Parte 3 - diferenciaciones de la membrana

Dr Eduardo Kremenchutzky – Profesor Titular – Director de Admisión
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FUNDACION HECTOR A. BARCELÓ
FACULTAD DE MEDICINA
CARRERA DE MEDICINA
PRIMER AÑO
MATERIA = BASES BIOLOGICAS Y
ANTROPOLOGICAS DE LA VIDA
AREA = BIOLOGIA CELULAR
TEMA = DIFERENCIACIONES DE LA
MEMBRANA
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DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Existen regiones de la membrana adaptadas a diferentes funciones:
adsorción, secreción, transporte de líquidos, adherencia mecánica,
interacciones con células adyacentes y con la matriz extracelular ,
denominándose especializaciones o diferenciaciones de la membrana . Se
las encuentra solamente en ciertas células , fundamentalmente las células
del tejido llamado epitelial , que se encuentra en contacto con la superficie
libre de los órganos y del cuerpo en general .
Dichas células epiteliales tienen un lado en contacto con la superficie libre ,
denominado lado apical . El lado opuesto está en contacto con otro tejido ,
denominado conectivo o conjuntico , y ese lado se llama lado basal . Los
otros lados de una célula epitelial están en contacto con otras células
epiteliales del mismo tejido , denominándose lado lateral .
Entonces en una célula epitelial tenemos
 Lado apical
 Lado basal
 Lado lateral
Cada lado o superficie de la célula epitelial tiene sus propias
especializaciones o diferenciaciones , por lo cual se las clasifica en
Diferenciaciones de la superficie
 Apical
 Lateral
 basal
DIFERENCIACIONES DE LA SUPERFICIE LATERAL
Uniones intercelulares
Introducción
En muchos puntos de los contactos entre dos células o entre las células y la
matriz extracelular se encuentran uniones especializadas . Están
especialmente desarrolladas en las células epiteliales motivo por el cual se
estudian en este capítulo .
Características generales
 Las uniones ocluyentes son un sello entre dos células epiteliales que
evita que las moléculas más pequeñas puedan salir de un lado hacia el
otro de dicha unión .
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 Las uniones de anclaje son mecanismos para mantener las células entre
sí y con el material extracelular perfectamente ubicadas
 Las uniones comunicantes sirven para mediar el pasaje de señales
químicas o eléctricas entre dos células para que una célula interactúe con
la de al lado
Clasificación funcional de las uniones intercelulares .
1. Uniones oclusivas : unión estrecha
2. Uniones de anclaje .
A) Sitios de enganche de filamentos de actina .
1- uniones adherentes entre dos células : cinturón de
adhesión o unión intermedia.
2- uniones adherentes entre una célula y la matriz :
contactos focales .
3- uniones septadas : se encuentran solamente en in
vertebrados .
B) Sitios de enganche de filamentos intermedios .
1- entre célula y célula : desmosomas .
2- entre célula y matriz : hemidesmosomas .
3- uniones comunicantes .
a- unión de espacio o nexus
b- sinapsis químicas .
c- plasmodesmos : solamente en plantas .
Descripción de cada unión en particular
UNIONES OCLUSIVAS = UNIÓN ESTRECHA
Se denomina también zonula ocludens . Forma una barrera de
permeabilidad selectiva en las células epiteliales . En el caso del epitelio
del intestino delgado por ejemplo sirve para mantener el contenido de
distintas sustancias del intestino en el compartimento que le corresponde .
Forma una barrera a la disposición de sustancias que están a la luz del
intestino o que están en el interior de la mucosa intestinal para que no
puedan pasar hacia el otro lado
Estructura general de unión estrecha .
Hay puntos de contacto entre las membranas de las dos células adyacentes
que forman como un cinturón que rodea toda la célula . En cada punto de
contacto hay una línea de moléculas de proteínas especificas en el interior
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de la membrana o sea unidas a el lado externo de la bicapa lipidica de la
membrana
Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico se observa que las membranas plasmáticas
de las dos células adyacentes se ponen en contacto en varios puntos
fusionándose la lámina externa de ambas membranas formando una
estructura pentalaminar , o sea constituida por cinco láminas que son
1. la lámina oscura de una membrana ,
2. la lámina clara de esa membrana ,
3. una lámina oscura formada por la unión de las dos láminas oscuras
externas de las membranas de las células adyacentes ,
4. una lámina clara de la otra célula
5. por último la lámina oscura interna de la célula adyacente .
La fusión de las láminas externas de ambas membranas forma una red
lineal de crestas incrustadas en surcos complementarios . En éstas crestas
las proteínas integrales de las membranas originan una barrera física al
paso de moléculas a través del espacio intercelular constituyendo una
especie de bandas selladoras . Se las encuentra en la superficie lateral
apical de las células .
En este tipo de unión hay tres clases de proteínas
 Ocludina
 Claudinas
 MAU (moléculas adhesivas de la unión)
UNIONES DE ANCLAJE = UNION INTERMEDIA
Sirven para robustecer la unión entre una célula y otra o con la matriz
extracelular .
Proteínas de las uniones de anclaje
En éstas uniones se encuentran dos tipos distintos de proteínas .
1- proteínas intracelulares de enganche :
forman una placa en la superficie citoplasmática de la membrana
plasmática , o sea hacia adentro , y conectan el complejo de unión a los
filamentos de actina o los filamentos intermedios de la propia célula , de
acuerdo a qué tipo de unión se trate .
2- proteínas transmembrana ligadoras :
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atraviesan la membrana plasmática . Tienen tres regiones
 una región citoplasmática que va hacia adentro de la célula por la cual se
unen a proteínas intracelulares de enganche de la misma célula
 una región extracelular que interactúa con la matriz extracelular o con la
región extracelular de las proteínas ligadoras transmembrana de otras
células .
 una región intramembrana , que queda atravesando la bicapa lipidica de
la membrana plasmática
En resumen éstas uniones de anclaje sirven para conectar el citoesqueleto
de una célula con la matriz extracelular o con el citoesqueleto de la célula
de al lado .
UNIÓN INTERMEDIA O ZONULA ADHERENS
Son uniones de adherencia entre dos células. Forman un cinturón de
adhesión que rodea toda la superficie de una célula justo debajo del
cinturón de sellado que forma la unión estrecha . Se denomina también
zonula adherente y se encuentra inmediatamente por debajo de la unión
estrecha . Se observa que las membranas de las dos células adyacentes se
acercan a una distancia de 20 a 25 nanómetros ; en ese espacio intercelular
se encuentra una sustancia filamentosa . Dentro del citoplasma hay un
material cerca de la membrana plasmática de cada célula . También se
encuentran en el citoplasma de la célula en relación con la unión intermedia
una serie de microfilamentos de siete nanómetros de diámetro formados
por moléculas de actina que constituyen una red . Ésta red está además
conectada con el llamado velo terminal que es una banda de
microfilamentos que recorre el citoplasma para apical . Más adelante se
analiza en detalle ésta red .
La proteína ligadora transmembrana que atraviesa la membrana plasmática
según se explico anteriormente es , en este caso la caderina .
Relaciones de la caderina
a. intracelulares
La región intracelular de la caderina se engancha con alguna de las
proteínas siguientes
 catenina
 vinculina
 alfa actinina
 placoglobina
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Éstas proteínas se unen con la red contráctil de filamentos de actina
adyacente a la unión intermedia que hay dentro de cada célula que corre
paralelo a la membrana plasmática mencionado arriba . A su vez todo este
sistema está conectado con proteínas motoras como la miosina y con el
velo terminal . De ésta manera vemos que la caderina está unida al
citoesqueleto .
b. extracelulares
La región extracelular de la caderina se engancha con la región extracelular
de la caderina de la célula adyacente formando un aparato transcelular que
une el citoesqueleto de las dos células adyacentes .
CONTACTOS FOCALES O PLACAS DE ADHESIÓN
Son uniones adherentes similares a la unión intermedia pero entre células y
la matriz citoplasmática . Las proteínas transmembrana ligadoras en este
caso son las integrinas .
Relaciones de la integrina de los contactos focales
a. Relaciones extracelulares
La región extracelular de la integrina en el contacto focal se une a las
proteínas de la matriz extracelular en lugar de unirse a otra célula como en
el caso anterior
b. Relaciones intracelulares
La región intracelular de la integrina se une indirectamente a
filamentos de actina a través de alguna proteína de enganche como las
llamadas
 talina
 alfa actinina
 vinculina
DESMOSOMA O MACULA ADHERENS
Se denomina también macula adherente porque se observa como una
mancha generalmente debajo de la unión intermedia . Son botones de
contacto intercelular que mantienen las células juntas . Dentro de las
células sirven de anclaje para los filamentos intermedios que forman una
red citoplasmática o citoesqueleto .
Microscopía electrónica
Se observa que las membranas de las células adyacentes se acercan
quedando separadas por un espacio de veinte a treinta nanómetros donde se
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encuentra una sustancia filamentosa dividida en dos partes por una línea
electrodensa central . Cruzando el espacio intercelular de una membrana a
la otra se observan las bandas conectoras formadas por microfilamentos
que enlazan una membrana con la otra .
Dentro del citoplasma de cada célula se encuentra una zona densa o placa a
la que llegan microfilamentos del citoplasma , penetran en la placa densa ,
dan una vuelta o asa y regresan al citoplasma .
Estructura molecular del desmosoma
Los filamentos intermedios que se unen al desmosoma dependen del tipo
celular . En algunos casos son filamentos de queratina como en las células
epiteliales , en las células del músculo cardiaco son filamentos de desmina .
La placa citoplasmática a la cual llegan los filamentos intermedios está
constituida por proteínas que son la
 placoglobina
 desmoplaquina
Están unidas con la región intracelular de una proteína transmembrana
ligadora que es la caderina igual que en la unión intermedia Tiene una
región que atraviesa la membrana plasmática y llega al espacio extracelular
para unirse con la región similar de la célula adyacente y una región
citoplasmática que se une con las proteínas de la placa mencionadas .
La importancia de los desmosomas es mandar a las células unidas se
demuestra en una enfermedad gravísima de la piel que es el pénfigo en la
cual el individuo fabrica anticuerpos contra la caderina que está en los
desmosomas . Estos anticuerpos rompen los desmosomas entre las células
epiteliales haciendo que se formen enormes ampollas en toda la superficie
de la piel llevando a la pérdida de líquidos infecciones y muerte .
En resumen
La estructura molecular de las uniones de anclaje es la siguiente : las
integrinas en la membrana plasmática anclan a las células con la matriz
extracelular . La caderina se une a la caderina de la célula de al lado . El
componente intracelular está formado por los elementos intermedios del
citoesqueleto como la queratina .
En el siguiente cuadro resumimos los componentes proteicos de las
uniones de anclaje .
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Unión
Unión
intermedia
desmo
soma
contacto
focal
hemides
mosoma
proteína
ligadora
transme
mbrana
ligando
extracelular
componente
del
citoesqueleto
con el cual se
vincula
e.caderina caderina de la
filamentos de
célula adyacente actina
caderina , ídem
filamentos
desmoglei
intermedios
na ,
desmocoli
na
integrina proteínas de la filamentos de
matriz
actina
extracelular
integrina proteínas de la filamentos
lámina basal
intermedios
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proteínas intracelulares
de enganche
catenina, vinculina, alfa
actinina , placoglobina
desmoglobina
placoglobina
talina , vinculina , alfa
actinina
desmoplaquina
Caderina
Son moléculas de proteína transmembrana que actúan en la adhesión entre
células . Utilizan calcio . Hay diferentes variedades :
 Caderina b se encuentra en células epiteliales .
 Caderina n se encuentra en nervios músculos y en el cristalino .
 Caderina p se encuentra en placenta y epidermis .
Actualmente se conocen más de 12 caderinas distintas . La caderina tiene
700 aminoácidos ; tiene una región extracelular , una región que atraviesa
la membrana y una región intracelular . La región extracelular tiene 5
partes conteniendo aminoácidos y contiene el sitio de unión del calcio . La
región intracelular se une a alguna proteína de enganche como por ejemplo
la catenina la cual se une a su vez con los filamentos de actina del
citoesqueleto .
COMPLEJO DE UNIÓN
Se denomina así clásicamente al conjunto de unión estrecha , intermedia y
desmosoma que es observable con el microscopio óptico .
UNIONES COMUNICANTES = NEXUS , UNIÓN DE HENDIDURA
O GAP-JUNCTION
Microscopía electrónica
Son diferenciaciones de la superficie lateral de las células en las cuales se
observa que en las membranas de las células adyacentes se acercan dejando
un espacio intercelular mínimo de sólo dos a tres nanómetros ; en ese
espacio intercelular hay hexágonos paralelos a la membrana que forman
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como un embaldosado entre las dos células epiteliales . La unión de espacio
permite que moléculas pequeñas pasen directamente de una célula a otra .
Es la unión más extraña que se conoce . Está ampliamente distribuida en
todas las especies animales y en la mayoría de los tejidos . Se observa
como zonas en las cuales la membrana de dos células adyacentes están
separadas por un espacio uniforme de 2 a 4 nanómetros . Este espacio está
relleno con unas moléculas de proteínas con forma de canales que permiten
que los iones inorgánicos y otras sustancias solubles en agua pasen
directamente del citoplasma de una célula al citoplasma de la célula de al
lado acoplando eléctrica y metabólicamente de ésta manera a las células .
Éstas células acopladas cumplen una importante función en distintos tejidos
. Los canales permiten el pasaje de moléculas de menos de 1.000 dalton . El
diámetro del poro formado es de 1,5 nanómetros por lo que pueden pasar
iones inorgánicos , azucares , aminoácidos , nucleótidos y vitaminas pero
no proteínas , ácidos nucleicos ni polisacáridos ; eso significa que pueden
pasar monómeros pero no polímeros .
Función
La conexión eléctrica entre dos células por medio de la unión de espacio
permite la difusión de un impulso nervioso o potencial de acción
rápidamente de una célula a otra más rápido que lo que ocurre por las
sinapsis químicas que son lentas . También se ha demostrado que los nexos
son regiones de baja resistencia eléctrica y que permitiría la transmisión de
impulsos eléctricos entre una célula y otra y la sincronización de actividad
eléctrica entre células acopladas .
Esto es responsable de la rapidez de la respuesta de escape refleja que
tienen los peces y los insectos en donde el sistema nervioso tiene una gran
cantidad de este tipo de conexiones . En los vertebrados se los encuentra en
el músculo cardiaco y en el músculo liso del intestino . Otras funciones no
están relacionadas con la excitabilidad eléctrica sino con la difusión de
sustancias , que por ejemplo sirve para coordinar las actividades de las
células . La sincronización del movimiento de las cilias en el tejido epitelial
puede ser coordinado por las uniones de espacio . Durante el desarrollo
embrionario es muy importante el acoplamiento por medio de las uniones
de espacio .
Localización
Se encuentran también entre las células del músculo cardiaco , donde
actuarían en la sincronización de la contracción por el impulso eléctrico .
Estructura molecular
Éstas diferenciaciones están formadas por seis subunidades , una en cada
punta del hexágono y un conducto central de 1,5 nanómetros de diámetro
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que comunica una célula con la de al lado de manera que existe
intercambio directo de moléculas entre una célula y otra . Las subunidades
de las uniones de espacio están construidas por proteínas transmembrana
que forman estructuras llamadas conexónes . Un conexón de una célula se
alinea con un conexón de la célula de al lado formando un canal como ya
se ha explicado . Los conexónes hacen protrusión sobre la superficie de la
célula manteniendo una distancia fija entre una célula y otra por lo cual ésta
unión recibió el nombre de unión de espacio a diferencia de la unión
estrecha en la cual hay un contacto directo entre las membranas . Cada
unión de espacio contiene varios centenares de conexónes .
Conexón .
Cada conexón está compuesto entonces por un anillo de 6 subunidades de
proteínas llamadas conexinas cada una de las cuales está formada por 4
alfa hélices que atraviesan la membrana . Hay diferentes tipos de conexinas
lo que producen diferentes propiedades en las uniones de espacio de
distintas células
Regulación de la permeabilidad de las uniones de espacio .
Las uniones de espacio pueden estar abiertas o cerradas . Esto depende de
un cambio en la forma de las moléculas de conexina .
INTERDIGITACIONES
En algunas células epiteliales hay interdigitaciones que son proyecciones
de la membrana de una célula que se introducen en invaginaciones de la
membrana de la célula adyacente como si fuera un gancho , estos pliegues
tienen por función aumentar la superficie de la membrana para el transporte
de líquidos por ejemplo y contribuyen también a la unión de células .
DIFERENCIACIONES DE LA SUPERFICIE BASAL
HEMIDESMOSOMAS
Son diferenciaciones de la superficie de las células en relación con la
membrana basal y el tejido conectivo subyacente . Con el microscopio
electrónico se observa que equivale a medio desmosoma con los mismos
componentes ultraestructurales , en algunos casos se ven bandas conectoras
entre la membrana plasmática y la membrana basal . Se los encuentra
fundamentalmente en células de la capa germinal de los epitelios planos
estratificados .
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Diferencia entre desmosoma y hemidesmosoma
Son distintos en su función y composición química a los desmosomas
aunque la forma es parecida .
 Una diferencia es que los filamentos intermedios de queratina en el caso
del desmosoma pasan por la placa densa y continúan mientras que en el
hemidesmosoma el filamento de queratina termina en la placa densa .
 La proteína ligadora transmembrana es una integrina y no una caderina
como en el desmosoma .
 Hay otras diferencias en estudio .
Casos clínicos
 Síndrome de perdida renal de magnesio = se debe a una mutación
en la Claudina 16
 Cáncer y metástasis = algunos se producen por alteraciones en las
caderinas y las cateninas
 Sordera = un tipo de sordera se produce por la mutación de la
conexina 26
 Catarata = un tipo se produce por la mutación de la conexina 50
 Pénfigo = enfermedad de la piel con formación de grandes ampollas
( niños con piel de cristal) : se produce por la alteración de la
desmogleina 1 que determina que fallen los desmosomas y las
células de la piel no se puedan mantener unidas formándose
ampollas . La desmogleina es atacada por el mismo sistema
inmunológico del paciente , por lo cual es una enfermedad
autoinmune
 Penfigoide ampollar = similar al pénfigo pero la alteración esta en
las proteínas de los hemidesmosomas
DIFERENCIACIONES DE LA SUPERFICIE APICAL DE LA
MEMBRANA
MICROVELLOSIDADES .
Microscopía electrónica
Son evaginaciones en forma de dedo de guante que se encuentran en la
superficie apical de las células animales . Son abundantes en los tejidos
epiteliales que requieren una superficie de absorción alta y eficiente .
También actúan en la secreción de sustancias . Se las encuentra por
ejemplo en el intestino donde hay miles de microvellosidades en la
superficie apical . Aumentan 20 veces la superficie de la membrana . La
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membrana plasmática que forma éstas microvellosidades es altamente
especializada y tiene una cubierta extracelular de polisacáridos y enzimas
digestivas .
Las microvellosidades tienen abundante glucocalix
Citoesqueleto de las microvellosidades
El citoesqueleto de las microvellosidades ha sido muy estudiado y está
formado por un núcleo de 20 a 30 filamentos de actina paralelos y rígidos
que se extienden desde casi el extremo de la microvellosidad hasta la
superficie de la célula . Los filamentos de actina en este haz están todos
orientados con su extremo positivo hacia afuera y se mantienen separados
por proteínas asociadas a la actina que forman uniones cruzadas .
Éstas proteínas asociadas a la actina de las microvellosidades son
1. la fimbrina que se encuentra también en los filopodios y micro espículas
2. la villina que se encuentra solamente en las microvellosidades .
Base de los filamentos de actina de las microvellosidades
La base de los filamentos de actina o el extremo negativo está anclado en el
velo terminal que es una región especializada de la corteza apical de las
células epiteliales intestinales .
Espectrina
Este velo terminal contiene una densa red de moléculas de espectrina en
una capa de filamentos intermedios . La espectrina produce rigidez y
estabiliza la región cortical de éstas células . El anclaje de las moléculas de
actina de la microvellosidad al velo terminal mantiene firme la
microvellosidad y en el ángulo y posición apropiada .
Puentes laterales
Los filamentos de actina del núcleo de la microvellosidad están conectados
con la membrana plasmática por puentes laterales que están compuestos
por miosina 1 y calmodulina .
Extremo apical de los filamentos de actina de las microvellosidades
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Los haces de filamentos de actina no llegan a contactar con la membrana
apical de la microvellosidad quedando un espacio que está relleno por una
sustancia amorfa y densa .
Resumiendo
En el interior de cada microvellosidad se encuentra una estructura
axial de microfilamentos de actina que es una proteína con función
contráctil ; dichos microfilamentos recorren a lo largo toda la
microvellosidad y se unen al lado interno de la membrana plasmática distal
mientras que por el lado proximal se unen con una red de microfilamentos
que recorre la superficie apical de la célula denominada velo terminal que
se ubica por debajo de las microvellosidades . La función de este eje de las
microvellosidades es darle rigidez y ordenamiento paralelo a las mismas .
También se sostiene que la capacidad contráctil serviría para separar los
extremos de las microvellosidades mejorando la absorción de sustancias .
Las microvellosidades se encuentran en el intestino con el nombre de chapa
estriada y en el riñón con el de ribete en cepillo
CHAPA ESTRIADA
Se observa en las células del epitelio del intestino donde se ve como una
línea con el microscopio óptico . Con el microscopio electrónico se ve que
esa línea está constituida por microvellosidades que son prolongaciones
como dedos de guante de la superficie apical de la célula . La función es
que aumenta la superficie de membrana que está en contacto con la luz del
órgano de modo que en una superficie determinada hay mucha más
membrana en contacto con la luz si esa membrana está plegada que si no lo
está ; por el mismo motivo la superficie del intestino está plegada tanto
macroscópicamente como microscópicamente . En el caso del intestino la
función es la absorción de sustancias y justamente para eso está tan
aumentada la superficie en contacto con la luz . Las microvellosidades son
muy parejas teniendo la mayoría el mismo tamaño .
RIBETE EN CEPILLO
Se ve también como una línea en la superficie apical de las células
epiteliales de los túbulos renales , con el microscopio óptico . Con el
microscopio electrónico se observa que está formada por microvellosidades
un poco más desparejas que las de la chapa estriada y sirven para aumentar
la superficie funcional de las células que realizan la función de absorción
de liquido en el riñón
ESTEREOCILIAS
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Son diferenciaciones poco frecuentes en el organismo humano ya que se las
encuentra solamente en el epidídimo y en las células sensoriales ciliadas
del oído .Son prolongaciones citoplasmáticas , largas e irregulares , no
tienen estructura interna , forman una especie de haces similares a un pincel
En el caso del oído actúan en la función de recepción sensorial .
CILIAS o CILIOS
Son consideradas por algunos autores como organoides ya que derivan del
centriolo ; sin embargo se encuentran solamente en algunas células por lo
cual deben ser clasificadas como diferenciaciones .
Células con cilias
 Vías respiratorias
o Tráquea
o bronquios
 Trompa de Falopio
El espermatozoide tiene en su cola una especie de cilia larga que se
denomina flagelo
Microscopía óptica
Con el microscopio óptico se ven como prolongaciones celulares finas y
móviles que se proyectan desde la superficie apical de ciertas células hacia
la luz . Están formadas por una matriz ciliar que es continuación de la
matriz citoplasmática , en la cual se encuentran microtubulos. En la parte
apical de la célula , debajo de cada cilia hay un gránulo llamado
corpúsculo basal o cinetosoma , que es un centriolo modificado y una serie
de microfilamentos denominados raíces ciliares .
Microscopía electrónica
Con el microscopio electrónico cada cilia tiene una ultraestructura muy
particular y compleja denominada patrón 9+2 , donde sobresale la
existencia de microtúbulos que forman un eje o axonema ; un par de
microtúbulos se encuentra en el centro de cada cilia mientras que en la
periferia hay nueve grupos constituidos cada uno por dos microtúbulos .
El microtúbulo llamado A tiene su pared completa y el microtúbulo
llamado B tiene su pared incompleta siendo está completada por la pared
del microtúbulo A .
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El par central de microtúbulos está formado por dos unidades separadas
siendo los dos microtúbulos completos . El par central está rodeado además
por un anillo del cual parten radios que llegan hasta el microtúbulo A .
Cada doblete esta unido por una proteína ligadora accesoria de los
microtubulos .
Las proteínas ligadoras son
 Nexina : une el microtúbulo A con el B
 Proteínas radiales : unen al microtúbulo A con la vaina
 Proteínas de la vaina : forman la vaina interna que rodea al par central
El movimiento de la cilia lo produce una proteína accesoria motora llamada
dineina ciliar . Esta molécula forma los brazos que salen del microtúbulo A
, que son dos : el brazo interno y el externo . La molécula de dineina tiene
una cabeza y una cola . La cabeza se puede unir al microtúbulo B en forma
activa ; luego de unirse se desplaza por el microtúbulo B haciendo que toda
la cilia se arquee y eso produce el movimiento de la misma . La cola se
mantiene unida al microtúbulo A .
Origen de las cilias
Las cilias se originan como hemos mencionado ya a partir del centriolo por
el siguiente mecanismo : el centriolo se reproduce formando una cantidad
de procentriolos los cuales se independizan del centriolo , migran hacia la
superficie apical de la célula y cada uno se transforma en un cuerpo basal ;
cada cuerpo basal origina a una cilia . Recordamos que el centriolo tiene
nueve grupos de tres microtúbulos periféricos y no tiene microtúbulos
centrales . Los microtúbulos periféricos del centriolo originan a los
microtúbulos periféricos del corpúsculo basal , los cuales se continúan con
los microtúbulos periféricos de la cilia mientras que el par central de
microtúbulos de la cilia se origina del extremo distal del corpúsculo basal .
Movimiento de las cilias
Las cilias tienen un movimiento ondulante el cual está sincronizado Se
describen en el movimiento de la cilia un golpe en el cual la cilia se pone
dura y un estado de recuperación en el cual la cilia se ablanda y regresa a
su posición inicial . La sincronización del movimiento de las cilias crea
ondas que tienen capacidad de barrer la superficie del epitelio lo cual
facilita el transporte de líquidos , secreciones y partículas a través de ésta
superficie . La energía para el movimiento de la cilia depende de la dineína
que tiene actividad ATPasa . Los brazos de dineína que salen de
microtúbulo A se unen durante el movimiento de la cilia temporalmente
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con el microtúbulo B que le sigue y se produce un deslizamiento de ésta
unión temporaria a lo largo del microtúbulo B ; por esto la cilia se mueve .
Estructura molecular
El microtúbulo A y el B están constituidos por moléculas de tubulina que
es una proteína con capacidad de agregación y disposición tubular . Del
microtúbulo A parten dos brazos constituidos por moléculas de otra
proteína llamada dineína . El microtúbulo A está compuesto por trece
dímeros de tubulina mientras que el microtúbulo B sólo tiene diez dímeros
de tubulina . Los microtúbulos del axonema están asociados con numerosas
proteínas que se encuentran ubicadas en posiciones regulares a lo largo de
los microtúbulos
Las proteínas de la cilia se clasifican en tres grupos
1. Algunas sirven como uniones cruzadas que mantienen los haces de
microtúbulos unidos .
2. Otras generan las fuerzas que produce el movimiento de la cilia
3. otras forman un sistema de control para darle al movimiento de la cilia
una coordinación .
La más importante de las proteínas es la dineína ciliar que tiene cabezas
que interactúan con los microtúbulos adyacentes para generar la fuerza de
deslizamiento entre los microtúbulos que produce el movimiento de la cilia
. La dineína tiene tres cabezas formadas por una cadena pesada cada una
que se unen con la pared del microtúbulo adyacente .
Síndrome de Kartegener
Existe una patología llamada Síndrome de Kartagener , en la cual el
paciente tiene bronquitis y sinusitis crónica junto con asimetrías de
determinados órganos y éstas bronquitis crónicas se deben a alteraciones en
las cilias las cuales no se mueven , por eso el paciente no elimina la
mucosidad de la tráquea y los bronquios y se producen bronquitis crónicas
y recurrentes . La causa de que las cilias no se muevan es que no tienen los
brazos de dineína ; los trastornos en la simetría de los órganos como por
ejemplo , una inversión completa de la posición de los órganos en el cuerpo
llamada "situs inversus viscerum" parece ser debida a que durante la
formación del embrión las cilias de alguna manera están relacionadas con
la posición de los órganos . Estos pacientes en el caso de ser de sexo
masculino son estériles porque los espermatozoides son inmóviles debido a
que tienen la misma alteración que las cilias . En el caso de que sean
mujeres algunas son estériles porque no se mueven las cilias de la trompa
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uterina mientras que en otras a pesar de esa falla de movimiento igual se
produce la fecundación .
El cigarrillo afecta enormemente el movimiento de las cilias
Monocilias
Existen cilias que no tienen el par central denominadas monocilias . Pueden
ser cilias anormales pero también actúan en el desarrollo embrionario
generando las diferencias entre la parte derecha y la izquierda del cuerpo .
La falla en esos cilios produce una malformación que es el situs inversus
viscerum totalis . En esa malformación todos los órganos están ubicados al
revés en el cuerpo . El corazón a la derecha , el hígado a la izquierda , etc.
También hay monocilias en el riñón que actúan como receptores mecánicos
o mecanoreceptores .
PLIEGUES DE LA SUPERFICIE BASAL DE LAS CÉLULAS
EPITELIALES
Se los encuentra fundamentalmente en las células de los túbulos renales y
en los conductos excretores de las glándulas salivales . En el citoplasma
basal de éstas células se encuentra una gran cantidad de mitocondrias
organizadas con su eje mayor paralelo al eje de los pliegues . La función de
éstas diferenciaciones es la de aumentar la superficie de transporte de
líquidos que es la función de éstas células ; las mitocondrias suministran
energía para los procesos de transporte activo que ocurren en ellas