FAC2013RelacHidricas01
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RELACIONES HIDRICAS EN PLANTAS: manejo y economía del agua FAC 2013 FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA ¿Cómo se adaptan los animales al entorno? FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA ¿Cómo se adaptan las plantas al entorno? FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA VIAS DE PASAJE DE AGUA: CELULAR VS PARACELULAR FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA VIAS DE PASAJE DE AGUA: CELULAR VS APOPLASTO LOS PLASMODESMOS INTRODUCEN LA VIA SIMPLASTICA FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA ¿Cuál es el contenido de agua de las plantas? ¿Cuánta agua utilizan y movilizan? ¿Cómo se transporta el agua en las plantas? FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Ejemplo: Un árbol de 15 m de altura puede tener casi 177000 hojas. La superfie foliar total puede aproximarse a 675 metros cuadrados. Durante un día caluroso la pérdida de agua por evaporación en este árbol puede alcanzar 220 litros por hora!! Para evitar deshidratarse deberá absorber por las raíces una cantidad equivalente de agua. FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA En plantas se tienen en cuenta más componentes (ej. la altura) Transporte de sustancias ¿CUALES SON LAS FUERZAS IMPULSORAS? POTENCIAL QUIMICO ESTADO INICIAL A ESTADO FINAL B TRANSICION ESPONTANEA DE LA ESPECIE J pasivo µj* EQUILIBRIO NO OCURREN CAMBIOS A MENOS QUE SE SUMINISTRE E activo µj = µj* + R T ln aj + VP + zj FE + mj g h µj COMPONENTE R T ln aj Descripción Constante / se cancela con µj Concentración / actividad VP Presión zj F E Eléctrico mj g h Gravitacional FUERZ A IMPULSORA Solutos neutros (sin carga eléctrica) = GRADIENTE QUIMICO Solutos cargados = GRADIENTE ELECTROQUIMICO FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA PROPIEDADES COLIGATIVAS cantidad de partículas de soluto por partículas totales, y no de la naturaleza o tipo de soluto Descenso de la presión de vapor Descenso crioscópico Ascenso ebulloscópico Presión osmótica Potencial osmótico Donde M = molalidad (1 molal = 1 x 103 mol m-3 H2O) R = 8.31 J°K-1 mol-1 =0.00831kg MPa mol-1 °K-1) T = temperatura (°K) ¿Cuál es el Ψπ de una solución 0.5M de sacarosa a 23 °C ? FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Componentes claves: Potencial de presión y osmótico FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA la presencia de paredes celulares rígidas hace que las células vegetales se diferencien de las animales en cuanto a la existencia de una presión hidroactiva considerable esta presión está involucrada en el soporte (sosten) de los tejidos vegetales así como en el movimiento de agua y solutos ΨP Ψπ Potencial hidrostático o de presión Potencial osmótico Ψg Potencial gravitacional POTENCIAL HIDRICO Ψ= Ψπ+ΨP + Ψg Evaluar la capacidad (energía disponible) para transportar agua FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Acople y desacople de los movimientos de agua en plantas FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA La disminución en la disponibilidad de agua dispara mecanismos de ajuste FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Movimiento de agua a través de barreras biológicas Estructuras más especializadas: neuronas Glóbulo rojo HIPO ISO HIPER Estructuras más especializadas: estomas Célula de mesófilo de una hoja FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Los coeficientes de difusión de las diferentes sustancias dependen del medio El tiempo para difundir una distancia dada se incrementa con el cuadrado de la distancia La difusión es mucho más efectiva para distancias cortas FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Mecanismo de adaptación: redistribución de sales para permitir ingreso de agua Los manglares como ejemplo de adaptación FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Mecanismo de adaptación: extrusión de sales FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Mecanismo de adaptación: plantas que transpiran de noche Golstein et al. (1991) Plant Physiol 95, 274-280 Taiz & Zeiger (2006) Plant Physiology FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Ref: Steudle (2000) Journal Exp Bot 51:350 Ref: Sack and Holbrook (2006) Annu. Rev. Plant Biol. 57:361–81 Ref: Steudle (2000) Plant and Soil 226:45 C2C Cómo impactan las acuaporinas? Khalili et al., 2009 Curr Opin Struct Biol COMPARISON OF PROPERTIES OF PORES, CHANNELS AND CARRIERS PORES CHANNELS CARRIERS Example AQP1 (water channel) SHAKER K+ CHANNEL GLUT1 (glucose transporter) Conduit through membrane ALWAYS OPEN? INTERMITTENLY OPEN NEVER OPEN Unitary event NONE OPENING CYCLE OF CONFORMATIONAL CHANGES Particles translocated per sec 109 - 1012 106 - 108 200-50000 Assuming 100pS channel open 1 mS driving force 100 mV BBE FCEN UBA En animales las acuaporinas pueden cumplir funciones muy específicas Nielsen et al., 2001 Physiol Rev 82: 205 BBE FCEN UBA PAPEL DE LA AQP2 Y SUS MECANISMOS DE REGULACIÓN EN CELULAS RENALES Mutations in the aquaporin-2 gene (AQP2), encoding the vasopressinregulated water channel of the renal collecting duct, are responsible for the autosomal recessive or dominant forms of congenital nephrogenic diabetes insipidus FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Ejemplos de evidencias que contribuyen a reevaluar el papel del pasaje de agua a través de las membranas vegetales Antisense plants w/ reduced levels of PIP Inmunolocalización de ZmPIP2;1 y 2;2 en raíces de maiz Plant Mol Biol 2006 62:305 Hachez et al. Modelo para el transporte de agua mediado por AQP en las hojas FISIOLOGIA VEGETAL • FCEN BBE UBA Mecanismos de regulación descriptos en acuaporinas CORTO PLAZO Gating open close Tráfico • Fosforilación del canal • Niveles citosólicos de Ca2+ • Modificación del pH • Traslocación y reciclado (inducción signal de la translocación de AQPs a PM) • Co-expression (interacciones entre diferentes AQPS induce su translocación a PM) LARGO PLAZO G W 25% 50% 100% SOLUTE IN APOPLAST CELL TURGOR FIRMNESS PIP EXPRESSION RWC • Cambios en los patrones de expresión • Ensamblado y arreglo de las proteínas (homo vs heterotetrámero s y/o hetero-oligomerización) GROWTH RATE • Modificaciones co / post transcripcionales 64 6 41 5 64 3 2 3 1 5 1 5 2 2 3 Cuál es la función de las acuaporinas? What are aquaporins for? AE Hill et al., 2004 J Memb Biol 197:1-32 Simple Permeability Hypothesis to increase the osmotic permeabilities of membranes above that of the bilayer, which without them would not be able to sustain net water movement at a rate suitable for fulfilling certain cellular or transcellular functions increasing water flow rates across membranes by raising their osmotic or hydraulic permeability this applies to other small solutes of physiological importance. water exchanges associated with transpiration, growth and stress in plants, and osmoregulation in microbes The Sensor Hypothesis differences of or P across the bilayer can be reflected in a structural change in the AQP and thus signalled to other systems within the cell which use this information since AQPs are ubiquitous they must have an important function besides transporting water an /or solutes are they involved in the detection of osmotic and turgor pressure gradients
