Desarrollo embrionario Esquema 1.− Define. a) Fecundación. b) Embrión. c) Cigoto. d) Embriología. 2.− Teoría preformista. 3.− Teoría de la epigénesis 4.− ¿Qué es la diferenciación celular? 5.− Etapas del desarrollo embrionario en anfibios. 6.− Etapas del desarrollo embrionario en los humanos. 7.− ¿Cómo ocurre el proceso de desarrollo o multiplicación celular? Introducción En el presente trabajo se describen las fases y los procesos por los cuales pasa el desarrollo y formación de los seres vivos. Los aspectos embriológicos que vamos a ver, se refieren a animales de reproducción sexual, o sea que comienzan su desarrollo a partir de una sola célula llamada cigoto o huevo, procedente de dos gametos, que pueden ser iguales (isogametos) o con mucha más frecuencia diferentes (anisogametos), llamados óvulo y espermatozoide. El citoplasma del cigoto presenta toda la cantidad de sustancia alimenticia que el óvulo haya podido aportar, pues el espermatozoide sólo aporta material genético. También se presentan teorías que han tratado de explicar el desarrollo y crecimiento de los seres vivos. Desarrollo 1.− Define. a) Fecundación. La fecundación es la fusión de dos células sexuales o gametos en el curso de la reproducción sexual, dando lugar a la célula huevo o cigoto donde se encuentran reunidos los cromosomas de los dos gametos. En los animales los gametos se llaman respectivamente espermatozoide y óvulo, y de la multiplicación celular del cigoto parte la formación de un embrión, de cuyo desarrollo deriva el individuo adulto. En plantas, hongos y protistas las modalidades de la fecundación son muy diversas, y los gametos reciben nombres distintos. b) Embrión. 1 Ovulo fecundado que se ha dividido, formando un cúmulo de células que posteriormente irán adquiriendo la forma de la especie a que pertenecen. En la especie humana se llama embrión a este producto de la concepción durante los 3 primeros meses, pasando luego a llamarse Feto. c) Cigoto. Se denomina cigoto (zigoto, huevo) a la célula resultante de la unión del gameto masculino con el femenino en la reproducción sexual de los organismos (animales, plantas, hongos y algunos eucariotas unicelulares). Su citoplasma y sus orgánulos son siempre de origen materno al proceder del óvulo. d) Embriología. Es la ciencia que estudia la formación y el desarrollo de los embriones. 2.− Teoría Preformista. La Teoría Preformista también llamada preformacionismo es una antigua teoría biológica según la cual el desarrollo de un embrión no es más que el crecimiento de un organismo que estaba ya preformado (homúnculo). El preformacionismo se opone al epigenetismo, según la cual el organismo no está preformado en el cigoto, sino que se desarrolla como resultado de un proceso de diferenciación a partir de un origen material relativamente homogéneo. A principios del siglo XIX los partidarios del preformacionismo se dividían en dos grandes grupos: aquellos que defendían que el animal preformado se encontraba en el esperma (animaculismo) y aquellos que lo situaban en el óvulo sin fecundar (ovismo). 3.− Teoría de la epigénesis La Teoría de la epigénesis también llamada epigenetismo (término acuñado por William Harvey) es la teoría embriológica según la cual el organismo no está preformado en el cigoto, sino que se desarrolla como resultado de un proceso de diferenciación a partir de un origen material relativamente homogéneo. El epigenetismo se opone al preformacionismo. Hans Driesch es célebre en la historia de la embriología por sus experimentos cualitativos con embriones de erizos de mar. Driesch separó los blastómeros de cigotos de erizos de mar, obteniendo a partir de ellos embriones completos. De este modo, y frente a Wilhelm Roux, Driesch demostraba la naturaleza epigenética y no mosaica o autodiferenciadora del desarrollo. Así, frente a la autonomía de las partes del embrión defendida por Roux, Driesch interpretó al embrión como un sistema equipotencial. 4.− ¿Qué es la diferenciación celular? La diferenciación celular es el proceso por el que las células adquieren una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular, especializándose en un tipo celular. La morfología de las células cambia notablemente durante la diferenciación, pero el material genético o genoma, permanece inalterable, con algunas excepciones. Una célula capaz de diferenciarse en varios tipos celulares se llama pluripotente. Estas células se llaman células madre en los animales y células meristemáticas en las plantas superiores. Una célula capaz de diferenciarse en todos los tipos celulares de un organismo se llama totipotente. En los mamíferos, solo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son totipotentes, mientras que en las plantas, muchas células diferenciadas pueden volverse en totipotentes. 5.− Etapas del desarrollo embrionario en anfibios. Los huevos de anfibios suelen tener mucho vitelo con una simetría bilateral. La mitad vegetativa tiene el 2 vitelo llamado blanco. Periféricamente la parte animal posee un vitelo ligeramente pigmentado o vitelo pardo. Segmentación: La segmentación empieza con dos divisiones meridionales iguales. Luego viene la primera división ecuatorial, desplazada hacia el polo animal por lo que es desigual. En este nivel (8 células) las células del polo vegetal son más ricas en vitelo y mayores que las del polo animal. Los blastómeros se unen laxamente y una solamente una membrana superficial mantiene unido al embrión. En anfibios se conoce como mórula al embrión que se sitúa entre los 16 y 64 blastómeros. Blastulación: La blástula que se forma después de la segmentación es una blástula con blastocele pequeño y desplazado, cuya la pared tiene por lo menos dos capas de células siendo considerablemente mayores las del hemisferio vegetal. Estas células impedirán una invaginación completa durante la gastrulación. Los movimientos morfogenéticos empiezan con la gastrulación. Ésta se inicia en la parte posterior del campo vitelino. Gastrulación: La gastrulación comienza con la invaginación y continúa por un proceso de involución en el margen de la media luna gris. La invaginación de células emigrantes formará el arquenteron. La muesca donde se distingue el blastoporo recibe ahora el nombre de labio dorsal del blastoporo. Estos movimientos se extienden alrededor del embrión completando el círculo. Mientras que continúan dichos movimientos de invaginación e involución, la epibolia de las células del anillo germinal acabará aislando a las células del vitelo dentro de los límites del blastoporo, en un área que se conoce como tapón vitelino. El blastoporo está ahora rodeado por labios dorsales, ventrales y laterales. La capa de células en expansión que forma el techo del arquenteron darán lugar al endodermo y mesodermo, mientras que por algún tiempo el suelo del arquenteron estará ocupado por grandes células de vitelo. Las células de la superficie exterior del embrión forman ahora el ectodermo. Según avanza la gastrulación, el labio ventral del blastoporo comienza a involucionar y gradualmente el endodermo invaginado prolifera para cerrar la yema y completar el arquenteron. La tercera capa, el mesodermo, se desarrolla entre endodermo y ectodermo. Durante la neurulación primaria en el interior del embrión el intestino primitivo está rodeado de células endodérmicas y entorno a ellas se situan las del mesodermo. En la linea media dorsal el notocordio se transforma en un bastoncillo alrededor del cual se engrosa la lámina mesodérmica formando los somitos. En la capa ectodérmica las células del sistema nervioso comienzan a organizarse. Los bordes de la placa neural y forman un pliege neural alzado de un surco neural longitudinal. Los bordes se elevan y se unen en la linea media para formar un tubo neural completo. El cual comienza formándose en los niveles superiores de la médula espinal y sigue cerrándose hacia la parte caudal. En este momento comienzan a diferenciarse un nuevo grupo de células ectodérmicas entre tubo neural y ectodermo que constituyen la cresta neural. 6.− Etapas del desarrollo embrionario en los humanos. Podemos reconocer en el desarrollo embrionario siguientes etapas: Fecundación: Es un proceso químico mediante el cual es el espermatozoide penetra al óvulo. Cuando hablamos de fecundación cabe destacar que hay dos tipos de fecundación; la fecundación interna y la fecundación externa. Hablamos de fecundación interna, cuando tiene lugar la cópula, en este caso se expulsan millones de espermatozoides, que penetran en la vagina. Segmentación: Durante esta etapa el cigote presenta una serie de divisiones que producen gran cantidad de células denominadas blastomeros. El aspecto que toma el huevo después de muchas divisiones es el de una mora, por eso a ese estado se le 3 conoce con el nombre de mórula; posteriormente se forma en la parte interna de esta masa de células una cavidad central denominada blastocele; esta fase recibe el nombre de blástula. La segmentación se efectúa de manera diversa según la cantidad de vitelo que tenga el huevo; a menor cantidad de vitelo mayor velocidad de multiplicación y viceversa. Tipos de Segmentación: La cantidad y disposición de vitelo en el huevo influye en la forma de segmentación y de acuerdo a esto puede ser: Total u holoblastica y parcial o meroblastica. Segmentación total u holoblastica: Afecta a todo el huevo y ocurre en los huevos oligolecitos y algunos mesolecitos o heterolecitos. De acuerdo a la disposición de los blastomeros resultantes de la segmentación total se puede presentar los tipos siguientes: segmentación total radial, segmentación total espiral y segmentación total bilateral. Segmentación parcial o meroblastica: Ocurre en los huevos que poseen abundante vitelo, lo cual hace que el citoplasma del huevo no pueda dirigir la división de toda la masa de vitelo, el cual permanece indiviso. Se conoce dos tipos de segmentación parcial: segmentación parcial discoidal; ocurre en el polo animal y se forma como un disco que flota sobre el vitelo. Segmentación parcial superficial: El huevo se divide sin que aparezcan externamente delimitaciones en el vitelo. Blastulación: las sucesivas divisiones de la segmentación conducen a una etapa en la que el sigote ha alcanzado un gran número de células. A esta etapa se le denomina blástula y aparece como una bola o pelota, con una cavidad en su interior que se denomina blastocele. Gastrulación: Durante esta etapa suceden un conjunto de procesos que tienen por objeto la formación de las capas fundamentales del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. De estas tres capas derivan los diferentes órganos y sistemas propios de cada especie. El proceso de gastrulación ocurre según las especies, por diferentes procedimientos: por invaginación o embolia, por epibolia, por inmigración y deslaminación. Órganogénesis: consiste en la formación de órganos en el embrión a partir de las tres hojas embrionarias. Naturalmente antes de que los órganos adquieran su forma definitiva como en el adulto, se inicia su desarrollo con el esbozo o formación de órganos rudimentarios, que luego con la diferenciación y el crecimiento toman la forma definitiva propia de los adultos. De las tres hojas embrionarias que se forman durante la gastrulación se derivan todos los órganos del cuerpo: Del ectodermo derivan: la epidermis, las glándulas anexas, el cristalino, el tejido nervioso, el esmalte de los dientes. Del mesodermo se originan: los músculos esqueléticos, el tejido conjuntivo, el sistema circulatorio, las células sanguíneas y linfáticas, los riñones, los nefridios, los conductos, etc. Del endodermo se originan; el hígado, el páncreas, el epitelio y las glándulas intestinales, los pulmones, la traquea, las glándulas tiroides, etc. 4 La etapa de la órganogénesis comprende a su vez dos procesos: La diferenciación y el crecimiento. Diferenciación: es el proceso en el cual se forman células nerviosas, musculares, etc. Una vez que las células del embrión en desarrollo comienza a adoptar la estructura y funciones especializadas que tendrán en el adulto. Las células diferenciadas se organizan en tejidos, los tejidos en órganos y los órganos en sistemas. Crecimiento: durante este período el organismo aumenta de tamaño, debido a la división celular que incrementa el número de células y el aumento de tamaño de las células o ambos procesos. De todas maneras, cualquiera que sea el mecanismo, el crecimiento depende de la incorporación de mayores cantidades de materia y energía que las requeridas para el mantenimiento de las funciones normales del organismo. 7.− ¿Cómo ocurre el proceso de desarrollo o multiplicación celular? El proceso de multiplicación celular también conocido como mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las sucesivas células a que la mitosis va a dar origen. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo. El proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. Profase En ella se hacen patentes un cierto número de filamentos dobles: los cromosomas cada cromosoma constituido por dos cromátidas, que se mantienen unidas por un estrangulamiento que es el centrómero. Cada cromátida corresponde a una larga cadena de ADN. Al final de la profase ha desaparecido la membrana nuclear y el nucléolo. muy condensada Metafase. Se inicia con la aparición del huso, dónde se insertan los cromosomas y se van desplazando hasta situarse en el ecuador del huso, formando la placa metafásica o ecuatorial. Anafase. En ella el centrómero se divide y cada cromosoma se separa en sus dos cromátidas. Los centrómeros emigran a lo largo de las fibras del huso en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su desplazamiento a una cromátida. La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original. Telofase. Los dos grupos de cromátidas, comienzan a descondensarse, se reconstruye la membrana nuclear, alrededor de cada conjunto cromosómico, lo cual definirá los nuevos núcleos hijos. A continuación tiene lugar la división del citoplasmas. 5