SESIÓN 2002-2 CICLOS DE NUTRIENTES En la clase anterior se destacó la importancia de las "plantas verdes" en la etapa inicial de toda cadena trófica a través de la transformación de la energía lumínica en energía química, representada por la molécula fundamental de glucosa, su transformación en otros metabolitos y su "transferencia imperfecta" a los eslabones siguientes de la cadena. Pero, además de los elementos químicos que constituyen a la glucosa, derivada ésta del C, O e H, a partir de la combinación de CO2 con H2O, los seres vivos requieren de otros elementos, sean éstos macro o micronutrientes, los que incluso suelen formar parte de las enzimas indispensables para que el propio proceso fotosintético tenga lugar. A continuación estudiaremos algunos ejemplos de cada uno de los siguientes ciclos: - Ciclo hidrológico: basado en el compuesto H2O - Ciclos biogeoquímicos, los que a su vez se diferencian en: - Ciclos gaseosos (atmosféricos), como es el caso de los del C y N, - Ciclos sedimentarios (litosféricos), como es el caso de los del P, Ca, K y - Ciclos mixtos (gaseoso-sedimentarios), como es el caso de los del S y Cl. Mientras que los gaseosos son considerablemente estables, los sedimentarios pueden experimentar pérdidas significativas por migración temporal, como suele ocurrir en los sedimentos oceánicos. CICLO DEL AGUA Es el compuesto más trascendente para todos los procesos físicos, químicos y biológicos que hacen posible la existencia de seres vivos en nuestro planeta. Importancia de las tasas de Precipitación y Evapotranspiración en la caracterización del ecosistema: desierto, bosque, lago. Importancia del agua en la biocenosis: - El agua representa en peso el componente más importante de la biocenosis, equivalente de 60 a 95% de los tejidos vivos. - Juega roles determinantes en: Nutrición: transporte y ósmosis de solutos y metabolitos Turgencia e intercambio gaseoso Constitución protoplasmática Participación directa en procesos bioquímicos tan importantes como la fotosíntesis. Aproximadamente 99% del agua incorporada a la biomasa es transpirada y para elaborar 1 g de MS se requiere de 300 a 500 g de agua. Procesos que participan en el ciclo hidrológico: Evaporación: 87% en los océanos y 13% en los continentes. Transporte: masas de aire húmedo tropical transportadas por la acción del viento a mayores latitudes. Condensación: disminución de las temperaturas. Precipitación: aumento del tamaño y peso de las partículas de agua y caída gravitacional. Escurrimiento e infiltración: permite su devolución de continentes a océanos. 1 Figura 1. Ciclo del agua en la biósfera, cuyos reservorios y tasas de transferencia están expresados en km3 · 103. Adaptado de Barbault y Duvigneaud, 1980. Si bien es cierto que la mayor parte de las plantas satisfacen sus requerimientos hídricos, utilizando el agua en forma líquida por medio de sus raíces, algunas especies MAC (CAM), como ocurre en Chile con representantes del género Tillandsia, (calachunca, el clavel del aire, la barba de viejo o "Spanish moss"), generalmente lo hacen a través de su forma gaseosa por vía foliar. La actividad antrópica , a través del agotamiento de la materia orgánica del suelo y de la progresiva compactación de éste, ha contribuido a disminuir su infiltración, pero, en cambio, a aumentar el escurrimiento superficial, favoreciéndose con ello la erosión. CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Como ya se señalara, los ciclos de los elementos esenciales o ciclos biogeoquímicos pueden ser: gaseosos (atmosféricos), sedimentarios (litosféricos) y mixtos (atmosférico-litosféricos). En todos ellos el agua tiene una participación fundamental. Los elementos de mayor importancia biológica y sus funciones se detallan en el siguiente cuadro: CUADRO 2.1. ELEMENTOS MAS IMPORTANTES EN LA BIOLOGIA DE PLANTAS Y ANIMALES Y PROCESOS EN QUE PREFERENTEMENTE INTERVIENEN. (Adaptado de Smith, 1992) ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Elemento Proceso o utilización ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------C - Átomo indispensable de todo tejido vivo. Junto con O e H, constituye la mayor proporción de los tejidos vivos. N - Componente de todas las proteínas, aminoácidos y ácidos nucleicos. O - Necesario para los procesos de oxidación. S - Constituyente básico de algunas proteínas. Ca - Es indispensable para muchas relaciones ácido-básicas de los procesos biológicos animales. Permite la rigidez del esqueleto de los vertebrados, exoesqueleto de artrópodos y conchas de moluscos. En los vegetales participa en la cementación de las células y el crecimiento de los extremos radicales. P - Componente de proteínas y de muchas enzimas. Participación fundamental en la transferencia energética. Mg - Integrante de la clorofila y de enzimas tanto en vegetales como animales. K - Formación de almidones y azúcares en las plantas. Síntesis de proteínas, división celular y metabolismo de los carbohidratos en los animales. 2 Na y Cl - Indispensable para los vertebrados: balance ácido-básico, presión osmótica de los fluidos extracelulares, formación y flujo de secreciones gastro-intestinales. Fe - Fijación del N y fotosíntesis. Transporte de electrones. Constituyente de las proteínas que activan y transportan oxígeno en la sangre. Zn - Formación de auxinas inductoras de crecimiento en plantas. Componente de enzimas vegetales y animales. Cu - Interviene en las tasas de fotosíntesis, reacciones de óxido-reducción y en la activación de enzimas. Mo - Catalizador en la transformación del N gaseoso en formas aprovechables a través de algas azulverdes y bacterias fijadoras de N. I - Necesario para el metabolismo de la tiroides. B - Esencial para numerosas funciones de las plantas, incluyendo el metabolismo de carbohidratos y del agua y la traslocación de azúcares. Si - Requerido para las estructuras de soporte de poáceas y diatomeas. Inducción de resistencia a bacteria y hongos patógenos. Se - Requerido para la actividad de la vitamina E en rumiantes. ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Altas demandas de N y P Bajas necesidades de Zn y Mo (enzimas) Especificidad de Na Las proporciones medias en que los elementos esenciales son requeridos por las plantas superiores se indican en el cuadro 2.2. CUADRO 2.2. PROPORCIONES MEDIAS EN QUE LOS ELEMENTOS ESENCIALES SON REQUERIDOS POR LAS PLANTAS SUPERIORES (Adaptado de Salisbury y Ross, 1969 ) Nivel Elemento Símbolo Forma disponible para las plantas1 Concentración media (ppm) Oxígeno Carbono Hidrógeno Nitrógeno Potasio Calcio Magnesio Fósforo Azufre O C H N K Ca Mg P S O2, H2O CO2 H2O NO3-, NH4+ K+ Ca++ Mg++ H2PO4-, HPO4-SO4-- 450.000 450.000 60.000 15.000 10.000 5.000 2.000 2.000 1.000 Macronutrientes Micronutrientes 1 Cloro Cl Cl+++ Fierro Fe Fe , Fe++ Manganeso Mn Mn++ Boro B BO3---, B4O7-Zinc Zn Zn++ Cobre Cu Cu++, Cu+ Molibdeno Mo Mo4-Las formas más comunes están destacadas en negritas. 100 100 50 20 20 6 0,1 Ejemplos de ciclos gaseosos: El ciclo del C: Como elemento propiamente tal el C representa el 49 % del peso de la biomasa seca, por lo cual se le considera un elemento biógeno por excelencia (Fischeser et Dupuis Tate, 1996), del 3 momento que su ciclo se sustenta en su liberación a través del proceso respiratorio de la biocenosis y su captura a través de la fotosíntesis de la fitocenosis autótrofa. A pesar de considerársele un ciclo eminentemente gaseoso, cabe señalar que el principal reservorio de C consiste en rocas sedimentarias y sedimentos en general. Cuando la materia orgánica se descompone en ausencia de oxígeno, el carbón no se libera en forma gaseosa, sino que queda incorporado a las sustancias orgánicas como humus, turba, carbón y petróleo. Su ciclo se desarrolla con mayor lentitud que el del agua y no obstante las pérdidas producidas en su transferencia, es perfecto. Está muy estrechamente ligado al ciclo energético, al extremo que la productividad usualmente se expresa en términos de la cantidad de C fijado por m2/año. Figura 2. Ciclo funcional del carbono La tasa de reciclaje del C fijado en la biocenosis, depende de las condiciones climáticas relativas a humedad atmosférica, precipitación y temperatura así como de las características de la vegetación. La selva tropical recicla más rápidamente el C que los pastizales templados, donde puede permanecer por varios años retenido en forma de humus incorporado al suelo. En la atmósfera, el CO2 tiene concentraciones de 0,03 a 0,04 y en los océanos de 1,5% que representa a 35 x 1012 Ton, lo que permite que éstos ejerzan una acción reguladora en el balance océano-atmósfera: CO2 (atmósfera) CO2 + H2O (océanos) H2CO3 HCO3- + H+ CO-- + H+ Impacto antrópico: - Combustión incompleta de combustibles fósiles - Liberación deCO2 por oxidación del humus en la remoción de suelos para la agricultura - Reducción de la vegetación especialmente leñosa alta: < consumo de CO2 y producción de O2 4 En los últimos 30 años se ha registrado un 25% de incremento de CO 2 en la atmósfera, provocando el llamado "Efecto invernadero" y cambiando la tendencia de la relación O 2/CO2 que por efecto de la proliferación de especies productoras había favorecido la producción de O 2 en el transcurso de las últimas eras geológicas. Hasta ahora, los océanos han absorbido cerca del 50% del excedente de CO 2 de origen antrópico, pero hasta cuando serán éstos capaces de mantener esta acción reguladora? Los ciclos más afectados por el hombre son los del H 2O y del CO2. BIBLIOGRAFÍA: BARBAULT, R. 1983 FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996. KORMONDY, E. J. 1962 ODUM, E. P. 1972 SALISBURY, F.B., and ROSS, C. 1969 SMITH, R. L. 1992 CUESTIONARIO A través de qué actividades antrópicas los ciclos del CO 2 y del H2O han sido seriamente modificados? A qué se debe que los continentes reciban mayores precipitaciones que los océanos por unidad de superficie? y de ser ésto cierto, cómo se equilibra el balance hídrico entre continentes y océanos? Cuales son los principales elementos constitutivos de las proteínas? De qué manera la reducción de la fitomasa planetario está afectando el balance O 2 /CO2? Verdadera X Falsa X X X X X X X Sentencia Los elementos nutritivos con ciclo gaseoso son más estables que los con ciclo geológico. Los océanos reciben mayores precipitaciones que los continentes por unidad de área. El agua representa hasta el 95% del peso seco de los organismos. Las higrófitas satisfacen sus exigencias hídricas por absorción foliar. El carbono es el principal elemento constitutivo de los tejidos vivos. La cantidad de C fijado por unidad de superficie por año puede expresar productividad. Los aceános son importantes reguladores del nivel de CO2 atmosférico La tasa de reciclaje del C es mayor en las praderas de gramíneas que en las selvas. 5