Roldan_Florencia

Ciclo de Seminarios 2008
Maestría en Producción Vegetal
ROL DE LAS LOMBRICES EN LA REGULACIÓN DE LA DINÁMICA DE LOS AGREGADOS Y LOS POOLS DE
CARBONO ASOCIADOS
Estudiante: Ing. Agr. María Florencia Roldán
Resumen
El interés de la sustentabilidad a largo plazo y la reducción del costo ambiental de los ecosistemas agrícolas, ha
trascendido y recientemente aumentado. Para lograr este interés, la dinámica de la materia orgánica del suelo y el ciclo
de los nutrientes deben ser mejor entendidos y subsecuentemente manejados. En el intento por entender estás
importantes propiedades dinámicas del suelo, recientes investigaciones se enfocan en el rol que juegan en la matriz del
suelo, la biota del suelo y sus múltiples interacciones. Son estás múltiples interacciones que hacen este tema complejo
de investigar y de dilucidar. Los estudios para abordar esta complejidad a menudo usan mediciones de los agregados,
como sustitutos de la, por sí, compleja matriz del suelo.
Los agregados no solo protegen físicamente la MOS, también influyen en la estructura de la comunidad
microbiana, limitan la difusión de oxígeno, regulan el flujo de agua, determinan la adsorción y desorción de nutrientes,
reducen el escurrimiento y la erosión. Todos estos procesos tienen un profundo efecto en la dinámica de la materia
orgánica y en el ciclo de los nutrientes.
Los factores principales que participan en la formación y estabilización de los agregados fueron identificados a
principios de 1900. Para los investigadores de esa época estaba claro que los factores que influenciaban la agregación
eran: (1) fauna del suelo; (2) microorganismos del suelo; (3) raíces; (4) agentes formadores inorgánicos y; (5) variables
ambientales.
El grupo más extensamente estudiado de la fauna del suelo en relación a la agregación es el de las lombrices. Desde
1900 muchos esfuerzos fueron realizados para desarrollar teorías sobre la estructura de formación de los agregados y su
relación con la MO, las raíces, la fauna del suelo, los microorganismos, los procesos físicos y los agentes formadores
inorgánicos, pero no llegaron a cuantificarlos.
En 1950, muchos estudios en su mayoría cuantitativos investigaron la influencia de los cinco factores más importantes
que influencian la agregación. Se desarrollaron muchas teorías sobre la formación de los agregados, Shipitalo and Protz
(1989*) presentaron un modelo para la formación de microagregados dentro de las excretas o lo que se llama coprolitos
de las lombrices. Este modelo contrastaba con los otros modelos de formación porque describía como las lombrices
promovían directamente la formación de núcleos de MO en los microagregados.
Las lombrices ingieren materiales orgánicos, lo mezclan con material inorgánico del suelo, y pasan la mezcla a
través de su intestino. Durante el transito por el intestino, las arcillas y el material inorgánico son íntimamente
mezclados, y son incrustados con mucus, para crear un nuevo núcleo de formación de microagregados que es excretado.
Dentro de los coprolitos, el secado y el tiempo facilitan las fuerzas de unión entre el material orgánico, el mucus y los
minerales y estabilizan la formación del nuevo microagregado.
Los microagregados son la unidad estructural dentro del suelo donde la MOS es estabilizada a largo plazo y el
balance entre la formación y ruptura de los macroagregados determina el turnover de los macroagregados, teniendo un
efecto indirecto en la formación de microagregados.
La importancia de las lombrices en el suelo y en la formación de la estructura del suelo fue reconocida desde los
tiempos de Charles Darwin*(1881) quien describió las partículas finas del suelo de color oscuro “las cuales cubrían toda
la superficie de los suelos de los campos moderadamente húmedos como “humus vegetal”. Él estableció que este humus
pasaba muchas veces a través de los “canales intestinales” de las lombrices y deberían ser llamados “humus animal”.
Después de Darwin, varias investigaciones se enfocaron en la actividad de las lombrices en el ecosistema del suelo.
El interés especial por las lombrices es su papel clave en la formación y estabilidad de los agregados del suelo y en el
ciclo de los nutrientes, (Lee and Foster, 1991*; Edwards and Bohlen, 1996*) por la remoción de restos vegetales y otros
materiales orgánicos de la superficie del suelo y su incorporación dentro de los agregados del suelo (Martin, 1991*).
Investigaciones anteriores afirmaron que un 50% de los agregados de la superficie del suelo en pasturas templadas
eran excretas de lombrices. Lee (1985*) estimó que en promedio, en pasturas y pastos naturales templados, las excretas
de lombrices alcanzaban 40-50 Tn. ha-1.año-1en superficie e igualmente por debajo de la superficie.
Hay dos caminos por los cuales las lombrices son intermediarias en la formación de agregados del suelo: 1) galerías
y 2) formación de excretas. (Brown et al., 2000*)
Durante la formación de las galerías una presión es ejercida alrededor del suelo circundante y el mucus externo es
depositado en las paredes de la misma. De ahí, las paredes de las galerías se van revistiendo con arcillas orientadas y
mucílago orgánico, los cuales forman una estructura estable. Numerosos estudios muestran una mayor estabilidad en las
excretas de las lombrices que en los agregados del suelo circundante. Sin embargo la actividad de excretar sólo mejora
la estabilidad de los agregados si los coprolitos están secos y viejos. En adición, la estabilidad de las excretas dependen
de la calidad de la MO ingerida y la cantidad de excretas depende además de la actividad de alimentación. Cuando el
abastecimiento de alimentos es limitado, las lombrices parecen ingerir más suelo en un esfuerzo de obtener suficiente
alimento, y consecuentemente excrementan más frecuentemente.
La actividad de las lombrices no solo media la formación de macroagregados sino también la formación de
microagregados. Basado en la delgada sección de el intestino de las lombrices, las excretas y el control de los
(*) Citados por Six et al., 2004.
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microcosmos de las lombrices, muchos estudios muestran que durante el transito intestinal el material orgánico está
íntimamente mezclado y se va incrustando con el mucus creando un nuevo núcleo de formación de microagregado. La
presencia de microestructuras dentro de las excretas fue confirmada para suelos a campo. En adición, macroagregados
biogénicos de suelos de pastura tuvieron una proporción cuatro veces mayor (20%) que macroagregados biogénicos de
un suelo arable (5%). Grandes cantidades de MOP fina fueron ocluidas dentro de los microagregados dentro de
macroagregados biogénicos comparados con microagregados ocluidos dentro de macroagregados físico génicos.
Bossuyt et al., (2005) basados en el rol de las lombrices en la formación de agregados y su rol en la protección de la
MOS, llevaron a cabo una investigación tratando de dilucidar que tan rápido las lombrices alcanzaban a proteger la
MOS. Ellos investigaron el efecto de una especie endogeica Aporrectodea caliginosa en la agregación y la asociación
de los agregados con los pools de C usando residuos de sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench) marcado con 13C. Se
llevaron a cabo dos incubaciones. La primera incubación consistió en muestras de suelo disturbadas con mortero hasta
romper todos los macroagregados a < 250 m con tres tratamientos: 1) suelo control; 2) suelo + residuo marcado con
13
C y 3) suelo + residuo marcado con 13C + lombrices. Las lombrices fueron colocadas 8 y 12 días después, la
distribución de tamaño de agregados fue medida junto al C Total y al 13C en cada fracción de agregados. La segunda
incubación fue realizada para testear el C total y el 13C protegido y no protegido después de 21 días de incubación en
laboratorio de agregados intactos y disturbados, macroagregados grandes (> 2000m) y pequeños (250-2000m) y
microagregados (53-250m). Ocho pools diferentes de agregados asociados a C fueron cuantificados: 1) y 2) pool de C
no protegido en macroagregados grandes y pequeños, 3) pool de C no protegido en microagregados, 4) y 5) pools de C
protegido en macroagregados grandes y pequeños, 6) pool de C protegido en microagregados, y 7) y 8) pool de C
protegido en microagregados dentro de macroagregados grandes y pequeños. En presencia de las lombrices, una mayor
proporción de macroagregados grandes fue nuevamente formado y estos agregados contenían más C y 13C comparado
con el peso total del suelo. No hubo diferencias significativas entre las muestras con o sin lombrices en los pools de C
protegidos por los macroagregados, microagregados o microagregados dentro de macroagregados pequeños. Sin
embargo, en presencia de lombrices, el C protegido por microagregados dentro de macroagregados grandes fue
significativo y un 22% de ese pool de C fue re incorporado después de 12 días de incubación. En conclusión, estos
resultados muestran claramente que las lombrices tienen un efecto directo y un rápido impacto en la formación de
microagregados dentro de macroagregados grandes y en la estabilización de nuevo C dentro de estos microagregados.
Hay varios mecanismos que explican el incremento de la estabilidad de los micro y macroagregados por las
lombrices. La estabilidad podría producirse por mecanismos cementantes por haces vasculares del material vegetal o
por el crecimiento de hongos después de las excreciones de los residuos. La estabilidad también se origina por los
microorganismos los cuales proliferan con los materiales ingeridos en los intestinos y en las excretas de las lombrices.
Los polisacáridos derivados de los microorganismos depositados dentro de los coprolitos se unen fuertemente entre los
componentes orgánicos y minerales. Con el paso de los días en los coprolitos, se detecta una declinación de la actividad
de los microorganismos que está correlacionada con la desaparición de C y N lábil. Después de la declinación de este
material lábil, más materiales orgánicos recalcitrantes se integran en estructuras compactas como microagregados
órgano-minerales. Esto también sugiere que la estabilidad de agregados es inducida por partículas cementantes del suelo
y en los intestinos de las lombrices por humatos cálcicos formados por la descomposición del material orgánico y el
calcio segregado por las glándulas calcíferas de las lombrices.
No todas las especies de lombrices tienen una profunda influencia en la agregación y dinámica de la MOS y su
influencia total depende de las interacciones entre diferentes categorías de lombrices. Las diferentes categorías de
lombrices están divididas de acuerdo a su alimentación. Bouché (1977*) reconoció tres grupos morfo-ecológicos: (1)
especies Epigeas, (2) Especies Anecicas; y (3) especies Endogeicas. Las especies epigeas son definidas como habitantes
de residuos. Ellas viven por encima de la superficie del suelo mineral, probablemente en la superficie de hojarascas de
suelos de bosques. Su actividad tiene muy poco efecto en la estructura y agregación del suelo. Las especies anecicas
viven en galerías en el suelo mineral y llevan hojas muertas de la superficie del suelo a las madrigueras para alimentarse
(Lee, 1985*). Los materiales orgánicos son mezclados con el material mineral y conducen a la formación de estructuras
órgano minerales estables dentro de los coprolitos. Las especies anecicas también forman una extensa red de galerías,
contribuyendo a la formación y estabilización de agregados. Don A. et al., (2008) concluyeron que la actividad de esta
especie de lombrices no incrementa sustancialmente los stocks de C del subsuelo, pero las galerías sirven como una vía
rápida para que el C fresco sea transportado a los horizontes más profundos. Este transporte de C de la superficie
orgánica al subsuelo decrecería la vulnerabilidad del carbono a la mineralización. Los resultados de su investigación no
les permitieron concluir que el C que se encuentra revistiendo las paredes de las galerías tenga una baja tasa de turnover
y que sea estabilizado en el largo plazo. Las especies endogeicas viven en los horizontes minerales y comen en suelos
enriquecidos de MO. Ellos son considerados los principales agentes de la agregación y estabilización de la MO. Lee and
Foster (1991*) sugieren que la mezcla de lombrices de las especies anecicas y endogenicas es la más benéfica para la
salud de la estructura del suelo. En agro ecosistemas tropicales, la interacción entre lombrices endogenicas con
diferentes influencias en la estructura del suelo, aparentemente serían necesarias para sustentar la fertilidad física del
suelo. Bossuyt et al., (2006) estudiaron el efecto de dos especies de lombrices funcionalmente diferentes (Aporrectodea
caliginosa (endogeicas especies) y Lumbricus rubellus (epigeas especies)) en la incorporación de residuos frescos
dentro de macroagregados grandes y la formación de microagregados dentro de estos macroagregados, en una
investigación llevada a cabo en laboratorio a corto plazo, usando residuos de sorghum (Sorghum bicolor (L.) Moench)
marcado con 13C, los resultaron indicaron que las especies de lombrices afectan diferencialmente la incorporación de
(*) Citados por Six et al., 2004.
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materia orgánica dentro de microagregados estables dentro de macroagregados, y esos efectos interactivos de las
especies de lombrices tendrían importantes consecuencias para la incorporación y protección de C dentro de los
microagregados dentro de los macroagregados especialmente cuando los residuos se encuentran en la superficie del
suelo.
Existen algunas especies de las endogenicas grandes, que son llamadas especies compactadoras, dado que son
conocidas por incrementar la densidad aparente y la proporción de macroagregados. Este incremento en la densidad
aparente se debe a la formación de uniones órgano minerales después de la mezcla y transformaciones químicas en el
intestino; y también a la reabsorción de agua en la parte final del intestino; y por la fuerte compactación de los músculos
de la cola cuando las excretas son expulsadas. Las excretas de estás especies compactadoras podrían crear condiciones
de anaerobiosis y disminuir la descomposición. Especies de lombrices descompactadoras más pequeñas, se alimentan
de esas excretas y forman coprolitos más pequeños y delicados (0,5-5mm). Las lombrices descompactadoras
disminuyen la densidad aparente y la proporción de agregados grandes y compactos. Cuando las especies
descompactadoras ingieren las excretas de las especies compactadoras, el C protegido físicamente previamente puede
ser mineralizado. Por otro lado las especies compactadoras ingieren coprolitos de las especies descompactadoras y C
mineralizable puede ser protegido en sus grandes excretas. La actividad de las lombrices compactadoras puede causar la
formación de una capa compacta superficial de suelo, esto puede impedir la infiltración de agua en ausencia de residuos
orgánicos, pero en presencia de residuos orgánicos, se pueden desarrollar macroagregados favorables para la estructura
del suelo.
Las lombrices influencian en los stocks de C del ecosistema, mostrando variabilidad temporal. Se encontró que los
stocks de C primero declinan luego de la introducción de las lombrices, pero después de 30 años de la presencia de las
lombrices el nivel del stock de C es un 28% mayor que el inicial. McCartney et al. (1997*) reportaron un incremento
del 0,18 % del C del suelo después de 3 años de la reducción de la población de lombrices por electroshoking. Similares
decrecimientos iniciales en los niveles de MOS y aceleración del turnover de la MOS fue observado en presencia de las
lombrices. Estos cambios temporales en los stocks de C están posiblemente relacionados a la rápida descomposición
inicial asociada a la formación de nuevas excretas contra el C estabilizado a largo plazo dentro de los microagregados
formados dentro de los coprolitos.
Conclusiones:
La actividad de las lombrices tiene un rol decisivo en la formación de macro y microagregados del suelo y su
asociación con los pools de C. Los estudios en incubaciones de laboratorio muestran claramente el efecto de las
lombrices en la protección de C en sus excretas, permitiendo proteger C en microagregados dentro de macroagregados
en muy poco tiempo. La protección del C del suelo es muy importante en lo concerniente al calentamiento global y al
incremento de CO2 en la atmósfera. Mayores progresos como estudios a campo con interacción de las plantas, ciclos de
secado-humedecimiento, congelado-descongelado y otras especies de lombrices deben realizarse para entender la
relación entre los agregados del suelo, la biota y la dinámica de la materia orgánica. La cuantificación de estas
relaciones es claramente una necesidad para mejorar nuestra habilidad de predecir cambios realizados en el ecosistema
suelo por los manejos y cambios globales.
Bibliografía:
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(*) Citados por Six et al., 2004.