la
luminosidad de altas intensidades. Las de sombra tienen una tasa de respiración más baja , de forma que la
asimilación neta se define como: Materia producida durante la fotosíntesis − Materia consumida en la
respiración.
Existen organismos que tienen un espectro de absorción muy distinto, para ello van a tener un complejo de
pigmentos especializados
Como efecto de la radiación y de la temperatura van a aparecer una serie de variaciones o de gradientes:
° Gradiente latitudinal ! Aparecen distintos ecosistemas dependiendo de la latitud.
° Variación estacional ! Por inclinación de la Tierra se suceden distintas estaciones que van a marcar las
estrategias de los organismos.
La temperatura afecta en mayor medida a los organismos que viven en el medio terrestre. En el agua el factor
limitante va a ser la obtención de luz. Existen varias adaptaciones para contrarrestar el cambio de estaciones.
&Estivación ! Epoca desfavorable de crecimiento en el verano.
&Hibernación
&Migración.
Estas dos últimas son estrategias desarrolladas en organismos cuya época desfavorable es el invierno.
° Variable altitudinal
Microclima ! Se dan unas condiciones a escala más pequeña que las del ecosistema global que lo contiene.
• El clima
Clima ! Condición característica de la atmósfera deducida de largos periodos de repetidas observaciones.
Incluye no solo un análisis de valores medios, sino también de las desviaciones de estos promedios y las
probabilidades de repetición de series particulares de condiciones. Puede ser, por tanto, predecible.
Tiempo meteorológico ! Puede definirse como el estado de la atmósfera en un punto y época determinada y
puede describirse con respecto a una única estación de observación o a una determinada área en particular de
la superficie de la Tierra.
Se deduce que el conocimiento del clima es consecuencia del conocimiento del tiempo meteorológico y que el
20
primero presenta una generalización mientras que el último refleja un acontecimiento particular.
Factores determinantes del clima
Circulación del viento en la capa atmosférica más cercana a la Tierra (Troposfera).
Circulación de las corrientes marinas.
Los vientos se producen por diferencias de presiones, van de zonas de alta presión a zonas de bajas presiones.
A nivel ecuatorial encontramos una banda de bajas presiones. En las zonas subtropicales existen bandas
discontinuas de altas presiones. En el hemisferio Sur el viento se mueve hacia el Norte, lo contrario ocurre en
el hemisferio norte.
° Entre los 5 y los 30 grados de latitud ! Se definen los vientos aliseos, que suelen ir en una dirección
concreta. Existe una inclinación que viene determinada por el grado de inclinación de la Tierra ( se desvía
hacia el oeste en el hemisferio norte). Tienen una constancia en cuanto a su dirección, que será diferente
dependiendo de que hemisferio estemos hablando.
° Entre los 30 y 60 grados de latitud ! Es el cinturón subtropical, donde el viento no tiene una dirección
dominante. También existen zonas donde el viento va a tener una componente del Oeste.
° Zona polar ! Viento con componente Este por causa del Efecto Coriolis.
Clasificación de los climas mundiales
Según Walter existen 9 zonas climáticas a las que viene asociada una vegetación determinada:
Ecuatorial ! Muy húmeda y sin diferencia de estaciones con relación a la temperatura.
Tropical ! Estación lluviosa estival y una estación "invernal" seca y más fresca.
Subtropical ! Clima árido
Mediterráneo ! Estación lluviosa invernal y sequía estival
Templado cálido ! Heladas ocasionales.
Nemoral ! Clima moderado con congelamiento en invierno
Continental ! Árido, con veranos cálidos o calurosos e inviernos fríos.
Boreal
Polar.
Diagramas ombrotérmicos o climatogramas
Interpretando este tipo de diagramas vamos a poder saber en que condiciones se desarrolla cada tipo de
vegetación.
° Eje Y: A la derecha colocamos la precipitación en mm.
21
A la izquierda colocamos la temperatura.
° Eje X: Se colocan los meses.
También se indica la altitud porque influye en el clima.
Se representan las medias mensuales y las medias anuales.
° Franja roja ! Representa el periodo libre de heladas.
° Azul pálido ! Indica la precipitación. Si pasamos del azul claro al azul oscuro quiere decir que ha habido un
cambio de escala en cuanto a las medidas de precipitación.
° Amarillo ! Indica un déficit hídrico.
Biomas a distintas latitudes
&Zona tropical ! La temperatura se mantiene constante. Es un clima muy cálido a lo largo de todo el año
(25−27ºC). Son zonas muy húmedas. No va a haber ningún periodo de sequía. Los suelos son muy pobres y
son muy poco fértiles. Los nutrientes están acumulados en los organismos vivos ( saprófitos y micorrizas). La
estructura vegetal es muy diversa y compleja. Hay gran cantidad de plantas que viven encima de otras.
Debido a la constancia de temperaturas, las plantas no pierden las hojas, tienen varios periodos de floración y
de fructificación. Son predominantes las formas arbóreas. El nivel de especiación es muy alto.
&Selva estacional tropical o monzónica ! Existen periodos de sequía asociados a la temporada de invierno.
Las temperaturas son altas en el periodo estival. Son mucho más variables que en el caso anterior.
Los suelos son menos ácidos y más ricos en nutrientes, pero también bastante vulnerables a la erosión. Hay
gran diversidad de vegetales y animales, esto es porque es un ecosistema que se sitúa entre el ecosistema
tropical y la sabana, aunque dominan todavía las formas arbóreas.
15/03/00
tropical ! Son praderas, formaciones herbáceas que suelen tener árboles dispersos. Están ligadas a latitudes
tropicales. Existe una estación húmeda y otra seca. Aquí aparece un nuevo factor: el FUEGO, que va a
mantener esos ecosistemas herbáceos. Normalmente después del periodo de sequía la hierba es un
combustible que durante las primeras tormentas arde fácilmente. La actividad humana también ha provocado
el fuego voluntario, de esta forma no se produce la expansión arbórea. Esta zona soporta condiciones más
secas que la selva tropical.
Los suelos retienen bastante agua por lo que la producción herbácea aumenta. Hay una gran cantidad de
herbívoros y carnívoros.
Aparecen arbustos espinosos y acacias que viven en zonas mejor drenadas.
Debido a la alternancia de estaciones los animales, como estrategia utilizan la migración.
Como el tamaño de los animales si que está relacionado con la capacidad de su aparato digestivo, los animales
más grandes van a poder comer alimentos de "peor" calidad (con una gran cantidad en fibra):
Carbono/Nitrógeno !, mayor calidad.
22
Carbono/Nitrógeno !, menor calidad
Los herbívoros pequeños aprovechan los alimentos de mejor calidad. Esta selección permite aprovechar el
estrato herbáceo a distintos niveles.
&Desierto ! A veces, el periodo de sequía se prolonga durante todo el año, otras veces el déficit hídrico se
reduce a unos meses, en el resto pueden darse heladas.
Las condiciones son muy áridas.
Los suelos son muy pobres, con una composición en materia orgánica muy reducida, se les llama
LITOSOLES (suelos minerales), aunque aparecen islas de fertilidad. Existe, sin embargo, una alta
concentración de sales.
Presenta una densidad reducida de organismos que han desarrollado estrategias específicas para evitar la
pérdida de agua.
y matorrales de zonas mediterráneas templadas ! El clima mediterráneo es el dominante, existe un periodo de
sequía estival que puede variar de 3 a 6 meses. También existe un alto grado de riesgo de incendio.
Los suelos presentan una fertilidad intermedia y son vulnerables a la erosión. En cuanto a la vegetación
encontramos especies perennifolias, ricas en aceites esenciales como el romero, la encina...
Debido a la influencia humana este bioma es altamente aprovechado: agricultura, dehesa (pastizales con
árboles), que albergan gran cantidad de organismos.
&Praderas y pastizales de zonas templadas ! Se dan grandes fluctuaciones en cuanto a la temperatura y
precipitación. No hay periodos de sequía; es un clima de tipo continental.
Normalmente, las épocas de lluvia serán en la temporada estival, además también existe riesgo de heladas.
Hay una gran variedad de suelo ricos en nutrientes, son muy fértiles. A veces el periodo favorable para el
crecimiento de organismos es muy corto, adaptando su ciclo vital para ello.
Son ecosistemas que han sufrido una alta explotación agrícola y ganadera.
&Selvas y bosques de zonas templadas ! Siempre localizadas en el hemisferio norte. La precipitación es
muy variable, pero siempre superiores al de las praderas y pastizales de zonas templadas.
El periodo más lluviosos coincide con en el invierno. Los suelos son fértiles, ricos en nutrientes orgánicos e
inorgánicos.
Aparecen especies de coníferas (pinos) y también caducifolias (hayas), van a ser a ser zonas pobres en
diversidad de especies, pero aportan una gran biomasa vegetal, existen distintos estratos de vegetación con lo
que albergan gran diversidad de animales.
Los bosques suelen ser explotados para la obtención de madera y caza (cinegética).
&Taiga (selva boreal) ! Forma una banda continua cercana a latitudes polares. Los inviernos son largos y los
veranos cortos. Soportan una precipitación más bien baja. Las temperaturas máximas son bastante bajas (hay
grandes fluctuaciones), mientras que la precipitación es más constante.
23
Los suelos son ácidos, poco fértiles, se produce una descomposición muy lenta, ya que existe una capa helada:
PERMAFROST, que da lugar a zonas encharcadas de tipo turbera.
La estrategia de algunas plantas es la de ser carnívoras o insectívoras. Son también abundantes los musgos,
líquenes...
Hay, por parte de los humanos pastoralismo, domesticación de herbívoros silvestres.
No hay gran diversidad de especies vegetales( piceas, abetos, alerces, abedules, chopos, sauces...).
&Tundra ! Pertenece a un clima frío y seco. Tiene veranos muy cortos con una precipitación moderada. Se
parece a la taiga, pero aquí no se desarrollan masas arbóreas.
La formación de suelos es lenta, y la capa superior suele estar helada.
Las plantas son perennes, rastreras, almohadilladas y hay gran cantidad de gramíneas, musgos y líquenes.
En los meses de verano la cantidad de mosquitos es agobiante. Estas zonas han sido típicas de pastoreo y de
cazadores nómadas. Los animales herbívoros suelen migrar en invierno hacia la taiga.
&Clima de alta montaña ! Pueden variar de manera notable dependiendo de en que cadena montañesa
estemos.
• EL AGUA EN EL MEDIO TERRESTRE
Importancia de la humedad del aire en los seres vivos
El agua es fundamental para la vida de los organismos, va a ser un recurso imprescindible. Normalmente, los
organismos del medio terrestre contienen una concentración de agua interna mayor que la del exterior, por
tanto, habrá una tendencia a perderla. Se necesita desarrollar mecanismos para reducir esa pérdida y no
deshidratarnos.
Humedad relativa en el ambiente aéreo
Cuanto mayor es la humedad relativa del agua, menor es la diferencia entre el contenido de agua de los
organismos en comparación con el aire
Existe, en el caso de los animales unas vías de ganancias de agua y otras de pérdida:
Wia = Wd + Wf + Wa − We− Ws.
Donde:
Wd = agua que se incorpora mediante la bebida.
Wf = agua incorporada mediante la comida.
Wa = agua absorbida del aire
We = agua perdida por evaporación
Ws = agua perdida por las secreción y excreción.
24
Para las plantas habría que modificar la fórmula:
Wip = Wr + Wa − Wt − Ws
Donde:
Wr = agua obtenida por las raíces
Wa = agua absorbida del aire
Wt = agua perdida por transpiración
Ws = agua perdida por secreciones y estructuras reproductoras (frutos).
El mayor reto es equilibrar el balance final para regular el ciclo vital.
Cada organismo hace frente a la escasez utilizando sus propias estrategias: especies muy diferentes pueden
utilizar estrategias muy parecidas ! Saguaro y dromedario. También puede ocurrir que animales similares
utilicen distintas estrategias.
16/03/00
• EL MEDIO EDÁFICO: EL SUELO
El suelo es una capa dinámica en la que constantemente tienen lugar numerosos y complejos procesos, tanto
físicos, químicos y biológicos.
Se constituye de partículas minerales y partículas orgánicas. Los minerales son producidos por la erosión de
la roca madre. Se van a distinguir en:
° Gravas
° Arenas
° Limo
° Partículas coloidales minerales.
En los sustratos orgánicos encontramos el material vivo: descomposición del material vegetal y animal !
raíces, hongos, gusanos...
Estos también van a estar constituidos por partículas coloidales orgánicas. Las sustancias van a estar en estado
sólido, líquido y gaseoso.
sólidos ! orgánicos e inorgánicos
&Líquidos ! Dilución compuesta por agua y gran cantidad de sales, va a ser una solución muy compleja,
donde encontramos los compuestos imprescindibles.
&Gaseosos ! Consiste en el aire que se encuentra entre los poros del suelo que procede principalmente de la
atmósfera, gases liberados por la actividad química y biológica de los suelos.
25
Los coloides tanto orgánicos como inorgánicos realizan una función esencial en la química del suelo.
Composición química y física del suelo
El color es uno de los factores que nos transmite información sobre la composición del suelo. Los suelos
jóvenes suelen tener unas características parecidas a las de la roca madre, mientras que los suelos viejos no
tienen porque parecerse a ésta.
Humus ! Es la materia orgánica parcialmente descompuesta y finamente dividida, aparece en la capa más
superficial del suelo, de manera general la abundancia va depender de la cantidad y tipo de vegetación y
también de la intensidad de la actividad microbiana, que a su vez dependerán del clima.
A mayor temperatura, normalmente encontramos mayor actividad microbiana, y aún más se la humedad
relativa es grande. Cuanto más humus tengamos, el color del suelo será más oscuro, y presentará mayor
fertilidad.
° Suelos rojizos ! Presencia de óxidos de hierro, generalmente en forma de sesquióxidos de hierro (Fe2O3).
Esto implica que la filtración del agua en esos suelos es alta.
° Suelos amarillos ! Presencia de hierro combinado con agua.
° Suelos grises ! Aparecen en climas húmedos, normalmente son pobres en nutrientes, esto nos indica que hay
una pero filtración ( suelos de pantanos, zonas inundadas...).
° Suelos blancos ! Indican que hay una gran cantidad de sales minerales (desiertos), donde la cantidad de
humus es muy reducida.
Textura
Nos indica la capacidad de retención de agua. Hace referencia al tamaño de las partículas que componen el
suelo.
Tipo de partícula
Grava gruesa
Grava fina
Arena gruesa
Arena media
Arena fina
Arena muy fina
Limo
Arcilla
Diámetro (mm)
> 2 mm
Entre 1 y 2 mm.
Entre 0,5 y 1 mm.
Entre 0,25 y 5 mm.
Entre 0,1 y 0,25 mm.
Entre 0,05 y 0,1
Entre 0.002 y 0,05
< 0,002 mm.
En suelos arenosos el agua se drena rápidamente y se pierde fácilmente, en suelos arcillosos el agua se queda
retenida en los poros y el drenaje es peor.
Combinando esos tres tipos de texturas se propone una clasificación. Las texturas equilibradas son las más
indicadas para el crecimiento de la vegetación.
Los coloides son partículas cargadas eléctricamente, gracias a ellas se da el intercambio de bases (cationes):
calcio, magnesio y potasio.
26
Se pueden diferenciar distintos valores de pH y alcalinidad. Los suelos ácidos se suelen encalar para que
puedan ser cultivables.
La deficiencia de bases ocurre por una fuerte lixiviación, ya que la molécula de agua se descompone y los
cationes C++, Mg++ y K+ se unen al grupo OH− y se pierden, son sustituidos por el catión H+.
Estructura del suelo
Dependiendo de la estructura del suelo crecerá un tipo determinado de vegetación. Una estructura laminar
impide la penetración vertical de las raíces, agua y aire.
La de tipo prismático aparecen en horizontes ricos en arcillas, pueden presentar gran dureza.
Las estructuras de tipo columnar tienen una terminación en forma de cúpula, pero por lo demás son muy
parecidas a las de tipo prismático.
Las estructuras angulares y subangulares se encuentran en suelos semiáridos y áridos.
Las granulares son esferas imperfectas, son las estructuras más favorables de cara a la actividad biológica.
El perfil de un suelo puede dividirse en 3 zonas, a su vez subdividido en diversos horizontes (los suelos no
presentan todos los horizontes)
Suelo verdadero: SOLUM. Es donde se desarrolla la mayoría de las actividades biológicas.
Material parental o SUBSUELO. Es la roca madre meteorizada.
Estrato subyacente. Roca dura.
20/03/00
° Porosidad ! Conjunto de poros de diferente tamaño
° Capacidad de campo ! Es el contenido de agua en el suelo después de 48 horas de un riego o lluvia
abundante. Se trata de una medida del contenido máximo de agua que puede retener el suelo cuando la
mayoría de la macroporosidad está ocupada por el aire.
° Punto de marchitez ! Es el contenido de agua por debajo del cual las plantas mesofíticas no son capaces de
extraer agua del suelo. Viene a corresponder al límite inferior del agua retenida por fuerzas capilares
absorbible por las raíces.
Disponibilidad de agua en el suelo = Capacidad de campo − punto de marchitez.
La estructura hace referencia la manera que las partículas se agrupan en fragmentos mayores. Esto influye en
la :
° Proporción de agua absorbida por el suelo.
° Susceptibilidad del suelo a la erosión.
° Facilidad de cultivo.
27
Factores que intervienen en la formación del suelo
&Pasivos
&Activos
Pasivos
° Roca madre ! La roca madre disgregada constituye la mayor parte del suelo, y que va a proporcionar una
serie de características. Pero va a experimentar fuertes transformaciones químicas, quedando reducida a
partículas muy pequeñas: coloides inorgánicos.
° Relieve y topografía ! Aquí se distingue ente la pendiente y orientación. Las zonas llanas desarrollan un tipo
de suelo distinto dependiendo de la altitud a la que se encuentren. Cuando la pendiente es acusada aumenta la
erosión por esconrrentía y penetra menos agua al interior del suelo. Sin embargo, en zonas llanas se forma un
suelo más grueso.
En áreas llanas de altitudes bajas el humus se va acumulando y se produce una lixiviación más constante pero
menos brusca. Las condiciones ideales serían unas pendientes suaves donde se da una erosión lenta y
continuada que es compensada por el suelo que se forma por parte de la roca madre.
También se diferencian dependiendo de su orientación, es decir, si se encuentran en zona de solana o en zona
de umbría. En solana los contrastes de temperatura son mayores, en umbría la oscilación es menor y la
formación del suelo se da en condiciones más uniformes.
° Tiempo ! Para que un suelo pueda considerarse maduro debe pasar un tiempo, que es oscilable.
Suelo maduro: Es cuando han actuado sobre el todos los procesos de formación durante un tiempo lo bastante
largo como para haber desarrollado un perfil que cambiará sólo de modo imperceptible en el futuro.
Los suelos jóvenes son más inestables, ha transcurrido poco tiempo desde su formación: depósitos de origen
fluvial o glacial.
Activos
° Clima ! Humedad (precipitación), temperatura y humedad relativa. La precipitación va a suministrar agua al
suelo, imprescindible para las reacciones químicas. Las sustancias solubles se van a ionizar y se da el
intercambio de bases.
Algunas sustancias van a ser arrastradas del horizonte A2: Eluviación. La iluviación es el proceso contrario,
la acumulación de bases que se da en el horizonte B.
La temperatura actúa principalmente de dos maneras:
" La actividad química aumenta con la temperatura, cuando esta se reduce esos procesos químicos ocurren de
manera más lenta y llegan a desaparecer al helarse el suelo.
" El aumento de la temperatura también hace que aumente la actividad microbiana del suelo. Esto suele
ocurrir en suelos tropicales.
El viento puede hacer incrementar la evaporación y transferir suelo de una zona a otras.
28
° Actividad biológica
" Macroflora ! Árboles, arbustos y plantas herbáceas. Cada uno de estos tipos tiene unas necesidades
nutritivas diferentes y hacen un uso diferencial del suelo. Por ejemplo los perennes utilizan poco magnesio y
calcio, por lo que no son absorbidos por las raíces y se pierden por lixiviación. Sin embargo, los caducifolios
si que necesitan este tipo de bases.
" Microflora ! Bacterias y hongos. Principalmente son los que van a consumir y descomponer la materia
orgánica.
Entre las bacterias también encontramos las fijadoras de nitrógeno muy importantes porque contribuyen a la
cantidad de nitrógeno disponible para las plantas.
" Fauna edáfica ! Tiene una acción principalmente mecánica y hay que destacar el papel de las lombrices que
mueven toneladas de suelo al año, contribuyendo a la transformación química.
Otro tipo de animales que acarrean grandes cantidades de suelo son las hormigas. También contribuyen los
topos, ratones de campo...
La comunidad faunística del suelo no es constante, va a depender del tipo de suelo.
21/03/00
Regímenes pedogénicos
Los suelos que van a formarse bajo unas condiciones climáticas determinadas pueden agruparse en cuatro
tendencias distintas:
&Podzolización ! Ligado a climas fríos y húmedos de latitudes medias y altas y también en altitudes
elevadas. En estos sitios tiene que predominar una temperatura fría y una gran cantidad de precipitación.
Puede estar relacionado con climas continentales subárticos. Su desarrollo extremo ocurre en bosques de
coníferas. La capa superficial es rica en humus, que da lugar a los ácidos húmicos que se asocian con cationes
Ca++ y Mg++ y son arrastrados del horizonte A hacia el B, donde se van a formar coloides húmicos y
finalmente las bases se pierden en las capas inferiores por lo que estos suelos son muy pobres en bases. Se
produce un lavado constante.
&Laterización ! Es equivalente a la podzolización pero en climas cálidos con precipitaciones abundantes,
asociados a zonas forestales: Clima tropical húmedo. La actividad biológica en la superficie es alta por lo que
apenas se acumula humus. Si no hay humus normalmente no habrá ácidos húmicos, el sesquióxido de hierro y
el de aluminio se vuelven insolubles y precipitan. También se da la pérdida de sílice hacia el interior del suelo.
Se produce una acumulación de laterita, por lo que son ricos en nutrientes, pero estos están en capas
inferiores por lo que no son suelos fértiles.
&Calcificación ! Aparece en zonas donde la evaporación excede a la precipitación. Es un régimen asociado a
climas continentales con una precipitación anual baja y ligados a zonas de estepa. El CaCO3 va ascendiendo
por capilaridad, donde al final encontraremos una capa con exceso de cal. El suelo será rico en bases y humus.
Van ligados a suelos fértiles.
&Gleicificación ! Ligado a ambientes de drenaje escaso, el agua se queda estancada pero no son zonas
salinas. Este proceso va ligado al régimen climático polar y también a ambientes pantanosos continentales con
inviernos fríos. En este caso hay una acumulación de materia orgánica que se descompone de forma muy
lenta. Por debajo de esa capa orgánica encontramos una capa de arcilla formada por compuestos de hierro
29
asociado a agua.
&Salinización ! Se haya asociada al régimen climático desértico, con un drenaje escaso y la escorrentía
superficial se evapora muy rápidamente, esto hace que se vayan acumulando sales en la superficie.
Clasificación de los suelos
° Suelos zonales ! Son suelos completamente desarrollados con unas características y evolución dominadas
por el clima y vegetación. Son zonas bien drenadas.
° Suelos intrazonales ! Se originan en zonas donde hay un predominio de un factor local. Van asociados a
medios muy mal drenados.
º Suelos azonales ! Sin características muy bien definidas.
TEMA 13 EL MEDIO ACUÁTICO
Organismo isoosmótico ! El cuando la concentración salina interna es igual a la concentración salina del
ambiente, se produce una difusión de sales y agua de forma equilibrada.
Organismo hiperoosmótico ! Hay una diferencia de presiones y concentraciones entre el medio y el
organismo, en este último es el que está más concentrado, esto supone que el agua tiende a entrar y las sales a
salir.
Organismo hipoosmótico ! Es cuando la concentración de sales interna menor que la del medio ambiente.
Por norma general, los organismos de agua dulce van a ser hiperoosmóticos y los de agua marina
hipoosmóticos, aunque esto no siempre es así.
Circulación del agua
El 71% de la Tierra está cubierta por agua. Los océanos ocupan un 97% de este medio, un 2% corresponde al
hielo polar y glaciares y un 1% corresponde a aguas continentales: lagos, ríos...
La distribución del agua no es estática, hay un movimiento constante, cada medio acuático es un reservorio de
agua que está constantemente renovándose.
La tasa de renovación va a ser muy distinta, el agua necesita un tiempo determinado para renovarse.
Un lago renueva 1 m3/ día, cuanto mayor es el lago, más lenta es la tasa de renovación, lo que provoca una
acumulación de plancton.
La biología de medios acuáticos está estrechamente vinculada a la variación de varios factores físicos como la
temperatura, velocidad, luz y también factores químicos como la salinidad y el oxígeno.
&Aguas marinas ! Aquí actúan muchos factores: vientos dominantes y gradientes termo halinos.
Las corrientes superficiales están dominadas por los vientos dominante. La ubicación de los continentes
también influye y las características térmicas y de salinidad determinan el movimiento a nivel mundial.
El agua tiende a hundirse cuando está más fría porque su densidad aumenta. La densidad también aumenta
cuando la concentración de sales es mayor.
30
El gradiente nos marca la procedencia de las masas oceánicas: Por ejemplo, el los bordes subtropicales
desérticas hay una mayor salinidad que en zonas donde la precipitación es mayor que la evaporación. La
concentración media de la salinidad en los océanos es de 34 a 36'5 g /Kg. de agua.
En el agua la solubilidad del O2 es muy inferior a la del aire: la concentración máxima de oxígeno en el agua
es de 9 ml. /l, frente a los 200 ml./l que hay en el aire.
&Aguas continentales ! Tenemos que distinguir entre:
° Lagos.
° Ríos o sistemas fluviales.
° Estuarios, fiordos y rías.
Lagos
La diferencia fundamental entre océanos y lagos en referencia a la circulación del agua radica en que en los
lagos el ciclo químico ecológico se cumple de forma local ( en una columna vertical).
Además esa agua va a presentar unas características menos dinámicas. La dinámica de un lago va a estar
condicionada a la variación de densidad. La temperatura es uno de los factores que condiciona la estructura de
ese lago. Se pueden distinguir distintos tipos de lagos en función de cuantas veces se mezclan las aguas. El
agua presenta su mayor densidad a 4ºC.
° Capa superficial ! Epilimnión
º Capa media ! Termoclina
º Capa del fondo ! Hypolimnión.
Los intercambios de bases y nutrientes ocurren de forma separada, cuando las temperaturas son distintas, al
igualarse las temperaturas desaparece la estratificación.
El lago si se mezcla dos veces al año decimos que es DIMÍCTICO, que suelen encontrarse en climas
continentales. También existen lagos MONOMÍCTICOS, es decir, que sólo se mezclan una vez al año; estos
se encuentran en zonas polares y subtropicales. De los lagos tropicales se dice que son OLIGOMÍCTICOS,
que ocasionalmente pueden mezclarse, pero en general van a estar estratificados porque la temperatura
ambiental raramente baja de los 20ºC, a estos últimos también se les denomina AMICTÍCOS.
En los lagos MEROMÍCTICOS la circulación vertical no llega hasta el fondo y va a haber unas capas
profundas que no se mezclan nunca: MOLIMOLIMNIÓN, que es más densa porque contienen una mayor
concentración de sales o porque su temperatura ronda los 4ºC.
Variación del gradiente de oxígeno ! El nivel de saturación es la cantidad máxima que puede estar disuelta en
el agua y va a depender de la temperatura. El oxígeno aparece por:
º Intercambio de O2 entre la atmósfera y el agua.
º En la capa fótica los organismos fotosintéticos producen oxígeno. Por tanto durante el día en la capa
superficial se da un máximo en la concentración de O2.
31
También podemos distinguir entre un lago EUTRÓFICO y OLIGOTRÓFICO. Estos términos hacen
referencia a la cantidad de materia orgánica, si hay mucha hay una producción alta de O2, pero a su vez las
tasas de descomposición son altas y se produce un gran consumo de oxígeno.
Si es un lago eutrófico se produce una reducción en la concentración de oxígeno.
22/03/00
Salinidad ! Va a ser la cantidad de cationes y aniones que hay en un medio acuático.
º Cationes: Ca++, Mg++, Na+ y K+
º Aniones: CO=3 / HCO−3, SO4− y el Cl −.
Estos constituyen el 99% de la salinidad total. Sus proporciones relativas nos van a indicar el origen y
tipología de los materiales que aparecen en la cuenca de drenaje del medio acuático.
Para medir la salinidad hay que obtener la suma total de cationes e iones que tenemos en el agua. Otra forma
es medir la conductividad, que es la capacidad del agua para conducir la electricidad que en agua dulce se
suele expresar en S/cm. A mayor conductividad, mayor concentración de sales.
Sistemas fluviales: Ríos
Se van a caracterizar por su dinamismo, además se produce un movimiento unidireccional.
La velocidad media está relacionada con la pendiente y generalmente va decreciendo a lo largo del cauce.
Los ríos reciben la categoría de primer orden en su tramo de cabecera, cuando dos tramos de cabecera se unen
tenemos uno de segundo orden y así sucesivamente.
Los cambios estructurales van a ser verticales y horizontales, serán más acentuados en un gradiente
horizontal.
&Gradiente vertical
La luz que va a penetrar depende del nivel de turbidez. Existen una serie de factores que influyen en el grado
de turbidez: Los ríos están en contacto continuo con el paisaje. Por lo tanto tendrán un aporte de materia
orgánica e inorgánica desde el exterior. Cuanto mayor sea el aporte, mayor turbidez habrá.
Si tenemos un río muy turbulento continuamente se está removiendo el material del fondo. Los sistemas
fluviales sufren variaciones temporales espaciales, que pueden ocurrir de forma aleatoria o puntual. La
vegetación también influye, si hay una gran cantidad de arboles riperos se está limitando la fotosíntesis.
&Gradiente horizontal
º Velocidad
º Cambios en la temperatura: Los tramos de cabecera son más frescos y va aumentando la temperatura según
nos vamos acercando a la desembocadura, aunque la temperatura del agua de ríos va ligada a la temperatura
ambiental.
º El caudal depende de la precipitación que reciba la cuenca.
32
º La vegetación riparia ayuda a controlar las crecidas.
º La salinidad va a estar determinada por el sustrato geológico.
º La concentración de sales va a variar dependiendo de la cantidad de precipitación y de evaporación que
haya.
º Oxígeno: Se correlaciona de forma inversa con la temperatura. De esta forma las aguas de cabecera están
mejor oxigenadas. La salinidad también hace disminuir la concentración de oxígeno. En zonas más
contaminadas la concentración de oxígeno disminuye de forma notable debido a la actividad bacteriana.
&Función y estructura de comunidades en los ríos
Para explicar esto se utiliza la teoría de la sucesión fluvial o del CONTINUUM, que consiste en que dominan
las estrategias tróficas que mejor se adapten a los recursos fluviales.
Zona de cabecera ! Es normalmente más estrecha que el resto, la vegetación riparia es frondosa, haciendo
sombra que limita la actividad fotosintética, además aportan material vegetal: materia orgánica particulada
gruesa. La dominancia es principalmente de heterótrofos. Normalmente son organismos fragmentadores de la
materia orgánica aunque también son abundantes los recolectores.
Tramo medio ! Aquí el río es más ancho, es una zona donde la luz penetra mucho más. La velocidad del
caudal es algo más lenta. Hay un cambio de estrategias: hay un mayor desarrollo de algas, fitoplancton y
predominan los organismos autótrofos. Se vuelven dominantes los pastadores. La materia orgánica por tanto
es autóctona.
Tramo final ! Aquí la materia orgánica aparece de forma particulada, pero fina. Se suelen acumular gran
cantidad de sedimentos. Los organismo dominantes van a ser filtradores y sedimentívoros.
La descomposición también va a ser alta y se reducen los niveles de oxígeno, por lo que la fotosíntesis está
más limitada.
En todos los tramos encontramos depredadores, pero no son dominantes en ninguno de ellos, su presencia, por
tanto es independiente del tipo de materia orgánica que haya a lo largo del río.
Implicaciones de la sucesión fluvial
Los grupos funcionales de organismos muestran una zonación espacial de acuerdo con la distribución y
abundancia del tipo de materia orgánica presente en los distintos tramos del río.
La materia orgánica particulada cada vez presenta un tamaño menor, bien por los procesos biológicos, bien
por los procesos físicos, en tramos inferiores esa materia orgánica se procesa de forma más eficiente.
El ecosistema fluvial tiende a mantener un equilibrio, a reducir las variaciones del flujo energético,
manteniendo bastante constantes la estructura y la función de la comunidad de organismos.
El río es un sistema que sufre fuertes variaciones físicas, lo que tiende a aumentar la diversidad de especies y
esto hace también aumentar la complejidad de las funciones.
Interacciones importantes entre estos organismos ! La descomposición y el procesamiento de la materia
orgánica es muy eficiente, los ríos presentan una gran capacidad de auto depuración.
33
Los organismos estarían aprovechando al máximo los recursos energéticos y además esta sucesión espacial no
tiene porque ser temporal, el río puede adaptarse a cambios bruscos.
Encontrar una mayor diversidad de especies autóctonas sería un indicador de la buena calidad de las aguas.
&Estuario
Es una zona donde se mezclan las aguas dulces con las saladas. La distinta concentración de la salinidad
implica una diferente densidad del agua, se produce por tanto, una estratificación de la misma.
&Fiordos
Ocurre lo mismo que con los estuarios, sólo que en este caso son valles glaciares que llegan hasta la costa. La
dinámica de circulación es muy similar a la de los ríos.
&Embalses
Es un ecosistema artificial, la circulación del agua es similar a la que ocurre en los lagos.
Efectos del movimiento del agua en los organismos
Uno de los más importantes es el poder de transporte que va a tener de cara a los organismos, por ejemplo la
migración que puede ser vertical u horizontal.
Las olas producen una acción mecánica sobre los organismo: formas incrustadas en las rocas, formas
aplastadas como las lapas y otros moluscos.
Encontramos animales que aprovechan las grietas de las rocas para protegerse y también encontramos
organismos muy flexibles que ceden al movimiento de este oleaje, como las algas.
TEMA 14 LOS ELEMENTOS NO CONSERVATIVOS DEL MEDIO ACUÁTICO.
Los elementos no conservativos son aquellos cuyas concentraciones no permanecen constantes a lo largo del
tiempo y del espacio, por ejemplo el oxígeno, CO2 y otros nutrientes como nitratos, sulfatos y la materia
orgánica.
Oxígeno ! Se mide por el nivel de saturación ! Capacidad del medio acuático para disolverlo:
% saturación = O2 x 100
O2'
Donde O2' es la cantidad máxima que puede ser disuelta. El valor de saturación puede ser menor o mayor del
100%. Si es mayor quiere decir que hay más cantidad de O2 del que se puede consumir.
Adaptaciones a la escasez de O2
&Los organismos han desarrollado unos tejidos especializados (branquias), compuestas por láminas muy
capilarizadas, que lo que hacen es aumentar la superficie frente al volumen. Tienen un movimiento que
provoca la turbidez.
&Aumentar sus dimensiones.
34
&Buscar condiciones favorables en oxígeno, sobre todo durante ciertos periodos del ciclo vital.
&Han desarrollado unos apéndices respiratorios más grandes.
&Aumento del número de laminillas de las branquias en los individuos más activos.
&Incrementar la capacidad de transporte de O2 en el medio interno gracias a la hemoglobina y hemocianina.
&Van a presentar tasas metabólicas inferiores más bajas que los organismos terrestres. La misma masa
dividida presenta un gasto metabólico mayor.
Sistema carbónico / bicarbonato
El CO2 es un gas que se encuentra disuelto en el agua, pero el carbono también puede encontrarse como ácido
carbónico (H2CO3). Esto va a implicar que tiene que haber un equilibrio para estimar la cantidad de CO2 y en
que forma está.
CO2 + H2O
•!
H2CO3 ! HCO3− + H+
!!
CO3= + H+
Este equilibrio está limitando el CO2 para los fotosintetizadores
El nivel de disociación del H2CO3 dependerá del pH que tenga el medio acuático:
Si el pH disminuye quiere decir que habrá una alta concentración de H+.
Si el pH es alto, la concentración de H+ es baja.
Esto influye en la capacidad tamponadora frente a los cambios de acidez del medio acuático.
23/03/00
Cuando el ácido carbónico reacciona con el ion Ca++ se forma carbonato cálcico que es insoluble y precipita.
También puede ocurrir que reaccione con el bicarbonato para formar el bicarbonato cálcico Ca(HCO3)2, que
si es soluble.
Ca (HCO3)2 ! CaCO3 + H2CO3.
Soluble Insoluble.
Una lluvia ácida acidifica el medio, y se produce CO2 y H2CO3, se da pues un efecto tamponador.
Si un medio es muy alcalino tendrá más poder para poder controlar esas concentraciones ácidas sin que se
altere su pH.
35
El ion Ca++ va a ir asociado a medios acuáticos rodeados por rocas calizas. La solubilidad del Ca++ aumenta
con la salinidad y disminuye al incrementar la temperatura.
Materia orgánica
Ésta se puede encontrar bien es suspensión o bien disuelta. Si filtramos una muestra de agua o conseguimos
un sedimento se obtiene un residuo que recibe el nombre de SESTON. Principalmente se pueden distinguir
dos fracciones:
º Fracción viva ! PLANCTON
º Fracción no viva ! TRIPTON.
&Inorgánica: Son partículas muy finas de arcilla, sílice y también hidróxidos de hierro.
&Material orgánico muerto: Son restos de organismos muertos, también excreciones de organismos producto
de reacciones metabólicas. Dependiendo de su procedencia se pueden clasificar:
AUTÓCTONA
ALÓCTONA: Su origen se encuentra fuera de ese sistema acuático.
Materia orgánica disuelta
Formada por partículas de un tamaño que va de 0'2 a 0'5 m. Esta materia procede de la materia orgánica
particulada, pero también está compuesta de excreciones solubles de organismos fotosintetizadores. La
identificación de compuestos resulta muy difícil: aparecen glúcidos, aminoácidos, grasas y ácidos húmicos.
Tiene efectos bioquímicos pero no son del todo conocidos, algunos pueden funcionar como vitaminas y
hormonas. Vamos a encontrar también productos derivados de la actividad industrial, como pesticidas y
sustancias que se utilizan en herbicidas e insecticidas, que son hidrocarburos clorados que son sustancias muy
tóxicas.
Nitrógeno
En organismos la relación C:N:P ( 100:14:1), es esencial para su biología y su supervivencia.
El carbono no es un elemento limitante ya que se encuentra en la atmósfera. El nitrógeno es más limitante,
hay nitrógeno en la atmósfera en forma de N2, pero sólo es procesado por algunas bacterias y cianofíceas (
muy abundantes en medios acuáticos dulces, y muy raras en medios marinos). Gracias a la intervención de
estos organismos el N2 de la atmósfera en el agua se encuentra disponible en varias formas: NH4+, NO3− y
NO2−.
Si las condiciones de pH son las normales, es decir, pH neutro la mayoría del nitrógeno se encuentra en forma
de nitrato. Sin embargo, cuando por una causa especial hay una intensidad metabólica fuerte y la
descomposición de materia orgánica se intensifica el NO3− tiende a reducirse a nitrito y amonio.
Fósforo
Es el elemento más limitante porque no va a haber una fuente de fósforo en la atmósfera. Va a proceder del
sustrato geológico que esté rodeando el medio acuático.
36
Parte del fósforo suele formar fosfatos insolubles que tienden a precipitar en el fondo de lagos eutróficos.
Silicio
En el agua se haya de distintas formas y además existe un transito gradual entre ellas, desde formas muy
simples a silicatos muy complejos. El contenido de silicatos va a depender del pH. Cuando el pH sea bajo el
ácido silicio será la forma más abundante. Los organismos que más van a influir en el ciclo del sílice son las
algas diatomeas.
Existen conexiones importantes entre los ciclos del sílice y el azufre.
27/03/00
• DEMOGRAFÍA
TEMA 15 INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES
Nos interesa analizar el número de individuos en una población y como puede variar esa población. El número
de la muestra se puede predecir. Si N es el tamaño actual de la población, habrá que hacer un balance:
N ahora = N antes + Na (nacidos) − Muertos + I (incorporados) − E (emigrados).
Población ! Es el conjunto de individuos que potencialmente son capaces de reproducirse entre si. Cuando
viven en una zona aislada no se da intercambio genético con otras poblaciones. A veces, dentro de una misma
población hay distintas subpoblaciones que no se cruzan entre ellas. Suele ser más habitual encontrar una
situación contraria: Sistema de metapoblaciones, donde los límites entre las poblaciones no están muy claros.
Organismos unitarios ! Es cuando de un mismo zigoto se consigue más de un individuo.
Organismos modulares ! Es cuando a partir de un zigoto se desarrolla una unidad de construcción o un
módulo. Estos organismos modulares suelen adoptar una forma ramificada, formada por varios elementos
básicos. Va a resultar difícil distinguir los individuos a nivel individual. Muchas veces el organismo modular
individual recibe el nombre de GENETE.
Contabilizar los individuos de una población es interesante para:
• Para ser explotada o aprovechada ! Sacar el mayor rendimiento, se tiene en cuenta cuanto crece y cuanto
podemos extraer sin destruirla, por ejemplo se hace con poblaciones cinegéticas. Es fundamental conocer la
dinámica de la población.
• Conservación de una población ! En este caso el objetivo es asegurar la continuidad de esa especie, se
estudian y se ve que el lo que está fallando en su ciclo vital.
• Gestionar la población para controlarla ! Esto se hace si la población es demasiado abundante, hay que
reducirla y estudiar porque se está expandiendo.
Tipos de poblaciones
Poblaciones dependientes de la densidad.
Existen otro tipos de organismos cuyas poblaciones no son dependientes de la densidad. Los factores
ambientales pueden estar influenciando en mayor medida.
También se ha visto que la densidad de la población puede variar en función del tamaño corporal del animal.
37
A mayor densidad poblacional, aparecerán organismos de menor tamaño. Ocurre lo mismo con las plantas.
Estrategias vitales
La mortalidad y la natalidad son factores muy importantes para la dinámica de las poblaciones. Además
también debemos conocer el ciclo vital de la especie.
En función de la natalidad se distinguen dos estrategias:
° Semelparidad ! Especies que se reproducen una sola vez en su vida. Después esos individuos mueren.
Normalmente este tipo de estrategia está asociada con las plantas anuales. También podemos encontrarla
muchos insectos y en plantas perennes que viven durante años en estado vegetativo (Saxifraga langifolia).
° Iteroparidad ! Aparece en especies capaces de reproducirse más de una vez en su vida. Después de
reproducirse siguen viviendo( mayoría de aves, mamíferos, mayoría de árboles y plantas perennes).
En función de la reproductividad también se distinguen dos estrategias:
° Estrategia R ! Corresponde a especies que incrementan su tasa de natalidad y presentan una reproducción
precoz. Tienen una tasa de natalidad muy alta, producen descendientes descendientes de tamaño pequeño y en
gran cantidad, pero tienen una probabilidad de supervivencia muy baja.
° Estrategia K ! Corresponde a especies que disminuyen su tasa de mortalidad y se reproducen en etapas más
avanzadas de su ciclo de vida. Generalmente son de tamaño más grande, tienen una vida más prolongada y en
general suelen ser grandes competidores. Producen pocos descendientes pero con una tasa de mortalidad muy
baja.
28/03/00
Estrategias en vegetales
Según GRIME, basándose es dos aspectos del medio en que habitaban las plantas definió tres estrategias de
vida distintas. Esos aspectos en los que se fijo son:
Intensidad de perturbación, como por ejemplo fuego, obras...
Intensidad del nivel de estrés: alta concentración de sales, aridez extrema...
Teniendo en cuenta estos del factores se puede obtener la siguiente clasificación de estrategias de vida
vegetales:
&Plantas ruderales ! Son aquellas que viven en unos medios con altos niveles de perturbación. Están
adaptadas a sufrir grandes cambios en su medio. Normalmente son especies colonizadoras, cumplen su ciclo
vital de forma rápida. Gastan mucha de su energía en la reproducción.
&Plantas estrés tolerantes ! Son por ejemplo las plantas de marismas. Invierten mucha energía a hacer frente a
ese factor estresante, tendrán pues, menor energía disponible para la reproducción.
&Plantas competitivas ! Son aquellas que viven en zonas donde no existe una intensidad de perturbación o
esta es muy baja, y donde tampoco hay un factor estresante, por lo que estas plantas viven en un lugar apto
para competir. Por ejemplo esta estrategia corresponde a las gramíneas de las praderas, especies forestales...
38
Estudios de dinámica demográfica
Tablas de vida ! Consisten en tablas constituidas por una serie de columnas. Hay de dos tipos:
&Tablas de vida dinámicas o de cohorte ! En este caso se estudian individuos que han nacido en un mismo
intervalo de tiempo corto: GENERACIÓN. Se hace un seguimiento individual de esa generación. Se va a
poder calcular cada año, en que momento ocurre la mayor mortalidad o quienes tienen la mayor probabilidad
de supervivencia. Es muy difícil obtener toda la información completa.
&Tabla de vida estática ! En este caso consiste en censar la población en momentos determinados. Se
contabilizan de esta forma individuos de distintas generaciones, esto va a suponer una desventaja, ya que a
veces aparece una mortalidad negativa, lo cual no es posible biológicamente hablando.
Pirámides demográficas ! Mediante estas pirámides se pueden deducir varias cosas, como si la población
aumenta, si se mantiene constante o si disminuye. También se distingue entre machos y hembras.
&Pirámide triangular ! Corresponde a una población estable.
&Pirámides con la base muy ancha ! Corresponden a poblaciones en expansión.
&Pirámide de base estrecha ! Esta pirámide indica que el número de nacimientos insuficiente. Es una
población en disminución.
Curvas de supervivencia ! Se obtienen representando en el eje vertical el número de supervivientes, y en el
eje horizontal la edad o clases de edades. Las escalas son diferentes. En el eje vertical la escala que se utiliza
es logarítmica, de esta forma es más fácil interpretar los datos. Existen tres tipos diferentes:
&Tipo I ! Indica una tasa de mortalidad muy baja en las primeras etapas de vida. La mayor mortalidad ocurre
en los individuos maduros. Esto por ejemplo es lo que ocurre con la población humana.
&Tipo II ! La tasa de mortalidad es constante a todas las edades, por lo que la tasa de mortalidad es
independiente de la edad. Sería por ejemplo el caso de las aves.
&Tipo III ! Indica una tasa de mortalidad muy alta en las primeras fases del ciclo de la vida, pero los
individuos que llegan a etapas maduras tienen una mortalidad más baja que los individuos adultos del Tipo I.
Esto ocurre por ejemplo con algunos peces como el bacalao.
Cuadros de fecundidad ! Aquí se incorpora el factor de la reproducción. Kx es el factor de mortalidad.
A partir de una tabla de vida se puede representar una curva de supervivencia.
29/03/00
TEMA 16 CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES
Para modelizar el crecimiento de las poblaciones vamos a distinguir primero entre dos tipos de poblaciones:
Especies que originan generaciones discretas ! Estas especies se van a reproducir y van a dar origen a una
generación y va a existir un intervalo de tiempo entre generaciones. Los individuos reproductores, se
reproducen y mueren. Por eso se dice que este tipo de poblaciones se reproduce a saltos.
Especies que originan generaciones solapadas ! Las generaciones se superponen, los individuos nacen, llegan
39
a una fase adulta, se reproducen , pero siguen viviendo, pudiendo volver a reproducirse. El crecimiento se
daría de una manera escalonada.
Para el primer caso se aplican modelos matemáticos discretos, mientras que para el otro caso se utilizan
modelos continuos. Independientemente de cómo sea cualquier población, esta será capaz de crecer de forma
exponencial cuando no existan limitaciones en el ambiente en el que viven estas poblaciones, además tampoco
debería darse competencia intra o interespecífica.
Poblaciones con generaciones discretas
º t0 = 20 individuos ! N0
º t1 = 40 individuos ! N1
º t2 = 80 individuos ! N2
º t3 = 160 individuos ! N3
En este caso, generación tras generación se está duplicando el número de individuos, podemos decir que la
tasa de reproducción básica es R = 2.
N1 = N0 .R
N2 = N1 .R = (N0 . R) ! Nt = N0 . Rt.
Para saber cuanto va a aumentar la generación:
N t+1 = Nt.R = R0
Poblaciones con generaciones solapadas
En este caso, también aumenta la población, pero las generaciones se están solapando. Se utilizan modelos
matemáticos continuos ( derivadas).
Ln Nt = N0 + tLn R
1/N. dN = 0 + Ln R ! dN = NLnR
dt dt
dN = rN
dt
Donde r es la tasa intrínseca de reproducción o también tasa de incremento per cápita. Esta ecuación también
nos da lugar a una gráfica con crecimiento exponencial.
R= LnR0 donde T es el tiempo generacional.
T
Las poblaciones van a ir consumiendo los recursos, por tanto, a mayor densidad, más pronto se agotarán los
40
recursos y habrá una competencia intraespecífica.
Capacidad biológica del medio
Se suele representar con la letra K, que es el número máximo de individuos que puede soportar un medio. Si
el medio está sin colonizar, una población que llegue podrá crecer de manera exponencial hasta que llegue un
momento en que el crecimiento se limite por los recursos.
A partir de K la población tendría incluso peligro de extinguirse. Con esta base teórica se propuso otro
modelo:
dN = r. N ( K−N) ! Ecuación logística de VERHULST
dt K
Este modelo tampoco ha obtenido resultados muy satisfactorios a la hora de predecir tamaños de poblaciones
con generaciones solapadas. Asumimos que la capacidad de carga se mantiene también constante a lo largo de
todo el ciclo de vida de los individuos, pero esto no es cierto. Muchas veces, es casi imposible conocer cual es
la capacidad máxima de un medio porque están actuando muchos factores.
Explotación de una población
Para saber como hacerlo apropiadamente, la forma más simple sería calcular la tasa de incremento anual y
extraer ese mismo número año tras año, de forma que se mantiene un número constante en la población. Esa
tasa de incremento puede variar dependiendo de la densidad de la población, y por tanto, puede ocurrir que
ese incremento sea muy pequeño si la densidad es muy alta o muy baja. Lo importante es averiguar en que
densidades la población proporciona el máximo valor de R o de reclutamiento anual.
Si la población tiene una densidad mayor que la óptima habrá que reducirla porque la tasa de reclutamiento se
ve reducida por la competencia intraespecífica y por los recursos del medio.
Cuando una población es aprovechada como recurso, se intenta obtener una población máxima sostenible, es
decir, a largo plazo, tendremos que limitar que número de individuos tenemos que extraer año tras año.
Este concepto también está asumiendo que conocemos R y K, pero es muy difícil conocer estos factores.
30/03/00
Para la explotación de una población se utilizan dos tipos de modelos diferentes:
Modelos no estructurados
En este caso no se tienen en cuenta la estructura de edades de la población ni la relación de sexos...ningún tipo
de parámetro que no tenga nada que ver con el tamaño. El más conocido de estos modelos el de SCHAEFER,
basado en la ecuación logística. Define una densidad óptima K/2.
De una población nos interesa obtener un máximo rendimiento, para ello, al principio tendería a aumentar
hasta llegar a un máximo. La información que necesitamos consiste en estimar el tamaño de una población, lo
que en algunos casos resulta muy difícil. Las estrategias más habituales de explotación son principalmente
dos:
º Establecer cuotas fijas
41
º Regular el esfuerzo de recolección.
Si en este ejemplo ponemos una cuota Q0, obtenemos una producción muy a la baja. La cuota óptima sería
Q3. Manteniendo una cuota superior terminaríamos por eliminar la población. El peligro de las cuotas es que
es muy arriesgado, ya que es muy difícil estimar correctamente Q3. Lo más prudente sería empezar ensayando
con cuotas bajas y año tras año se va aumentando para ver como evoluciona esa población.
En el caso de la regulación del esfuerzo sería lo mismo, es decir, podemos establecer distintas intensidades de
esfuerzo, vamos a tener unas por debajo. Consiste en establecer, por ejemplo, un número limitado de barcos, o
el tamaño de las redes...Lo más prudente sería al principio establecer unos esfuerzos mínimos.
Existen unas limitaciones que conllevan unas consecuencias graves:
º No se hace distinciones entre los individuos y también ignora todos los aspectos demográficos de una
población.
º Se basa en una única curva de reclutamiento, esto implica que estamos asumiendo que el medio es siempre
constante, es decir, que las condiciones ambientales son siempre iguales, pero sabemos que esto no es cierto.
º Es muy difícil obtener el valor de la producción máxima sostenible, es preciso conocer el tamaño de la
población y las tasas de reclutamiento. Para estimar el tamaño se utilizan métodos indirectos.
Modelos estructurados
En este caso se tiene en cuenta la estructura de edades y también la relación de sexos. Aparecen modelos
bastante más complejos, los tendríamos que aplicar cuando nos interese extraer una fracción determinada de
una población.
Estrategia óptima
Para llevar a cabo una estrategia óptima hay que tener en cuenta en que punto se sitúa la PMS en función de la
densidad, también hay que tener en cuenta la relación de sexos y como influyen estos en la fertilidad, y
además debemos predecir el efecto sobre la estructura de edades.
3/04/00
Conservación de las poblaciones
Actualmente es una de las tareas más importantes que deben llevarse a cabo para conseguir la supervivencia
de algunas especies. Hay que conocer la problemática que presentan.
En teoría una población con densidades muy bajas tendería a crecer exponencialmente, pero influyen otro tipo
de factores que limitan la capacidad de crecimiento de esas poblaciones. Además van a aumentar el riesgo de
extinción.
&Vórtice de extinción o efecto vórtice ! Son factores que hacen aumentar el riesgo de extinción:
º Variaciones demográficas que ocurren de forma aleatoria o estocasticidad demográfica, influyen de manera
negativa.
º Problemas genéticos asociados a esas poblaciones debido a una pérdida de diversidad de alelos y pérdida de
heterocigosis.
42
º Problemas asociados a la consanguinidad.
º Factores catastróficos que pueden eliminar por completo una población de tamaño pequeño.
Se necesita determinar el riesgo de extinción, para ello tenemos que conocer la viabilidad de esa población.
Necesitaríamos conocer los parámetros demográficos, pero también sus desviaciones que son más importantes
en estas poblaciones de tamaño reducido. Para estimar el tamaño mínimo viable se utilizan simulaciones por
ordenador. Los resultados hay que estudiarlos desde el punto de vista probabilístico.
Normalmente lo que se intenta hacer es propulsar un flujo genético entre poblaciones muy reducidas. Si el
nivel de aislamiento es muy crítico lo que se hace es trascolar una población de un sitio a otro, y así intentar
que se produzca ese cruce genético. En los casos de vegetales se pueden hacer repoblaciones.
Control de poblaciones o plagas
A menudo animales silvestres suelen causar daños sobre la vegetación o sobre otros animales. El objetivo
suele ser reducir el tamaño de la población, siempre consiste en eliminarla.
En el caso de las plagas consiste en tenerlas en un tamaño muy reducido y atacar en determinadas épocas del
ciclo.
Otras veces nos puede interesar mantener esos daños a un nivel mínimo.
El control de plagas supone que el mantener intensidades bajas de esa población esta va tender a crecer de
manera exponencial.
A veces, nos puede costar más mantener esa población reducida que los daños que produce en sí, es decir, que
no compensa, por lo que lo que se hace es minimizarlos daños.
Algunos métodos que se utilizan para controlar una especie hace que también afecten negativamente a otras
especies que no interesa eliminar.
Para controlar una población podemos hacer varias cosas:
º Matar a los individuos
º Reducir el éxito reproductivo introduciendo individuos estériles.
º Alterar de forma controlada el hábitat donde viven.
TEMA 17 INTERACCIONES DE COMPETENCIA
Competencia ! Interacción entre individuos provocada por la necesidad común de un recurso limitado. Lo cual
conduce a la reducción de la supervivencia, crecimiento y /o reproducción de individuos competidores.
Competencia intraespecífica
Como último efecto hay una menor contribución a la generación siguiente en comparación con la que hubiera
sido si no existiesen competidores. Va a influir sobre la forma de obtención de los recursos por parte de los
individuos.
Rasgos comunes de la competencia intraespecífica
43
º Se da una disminución de las tasas de ingestión de los recursos alimenticios por el individuo.
º Disminución de las tasas de crecimiento y desarrollo individual, e incluso una reducción de las reservas
almacenadas por el individuo.
º Para hablar de competencia el recurso por el que están compitiendo los individuos tiene que ser limitante:
Cuando la demanda supera la oferta o la disponibilidad. A mayor densidad de individuos, mayor es el riesgo
de que el recurso sea limitante.
º Si la tasa de ingestión es menor también tienen menor capacidad de reproducción por lo que influye
negativamente en la tasa de supervivencia y también hay una gran probabilidad de se reduzca su tasa de
fecundidad.
º Los individuos competidores a veces no van a interaccionar de forma directa, muchas veces los individuos
responden al nivel de recurso, esta competencia se puede entender como una explotación.
º En otros casos si puede haber una interacción directa, un individuo impedirá realmente a otro, por ejemplo a
la hora de ocupar una parte de su hábitat, y por tanto, impedir que se utilicen los recursos que se encuentran en
esa parte del hábitat: Animales territoriales.
º Otra característica es que los individuos competidores de una misma población no son idénticos. Por eso se
dice que las interacciones de la competencia intraespecífica no son recíprocas.
º Los miembros de la misma especie tienen más probabilidad que los de otras especies que necesitan el mismo
recurso.
Como consecuencia de la variabilidad individual el efecto final de la competencia no es igual para todos los
miembros de la población. Esto supone que un competidor fuerte puede realizar incluso una contribución
proporcional superior cuando existe una competencia intraespecífica.
Los efectos de la competencia intraespecífica dependen de la densidad de la población. Es decir, es mayor
cuanto mayor es el número de competidores dentro de la población.
La competencia intraespecífica conduce a aumentos de la tasa de mortalidad y reducciones en la tasa de
natalidad, y ambas tasas llegan a ser dependientes de la densidad de la población.
Los individuos se hayan también afectados por depredadores, parásitos y también competidores de otras
especies, así como por numerosos factores ambientales que también van a estar actuando sobre el tamaño de
la población.
La regulación sólo puede ocurrir por resultado de que uno o más procesos dependientes de la densidad actúen
sobre las tasas de natalidad, inmigración, mortalidad y emigración. La abundancia de una población será
determinada por los efectos combinados de todos los factores y de todos los procesos que actúan sobre una
población, ya sean dependientes o independientes de la densidad.
Competencia intraespecífica y crecimiento de las poblaciones.
La competencia produce un ajuste en la biomasa total producida en esa población:
A mayor número de individuos ! La biomasa individual es menor.
A menor número de individuos ! La biomasa individual es mayor
44
En ambos casos la biomasa poblacional es la misma. A esto se le llama Ley de Producción final constante.
Cuantificación de la competencia intraespecífica
Cuando no había competencia se utilizaba la siguiente fórmula:
N t+1 = Nt.R, entonces:
Nt/N t+1= 1/R
A ! Ausencia de competencia
B ! Máximo punto de competencia intraespecífica
Y = ax+b
Nt = 1− 1/R . Nt + 1/R
N t+1 K
N t+1 = Nt.R
1+ (R−1)Nt
K
Para simplificar al término (R−1) le vamos a llamar "a", entonces :
K
N t+1 = Nt.R
1+aNt
Competencia interespecífica
Los individuos de una especie sufren una reducción de la fecundidad, de la supervivencia y del crecimiento
como resultado de la explotación de los recursos o de la interferencia por parte de individuos de otra especie.
Puede afectar de muchos modos a la dinámica de la población de las especies que compiten. La dinámica a su
vez puede influir sobre la distribución y evolución de las especies. La competencia se produce cuando dos o
más organismos obtienen recursos de una fuente que resulta insuficiente par toda ella.
Desempeña una papel muy importante en la estructura de las comunidades ecológicas.
Esta competencia también es asimétrica, la competencia puede ocurrir por:
La explotación de los recursos
Interferencia directa entre los individuos
Cuantificación de la competencia interespecífica
45
El modelo de crecimiento se basa en la ecuación logística: dN/ dt = r.N. (K−N)
K
Los autores del modelo fueron LOTK−VOLTERRA, incorporaron un factor que refleja el nivel de
competencia .
Asumimos como efecto competitivo por ejemplo que 10 individuos de la especie 2, influyen de igual manera
que 10 individuos de la especie 1 lo harían sobre su propia especie. De esta forma asumimos que la
competencia interespecífica nos da la equivalencia que la que realiza la 2.
Especie 1
dN1= r1.N1 (K1−øN1+,2.N2ø)
dt K
Especie 2
dN2 = r2.N2 (K2 − øN2 + ,1. N1ø)
dt K
5/04/00
Isoclinas cero ! Cuando el crecimiento de la población es cero dN = 0
dt
Si asumimos que el crecimiento es nulo, lo que tiene que ser igual a cero es la otra parte de la ecuación:
R=0
N1 = 0
(K1 − N1 − ,2. N2) = 0, nos interesa analizar este último caso !
N1=K1−,2.N2
Si N1 = 0, N2 = K1/Ê, quiere decir que no hay competencia. Entonces N2 tiene un tamaño máximo.
Si N2 = 0, entonces N1=K1.
De la misma forma se pueden definir los puntos correspondientes a la isoclina N2 =0.
N2 = K2 − Ñ.N1
Si N1 = 0, entonces N2 = K2
Si N2 = 0, entonces N1 = K2/Ñ.
En base a esto podemos encontrar cuatro tipos de situaciones:
46
&Aquí K1/Ê > K2 ! K1>K2.Ê. Esto quiere decir que la competencia intraespecífica dentro de la
población 1 es mayor que la competencia interespecífica que produce la población 2.
Además K1>K2/Ñ ! K1.Ñ> K2. De esta forma se indica que la competencia interespecífica de la especie
1 es mayor que la competencia intraespecífica de la especie 2. Por tanto, la especie competidora más fuerte es
la uno.
&Es el caso inverso al anterior, aquí la especie competidora más fuerte será la especie dos.
&En este caso K2>K1/Ê ! K2.Ê>K1, esto indica que la competencia interespecífica de la especie 2 es
mayor que la competencia intraespecífica de la especie uno.
K1 > K2/Ñ ! K1.Ñ >K2. Esto indica que la competencia interespecífica de la uno, es mayor que la
intraespecífica de la dos. Los dos competidores son fuertes, aparece un equilibrio inestable. Se va a dar una
exclusión competitiva.
&K1 /Ê >K2 ! K1 > K2. Ê . La competencia intraespecífica de uno es mayor que la interespecífica de
dos.
K2/ Ñ > K1 ! K2 > K1Ñ. La competencia intraespecífica de la dos es la mayor que la competencia
interespecífica de la 1. En ambos casos la competencia intraespecífica es mayor que la interespecífica. Esto
permite una coexistencia de ambas especies en el mismo medio, se va a llegar a un equilibrio estable.
Nicho ecológico ! Cada uno de los factores ambientales que necesita un organismo van a estar definiendo ese
nicho: Temperatura, humedad relativa (dos dimensiones). Sumando distintos factores llegamos a un diagrama
con "n" dimensiones: "n" factores ambientales y recursos.
Se puede definir como un hipervolumen de "n" dimensiones donde se definen los límites dentro de los cuales
puede sobrevivir y reproducirse una especie determinada y donde se tiene en cuenta un elevado número de
factores ambientales. Esta definición la dio HUTCHINSON. Se puede distinguir entre:
º Nichos fundamentales ! Describe las potencialidades generales de una especie.
º Nichos específicos ! Va a ser un espectro más limitado de condiciones y recursos que permite a una especie
el mantenimiento de una población viable, incluso en presencia de competidores y depredadores.
Que una especie u organismo pueda colonizar su nicho depende de dos factores:
º Capacidad de colonización de esa especie y la distancia a la que se encuentra la localidad a colonizar.
º Interacción con otros individuos de otras especies que compiten o por depredación.
Exclusión competitiva y coexistencia
Dependiendo de la interacción una especie puede estar privada incluso en su nicho efectivo y en ese caso
tendería a desaparecer. En el caso de la existencia de una especie que priva a otra se estaría dando un caso de
Exclusión Competitiva.
La coexistencia ocurre si ambas especies pueden mantener su nicho efectivo y por tanto, una población
viable.
Para mantener ese nicho hacen una diferenciación del nicho, minimizando el área en la que sus nichos se
47
solapan, esto permite que las dos especies se mantengan aunque sus tamaños sean más reducidos.
º Principio de la exclusión competitiva ! Si dos especies competitivas coexisten en un ambiente estable, lo
hacen como resultado de la diferenciación de sus nichos efectivos, sin embargo, si no existe tal diferenciación
o si el hábitat lo hace imposible, una de las especies competidoras eliminará a la otra. Así la exclusión se
produce cuando el nicho efectivo del competidor superior llena por completo aquellas partes del nicho
fundamental del competidor inferior que se encuentra en el hábitat.
Una forma de diferenciar los nichos sería mediante.
Utilización diferencial de los recursos ! Dos especies pueden vivir en el mismo hábitat pero aprovechar los
recursos de manera distinta, se da, pues, un reparto de los recursos. A veces, ese reparto puede ser espacial y/o
temporal.
Uso espacial de las condiciones ambientales del hábitat ! Dos especies pueden utilizar el mismo recurso pero
su capacidad de hacerlo va a estar determinado por una serie de condiciones ambientales y si responden de
forma diferente a estas condiciones cada una de estas especies pueden ser competitivas en distintas
condiciones ambientales.
A veces, no es fácil decidir si lo que influye es un recurso o una condición ambiental: por ejemplo el agua en
las plantas.
Utilización diferencial de los recursos.
Modelo de TILMAN ! Se describió para explicar la coexistencia de especies vegetales que compiten por
recursos limitantes. También puede aplicarse a otro tipo de organismo. Considera la dinámica de los
competidores y de los recursos que son explotados por las especies.
Define la isoclina de crecimiento neto cero, Tilman lo hizo para una especie y dos recursos esenciales
Determina un área donde la especie va a mantener una población viable.
A parte de un consumo de los recursos, también va a haber una renovación continua, por lo que se hizo una
comparación entre el consumo y la renovación. Unas especies van a estar consumiendo con una tasa mayor
que la que tiene el recurso de renovación.
Si existe competencia interespecífica se superponen las isoclinas ! Van a estar determinadas por el punto de
oferta, dependiendo de donde se encuentre la relación entre las especies es diferente.
6/04/00
Desplazamiento de caracteres por consecuencia de una competencia interespecífica.
A medida que aumenta la diversidad en el medio se produce una selección de nutrientes y por tanto una
especialización. Un ejemplo sería el de las hormigas granívoras, al hacerse un reparto de los recursos sus
mandíbulas se especializan dependiendo del tamaño de las semillas. Cuanto mayor es la competencia
interespecífica menor es el Coeficiente de Varianza (CV).
CV = DE
X
Donde DE es la desviación estándar.
48
TEMA 18. INTERACCIONES DE DEPREDACIÓN.
Tipos de interacciones entre individuos
Interacciones positivas
&Mutualismo ! Ambas especies se benefician
facultativo
&Simbiosis.
! Una especie se beneficia, y la otra no se ve afectada.
&Comensalismo ! El beneficio consiste en el alimento.
&Foresis ! El beneficio es el transporte.
Interacciones negativas
&Una de las especies se beneficia y la otra sale perjudicada
&La especie perjudicada muere
º Predación
º Parasitoides
º Competencia.
&La especie perjudicada sobrevive.
º Parasitismo ! El huésped no muere.
º Relaciones de pastoreo y ramoneo.
&Ambas especies salen perjudicadas ! Relaciones interespecíficas.
Definición ! Consiste en el consumo de un organismo (Presa) por parte de otro (depredador), estando la presa
viva cuando el depredador ataca por primera vez. Ello excluye el detritovorismo.
Tipos de depredadores
Depredadores verdaderos
Ramoneadores
Parásitos.
Parasitoides.
Se distinguen por la forma de matar, por el efecto sobre la presa, el número de presas que se van a ver
49
afectadas y el nivel de consumo.
Tipo de depredador Forma de matar
Verdaderos
Ramoneadores
Parásitos
Efecto sobre la
presa
Letal
Inmediata
No las matan, o si lo
hacen es de forma
Variable
lenta
No mata al huésped
o lo hace de forma Variable
lenta
Parasitoides: Es un
grupo de insectos
cuyos adultos
Llegan a matar al
tienen una vida
huésped.
libre, pero ponen
los huevos dentro
de las larvas de otra
especie.
Número de presas
Nivel de consumo
Muchas
En su totalidad
Muchas
Parte de la presa
Normalmente se a
centrar en un único
individuo
Parte del huésped,
pero la asociación es
íntima
Mantienen una
El huésped termina Un único huésped o
asociación íntima,
muriendo aunque lo pocos a lo largo de
pero termina
hace de forma lenta su ciclo vital
consumiéndolo.
Verdaderos: Son los carnívoros como los tigres, águilas e incluso las plantas carnívoras estarían incluidas en
este grupo.
Ramoneadores: Vertebrados herbívoros, también las moscas que pican a otros animales y sanguijuelas.
Parásitos: Tenias, virus del sarampión, muérdago, invertebrados herbívoros (pulgones).
Parasitiodes: Mayoría de heminopteros y dípteros.
50