Citoquininas

26.-
CITOQUININAS.
Introducción.
Naturaleza
química. Relación entre estructura química y actividad
biológica. Clasificación. Metabolismo.
Transporte.
Efectos fisiológicos. Mecanismo y modo de acción.
Receptores.
Introducción
CITOQUININAS: hormonas vegetales que promueven la
división y diferenciación celular.
En 1955, Miller y Skoog consiguieron preparar por tratamiento
térmico de ADN un compuesto, el 6-furfurilamino purina, que
promovía la división celular. Denominaron a esa sustancia quinetina y
llamaron a los reguladores que se incluían dentro de este grupo
citocininas (citoquininas), debido a su aparente implicación en los
procesos de citocinesis, o división celular. La quinetina es una
citocinina artificial que probablemente no existe en plantas de modo
natural, tiene una estructura relativamente simple y es activa a 10-9 M.
En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citoquinina
natural a partir de semillas de maíz (Zea mays), a la que
denominaron zeatina, la cual es la citoquinina natural más activa que
se conoce.
Actualmente se han aislado citoquininas de muchas especies
diferentes de plantas, encontrándose fundamentalmente en órganos
cuyos tejidos se están dividiendo de forma activa, es decir, en
semillas, frutos y raíces. Recientemente, las citoquininas se han
identificado en dos plantas vasculares sin semillas, un equiseto
(Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris crassirhizoma.
Naturaleza química
Son derivados de la adenina.
La biosíntesis está asociada a regiones de la planta con
actividad meristemática (meristemos apicales y cámbium),
especialmente en tejidos en crecimiento (semillas, frutos y raíces).
Relación
biológica
entre estructura química y actividad
En su estructura química puede distinguirse:
 grupo hidrofílico muy específico (la adenina), cuyas alteraciones
reducen o alteran la actividad de la citoquinina.
 grupo lipofílico de poca o nula actividad, correspondiente a la
cadena lateral que puede sustituirse dando compuestos con menor o
mayor actividad.
Clasificación
Se clasifican en cuatro grupos, en función del sustituyente en el
nitrógeno 6 de la adenina:

Isoprenoides:
o Cadenas saturadas (dihidrozeatina)
o Cadenas insaturadas (trans-zeatina)

Aromáticas:
o Quinetina (sintética)
o N6-benciladenina (BA) (endógeno)

Compuestos tipo citoquininas:
o Fenilureas (sintéticas, no derivadas de adenina)

Otros:
o Alcohol dihidroconiferílico
o Leucoantocianinas y otros fenoles
Biosíntesis de citoquininas



De novo
Vía t-RNA
Vía infección bacteriana
Biosíntesis de citoquininas directa (DE NOVO)
Tiene lugar gracias a una serie de reacciones catalizadas por
diversos enzimas, algunos de ellos aún desconocidos:
1) DMAPP (AMP transferasa / isopentenil transferasa)
2) Trans-hidroxilasa
3) 5’- Nucleotidasa (defosforilación)
4) Adenosin nucleosidasa
5) 5’- Nucleotidasa (defosforilación)
6) Nucleosidasa
7) Hidroxilasa
8) Hidroxilasa
9) Trans-hidroxilasa
10) Trans-hidroxilasa
1
5
6
2
9
3
10
4
8
7
t – RNA como fuente de citoquininas
Durante años:
 Nucleótidos cuyas bases han sido modificadas para
formar citoquininas.
 t-RNA asociados a codones: U- 50% de citoquininas libres procedentes del t-RNA
Problemas:
 Hidrólisis de t-RNA hasta el nivel mononucleótido
(células senescentes)
 Rotura del t-RNA en todos los tejidos
 Cis-zeatina es la citoquinina más abundante en el t-RNA
Biosíntesis vía infección bacteriana
Algunas bacterias patógenas de plantas expresan genes para
la biosíntesis de citoquininas. Estas citoquininas son utilizadas por
las bacterias para estimular el crecimiento de la planta infectada.
A. tumefaciens produce tumores en las plantas mediante un
plásmido inductor (Ti) que contiene genes relacionados con la
producción de citoquininas.
Enzimas metabólicos
1. Conversiones entre bases-nucleótidos y nucleotidos
Son enzimas con elevada afinidad por adenina y AMP.
Mutantes deficientes en APRTasa aislados de Arabidopsis
permitieron conocer dos de los genes que codifican para el enzima
(ATP1 y ATP2).
2.
o
d
i
f
i
c
a
c
M
2. Modificaciones de la adenina
N-glucosilación: está restringida a citoquininas con bases libres.
Las citoquininas N-glucosiladas en el N3, N7 o N9 del anillo de la
base púrica no son activas, reducen la cantidad de citoquininas
activas en respuesta a condiciones fisiológicas.
Conjugación con alanina: produce metabolitos extremadamente
estables e inactivos, reduciendo también la cantidad de citoquininas
activas.
3. Modificación de la cadena isoprenoide
Citoquinin oxidasas: degradan cadenas insaturadas por
oxidación, convirtiendo citoquininas activas en adenina. Son
susceptibles bases y nucleósidos pero no nucleótidos.
Glucosil transferasa: las citoquininas O-glicosiladas en el grupo
OH de las posiciones 7 o 9 de la cadena son más resistentes a la
acción de oxidasas.
β-glucosidasas: restauran la actividad de citoquininas
Zeatin reductasa: reduce trans-zeatina a dihidrozeatina,
requiere NADH como cofactor.
Zeatin isomerasa: favorece la conversión cis-trans-zeatina.
Hidroxilasa: hidroxilación del isopentenil, requiere NADPH.
Transporte
Se sintetizan en el ápice de la raíz y se encuentran en xilema,
floema y hojas; esto indica que el transporte es xilema-floema. Se
transportan por vía acrópeta, desde el ápice de la raíz hasta las
hojas, moviéndose a través de la savia en los vasos correspondientes
al xilema.
Efectos fisiológicos
 Inducen división celular junto con auxinas. Alterando
ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citoquinina,
los investigadores han podido modificar el desarrollo de las células
indiferenciadas de los cultivos de tejidos. Una concentración más o
menos igual de las dos hormonas hace que las células sigan
indiferenciadas, formando masa de tejido llamadas callos. Cuando
la concentración de auxina es superior, el tejido indiferenciado
organiza raíces. Con una concentración superior de citoquininas, se
forman yemas.
citoquininas / auxinas = 1 → callos
citoquininas / auxinas < 1 → promueve elongación de raíces
citoquininas / auxinas > 1 → promueve formación de tallos
 Activan el crecimiento (rompen la dormición) de las
yemas laterales.
 Inducen formación de yemas adventicias
 Retardan la senescencia en las hojas (promueven
síntesis de clorofila y desarrollo de cloroplastos) y estimulan la
movilización de nutrientes.
 Inducen partenocarpia en algunos frutos
 Estimulan la pérdida de agua por transpiración
 Estimulan la formación de tubérculos en patatas
 Estimulan diferenciación celular
 Mantienen la síntesis de proteínas
 Inducen la formación de órganos en cultivo de tejidos:
morfogénesis
 Eliminan la dormición que presentan yemas y semillas
de algunas especies
Factores que influyen sobre la actividad
 Luz roja: provoca un aumento rápido del nivel de
citoquininas.
 Temperatura: el paso de las citoquininas desde la raíz al
xilema es mayor a bajas temperaturas.
 Rotura de la dormición: aumenta el nivel de citoquininas.
 O2 atmosférico: a altas concentraciones promueve la
germinación e incrementa el nivel de citoquininas.
 KNO3 ó (NH4)2SO4: aplicados al suelo aumenta el nivel
de citoquininas en hojas y xilema.
 Carencia de P: disminuye el nivel de citoquininas.
 Estres debido a sequía, inundación, salinidad, bajo pH:
disminuye el nivel de citoquininas en tejidos y xilema.
Mecanismo y modo de acción
Regulan la síntesis proteica afectando a las etapas posttranscripcionales en algunas especies. Además su presencia en los
ARN-t puede regular la síntesis proteica aunque este mecanismo es
aún desconocido.
Por otro lado, la síntesis de citoquininas por los tejidos de las
agallas en corona produce la transformación de las células.
Receptores
Existe controversia entre si el funcionamiento es igual para las
citoquininas con base adenina y las fenilureas.
Se han identificado proteínas con receptores específicos de
citoquininas, la unión produce un cambio conformacional que emite
una señal en cascada de fosforilación/defosforilación de la cadena o
de proteína G.
Sara Pérez García (Curso 2005-2006)