Filtração glomerular

MOVIMIENTO DE LOS FLUIDOS Y LIQUIDOS DISUELTOS EN EL CUERPO
INTRODUCCION
El agua del organismo se subdivide usualmente en tres compartimentos:
1.
2.
3.
Intracelular
Intersticial (fuera del compartimento vascular e intracelular)
Vascular
El agua y los solutos disueltos se mueven más o menos independientemente dentro de estos compartimentos mediante los procesos de difusión, ósmosis
(un caso especial de difusión), ultrafiltración y transporte que puede ser activo o facilitativo. Además, el fluído dentro del compartimento vascular (sangre)
circula mediante el proceso de bombeo del corazón.
DIFUSION
El proceso de difusión es importante para la función del sistema vascular. Por ejemplo, el intercambio de nutrientes entre el plasma sanguíneo y las células
del cuerpo tiene lugar en el lecho vascular por difusión.
La difusión se puede definir como el movimiento espontáneo de partículas como consecuencia de su energía térmica desde áreas de elevada concentración
a áreas de baja concentración
En un sentido general, la energía molecular de una sustancia (asumiendo que no hay enlaces químicos u otras formas extrañas de energía) se debe a la
energía cinética de sus moléculas debido su movimiento y a las fuerzas electrostáticas (fuerzas de van der Waal) entre partículas adyacentes. A diferencia
de lo que ocurre en un gas, en donde las moléculas tienen una cierta libertad para moverse, en un líquido están muy próximas formando combinaciones
intermoleculares que restringen su movimiento. Sin embargo, algunas partículas (cuyo número depende de la temperatura) pueden moverse al azar,
siguiendo una trayectoria rectilínea, hasta que topan con otra partícula. Cuando esto ocurre, parte de la energía cinética es transferida al miembro menos
activo. La consecuencia de todo ello es que hay una distribución bastante uniforme de la energía cinética entre todas las partículas que constituyen una
solución homogénea.
La energía cinética de una partícula en movimiento viene determinada por la ecuación siguiente:
(Ec 1-1)
donde
m = masa de la partícula
V = velocidad lineal
La velocidad está directamente relacionada con la temperatura, factor este que no tendremos aquí en cuenta dado que los procesos fisiológicos se efectúan
a la temperatura de 37ºC.
De la ecuación anterior se desprende la ley de Graham:
" A una temperatura determinada, la velocidad de una partícula está inversamente relacionada con la raíz cuadrada de su masa"
Esto explica porque, en una solución acuosa de glucosa, las moléculas de glucosa que son unas 10 veces más pesadas que las de agua, se mueve unas tres
veces más lentamente.
Por otra parte, cuanto más denso sea el medio, más probabilidades hay que una partícula se tope con otra al moverse. Por esta razón, a igualdad de otras
condiciones, la velocidad lineal neta de una partícula es inversamente proporcional a la densidad del medio.
Estos factores tienen una relevancia fisiológica importante. Excepto en los pulmones, los procesos de difusión en el organismo tienen lugar en medio
líquido, ya que incluso estructuras aparentemente sólidas como las membranas actúan como si fueran líquidos. Así, partículas solubles en lípidos que son
demasiado grandes para pasar a través de los canales acuosos que penetran la membrana son capaces de pasar de un lado a otro. Para llevar a cabo este
proceso, las particulas se disuelven en el centro lipoide de la membrana, difunden hacia el lado opuesto y vuelven a entrar en la fase acuosa. Como el
interior de la membrana es más denso que la fase acuosa, la velocidad de difusión a través de la misma es considerablemente más lenta que a ambos
lados de la membrana y, en consecuencia se pueden establecer gradientes de concentración.
El proceso de difusión se ilustra separando dos soluciones de sucrosa mediante una membrana permeable. Al estar más concentrada la solución A, hay una
mayor probabilidad de que, al moverse al azar, alguna de las moléculas de A pase a B que al revés. Aunque las moléculas de azúcar pueden cruzar la
membrana permeable en ambas direcciones, el movimiento neto será pasar de la zona de concentración más alta a la zona de concentración más baja.
Debe observarse también, que las moléculas de agua, más abundantes en la solución B tienden a pasar a la solución A. La velocidad de difusión de
partículas fué formulada en 1855 por el biofísico Fick y se conoce como ley de Fick. En su forma simplificada, esta ley se formula:
Q = - (dc/dx) AD (Ec 1-2)
donde
Q = la velocidad de paso del soluto (mg/seg) perpendicularmente a la interfase
dc/dx = gradiente de concentración (cambio de concentración en mg/ml a lo ancho de la interfase (cm) que separa las dos soluciones
A = área de la interfase (cm2)
D = coeficiente de difusión (cm2/seg)
El coeficiente de difusión depende de la temperatura y de las propiedades de la sustancia que difunde y de la naturaleza del medio (interfase) a través de
la cual se realiza la difusión. El signo negativo simboliza que el paso de materia tiene lugar "cuesta-abajo" es decir, desde la solución más concentrada a la
menos concentrada.
Dado que la fisiología estudia la difusión a través de membranas, se puede introducir en la ecuación anterior el ancho de la membrana (equivalente al
término dx) como parte del coeficiente de difusión, originándose la constante de permeabilidad:
P = D/d (Ec 1-3)
donde
d = grueso de la membrana (para las membranas biológicas se asume usualmente un espesor de 75 Amstrongs)
P = constante de permeabilidad (cm/seg)
Cuando se sustituye la constante de permeabilidad en la ecuación 1-2 y se asume que la disminución de la concentración de la sustancia que difunde es
lineal a medida que cruza la membrana, la ley de Fick se formula
(Ec 1-4)
donde C1 y C2 son las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana
Esta relación entre las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana y su velocidad de difusión tiene una importancia particular en la
microcirculación ya que constituye el mecanismo subyacente de intercambio de nutrientes y metabolitos en el lecho capilar. También es importante
destacar que la difusión sólo tiene relevancia cuando se trata de distancia muy cortas ya que su efectividad disminuye proporcionalmente al cuadrado de la
distancia. Como resultado de esto, un equilibrio puede conseguirse en segundos si la distancia es de micras, pero puede subir a varias horas si la distancia
de difusión se incrementa a milimetros
OSMOSIS
La osmosis es un caso especial de difusión en el que es el movimiento del disolvente el que se estudia, y se define en función de los solutos. Así, la osmosis
es el movimiento del agua desde soluciones con baja concentración de soluto hasta soluciones con alta concentración de soluto.
La osmosis puede ilustrarse (*) separando dos soluciones con concentraciones diferentes de soluto (sacarosa) por medio de una membrana semipermeable (es decir una membrana que deja pasar el agua pero no la sucrosa. En este tipo de sistema, el agua pasara desde la solución A a la solución B,
y este movimiento continuará hasta que se igualen las concentraciones (asumiendo que no hay cambios en el nivel hidrostático). Si este experimento se
modifica de tal forma que la solución contenida dentro de la membrana semi-permeable tenga la misma composición que el líquido intracelular y la solución
exterior es agua destilada, el agua atravesará la membrana haciendo subir el nivel del líquido en el tubo hasta 28 metros de altura. En este momento, el
paso de moléculas de agua desde el exterior al interior se igualará y la presión de la columna de agua en el tubo contrarrestará el flujo desde A hasta B.
Esta presión es la llamada presión osmótica y se expresa en mm de Hg o atmósferas. Como se ilustra en el ejemplo anterior, el líquido intracelular tiene
una presión osmótica impresionante: 6.7 atmósferas. Sin embargo, dado que todos los fluídos del organismo tienen su propia presión osmótica, ninguna de
las células está expuesta a presiones tan elevadas, sino que la presión osmótica en cada compartimento del cuerpo resulta de la diferencia de las
respectivas presiones osmáticas.
La presión osmótica, depende del número de partículas de la solución de acuerdo con la fórmula:
donde:
es la suma de las concentraciones de todas las partículas de soluto
R es la constante universal de los gases
T es la temperatura absoluta
Dada la dificultad práctica debidas a la ionización y la formación de subgrupos osmóticamente activos en los fluídos biológicos, la presión osmótica se suele
expresar en osmoles. Una solución conteniendo 1 mol de un soluto no ionizable en 1 litro de agua tiene una presión osmótica de 22.4 atm. Como
resultado de esta definición, cualquier solución que tenga esta presión osmótica, independientemente de la concentración de sus solutos, se dice que tiene
una presión de 1 Osm/litro. Como esta unidad es muy grande, en la práctica se utiliza el miliosmol (1 Osm = 1000 mOsm). La presión osmótica de los
diferentes fluídos corporales está en los alrededores de 0.3 Osm o 300 mOsm y se determina experimentalmente a partir del punto de congelación.
Como las membranas celulares son permeables al agua, usualmente no hay gradientes de presión osmótica entre compartimentos. Sin embargo, existen
varios mecanismos locales que operan para producir pequeños pero significativas diferencias en las presiones osmóticas y que tienen importancia en:

La distribución de partículas cargadas a través de membranas semi-permeables debido a la presencia de moléculas polares que no difunden (equilibrio
de Gibbs-Donnan)


La actividad de las bombas metabólicas capaces de mover un soluto en contra de un gradiente de concentración (transporte activo)
El efecto de la presión sanguínea sobre los movimientos de fluídos a través del epitelio capliar en contra de un gradiente osmótico (ultrafiltración)
EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN (*)
Cuando existen moléculas cargadas de gran tamaño que no difunden a través de una membrana semipermeable (como las
proteínas), su presencia cambia la distribución de las partículas íonicas. En efecto, la proteína intracelular, cargada negativamente,
atráe iones K+ y repele iones Cl-, produciéndose un gradiente eléctrico (simbolizado por las cargas + y - a ambos lados de la
membrana) y sendos gradientes de concentración de K y Cl, iguales y de signo opuesto. En el equilibrio, se tiene:
La concentración de partículas a ambos lados de la membrana es desigual (en el interior están además de los iones las proteínas) de
forma que se produce un gradiente osmótico hacia el compartimento que contiene estas últimas.
Debido a la naturaleza semi-permeable del endotelio capilar, las proteínas plasmáticas son retenidas en el compartimento vascular y
su influencia sobre la actividad osmótica es capital para los movimientos de fluídos entre los compartimentos capilar e intersticial. El
equilibrio de Gibbs-Donnan establecido a través del epitelio por la existencia de proteínas no difusibles añade un pequeño pero
significativo incremento a esta actividad osmótica. Las proteínas del plasma originan una presión osmótica de unos 20 mm de Hg y la
originada por las partículas cargadas producidas en el equilibrio de Gibbs-Donnan es de unos 6-7 mm de Hg. La suma de ambas es la
presión oncótica o sea la atracción hacia el agua que ejercen las proteínas del plasma.
TRANSPORTE ACTIVO
Cuando la producción de ATP de una célula es inhibida experimentalmente (por ejemplo por tratamiento de 2,4-dinitrofenol) la
concentración de iones dentro de la célula se va aproximando gradualmente a la del exterior. Esto es debido a la lenta pérdida de
iones a través de la membrana por los poros acuosos favorecida por el gradiente eléctrico y el gradiente de concentración.
Eventualmente, la célula muere ya que sus enzimas citoplasmáticos requieren una baja concentración de Na+ y una alta
concentración de K+. En todas las células, una cantidad significativa (hasta el 50%) de la energía producida, es decir de la energía
almacenada en el ATP, se utiliza para mantener los gradientes iónicos de Na+, K+ y Ca++ a través de la membrana celular y a través
de las membranas intercelulares.
En al menos tres tipos de enzimas, la hidrólisis de ATP está directamente acoplada al transporte iónico.

Uno de los más importantes, el sistema Na+K+-ATPasa, transporta continuamente sodio fuera de la célula y potasio
dentro de ella.

Otro sistema transporta Ca++ fuera de la célula y en las célula musculares, desde el citosol hasta el compartimento del
retículo sarcoplásmico

Finalmente, el tercero es la bomba de protones, que transporta iones H+ desde las células parietales que tapizan la
pared del estómago hasta el jugo gástrico
La Bomba Na+K+-ATPasa
El sistema de transporte Na+K+-ATPasa (*) ha sido estudiado muy detalladamente en células de riñón de mamífero. La
proteína es un dímero, y cada subunidad contiene dos cadenas polipeptídicas diferentes. El proceso de transporte implica el
paso de 3 iones Na hacia fuera de la célula y de 2 iones K hacia adentro por cada ruptura de una molécula de ATP.
La proteína tiene en la parte orientada hacia el líquido extracelular dos puntos de fijación para el K +. La ouabaína (un
potente glicósido cardíaco) inhibe la bomba Na+K+-ATPasa cuando se fija a una porción específica de la parte externa de la
proteína, en donde usualmente se fijan los iones K+. La parte interna de la proteína tiene tres puntos donde se fijan los
iones Na y un punto de fijación del ATP. Al fijarse el ATP a la proteína esta experimenta un cambio conformacional que
impulsa los iones Na+ y K+ en contra de su gradiente de concentración.
La Bomba Ca++-ATPasa
Otra bomba importante en la función celular es la bomba Ca++-ATPasa que se encarga de mantener los niveles
intracelulares de calcio a un nivel bajo. En algunas células, como los eritrocitos, está localizada en la membrana celular y su
función es transportar Ca++ fuera de la célula. Sin embargo, en las células musculares, la bomba Ca++-ATPasa se encuentra
en la membrana del retículo sarcoplásmico. La bomba transporta el Ca++ desde el citosol hacia el interior del orgánulo,
que concentra y almacena el calcio. La salida del Ca++ del retículo sarcoplásmico al citosol muscular origina la contracción de
la célula y se requiere una rápida eliminación de este calcio para que la célula se relaje.
La bomba Ca++-ATPasa funciona de una forma muy parecida a la bomba Na+K+-ATPasa: dos iones de Ca++ son
transportados fuera del citosol por cada molécula de ATP hidrolizado. La actividad de esta bomba está regulada de tal forma
que si la concentración de Ca++ aumenta, la velocidad de bombeo aumenta hasta que la concentración citosólica se reduce a
0.1 molar.
En el interior del retículo sarcoplásmico, existen dos proteínas capaces de acomplejar grandes cantidades de calcio: una de
ellas, la calsecuestrina y Proteína fijadora del calcio con alta afinidad. Esta proteínas sirven como almacén de calcio y
reducen las concentraciones de calcio libre en las vesículas sarcoplásmicas, reduciendo el gradiente en contra del cual tiene
que trabajar la bomba.
La Bomba de Protones (*)
El jugo gástrico humano contiene una solución de ácido clorhídrico (H+Cl-) 0.1 M. Este medio fuertemente ácido
desnaturaliza las proteínas ingeridas, facilitando la digestión por las enzimas proteolíticas, como la pepsina que funcionan a
pH ácido. El ácido clorhídrico es producido por las células parietales (*) (o células oxínticas) que tapizan la mucosa
gástrica. El proceso implica una ATPasa situada en la membrana apical de la célula, la parte que se enfrenta al lumen del
estómago.
El transporte activo de H+ hacia el exterior de la célula, ATP-dependiente, iría acompañado de un transporte pasivo de Cl -
para mantener la electroneutralidad. Dicho transporte se haría a través de una Cl-permeasa. El resultado neto es que en el
estómago hay una concentración de HCl un millón de veces mayor que en citoplasma de la célula. El protón excretado por la
bomba de protones proviene de la hidratación del CO2 por una anhidrasa carbónica. El bicarbonato producido es, a su vez
intercambiado por cloro en una proteína intercambiadora (*)
ULTRAFILTRACION
La ultrafiltración es el proceso mediante el cual las moléculas de un disolvente son obligadas a pasar a través de una membrana
semipermeable en contra de un gradiente osmótico por efecto de una presión aplicada sobre la solución. El soluto es retenido a pesar
de su elevada concentración.
La ultrafiltración es un importante proceso fisiológico que juega un importante papel en la formación de orina y en las salidas de
fluídos de los capilares. En ambos casos, la fuerza para vencer la presión osmótica es suministrada por la presión arterial.
Tirado de: http://www.iqb.es/cbasicas/fisio/cap01/cap1_2.htm